intestino
Nei Vertebrati, il tratto del tubo digerente o canale alimentare che segue allo stomaco e sbocca all’esterno con l’orifizio anale. Negli altri gruppi animali si indica con questo nome tutto il canale digerente. Nei Metazoi un vero e proprio i. si trova dai Nemertini in poi; in quelli aventi posizione zoologica più bassa vi è la cavità gastro-vascolare o celenteron.
Anatomia comparata
L’i. è un canale che si apre alle due estremità, rispettivamente con la bocca e l’apertura anale. Nel suo tratto anteriore e in quello posteriore, si origina da due introflessioni dell’ectoderma, la boccale o stomodaeum e l’anale o proctodaeum di varia estensione; nel tratto medio (mesenteron), invece, dall’endoderma. Il mesenteron è particolarmente esteso nei Vertebrati, mentre negli Artropodi è ridotto. A costituire la parete definitiva dell’i., oltre la mucosa interna, si associano tessuti di origine mesodermica che ne formano le tuniche connettivali e muscolari.
Già negli Invertebrati (Anellidi, Artropodi ecc.) alla distinzione morfologica di un i. anteriore, medio e posteriore, che corrisponde alle due differenti origini embriologiche, fa riscontro una suddivisione funzionale del tubo digerente, che esplica funzioni prevalentemente meccaniche nel suo tratto anteriore, in prevalenza ghiandolari e d’assorbimento nel tratto medio. In dipendenza dal regime alimentare (carnivoro, erbivoro o onnivoro) i differenti tratti dell’i. assumono estensione e conformazione varie, così come varie sono le strutture atte a facilitare l’assorbimento aumentando la superficie interna dell’i. con la formazione di ciechi, pieghe, villi ecc.
Nei Cordati la prima porzione o i. cefalico adempie anche a funzioni respiratorie: è il cosiddetto i. respiratorio o faringe, nella cui parete si aprono le fessure branchiali con branchie funzionanti in Tunicati, Cefalocordati, Agnati, Condroitti e Osteitti, e dal quale si sviluppano anche i polmoni e una serie di cosiddetti derivati branchiali nei Vertebrati tetrapodi.
Il resto dell’i. anteriore, con l’i. medio e terminale, nei Vertebrati costituisce l’i. del tronco, distinto in una porzione preepatica e una postepatica che si differenziano quando dalla parete del mesenteron si sviluppa un diverticolo ventrale che rappresenta l’abbozzo del fegato. Appartengono alla porzione preepatica dell’i., oltre alla cavità della bocca, con le ghiandole salivari, la faringe, già compresa nell’i. cefalico, le successive porzioni di tubo digerente che si sviluppano dopo la faringe fino all’entrata del coledoco e cioè esofago, stomaco e, dopo il piloro, la parte dell’i. medio chiamata duodeno. Derivano invece dalla porzione postepatica il resto del piccolo i., o i. tenue, il grosso i., o i. crasso (termini, questi, più appropriati per Uccelli e Mammiferi), il retto e la cloaca. Nella regione pilorica di molti Attinopterigi si trovano da 2 a 200 tubi digestivi ciechi, i ciechi pilorici, che possono essere presenti (un paio) anche in alcuni Elasmobranchi. In questi casi, come in Condrostei, Olostei e Dipnoi, l’aumento della superficie assorbente è raggiunto grazie a una piega che segue una disposizione spirale, la cosiddetta valvola a spirale. Tra il piccolo e il grosso i., negli Elasmobranchi, in cui il tubo digerente è privo di curve, si ha dorsalmente un cieco, la cosiddetta ghiandola rettale o digitiforme, probabilmente omologo a simili formazioni che negli Anfibi e nei Sauropsidi si trovano singole o duplici e, talora, come nei Mammiferi, in alcuni Teleostei e Anfibi e nei Rettili (eccettuati i Coccodrilli), associate a una valvola ileocolica o ileocecale. Nei Mammiferi si ha di regola un solo cieco: due in alcuni Xenartri; in altri ordini o il cieco o la valvola; il primo è sviluppato negli erbivori, enorme nei Roditori, ridotto a un organo rudimentale, come appendice vermiforme, nell’uomo e nelle scimmie antropomorfe. Secondo la struttura della parete, nei vari gruppi di Vertebrati, nel piccolo i. possono distinguersi il duodeno, il digiuno, l’ileo (che corrisponde alla regione della valvola spirale dei Ciclostomi, Condrostei, Olostei ed Elasmobranchi) e nel grosso i. il colon, il retto e la cloaca. Le anse intestinali compaiono nei Teleostei, sono poche nella maggioranza degli Urodeli, mentre negli Anuri l’i. è assai convoluto; altrettanto nei Rettili, dove è in genere di calibro uniforme; più lungo negli Uccelli nei quali il colon è particolarmente sviluppato e convoluto, e dove la cloaca presenta una introflessione dorsale, che si estende sul retto, la borsa di Fabrizio. L’i. dei Mammiferi è allungato, variamente convoluto nei vari gruppi. La cloaca, parte terminale dell’i., ove in Condroitti e Osteitti si aprono i dotti urogenitali, scompare negli Anfibi, Sauropsidi e Mammiferi (eccettuati i Monotremi) per una separazione che si determina fra l’apertura anale e gli sbocchi urogenitali (seno urogenitale) con la formazione della plica perineale.
Anatomia umana
L’intestino si divide, morfologicamente, in due segmenti: l’i. tenue e il crasso.
L’i. tenue viene suddiviso convenzionalmente in tre parti: il duodeno, il digiuno e l’ileo. Il primo ha caratteristiche anatomiche e topografiche proprie, mentre gli altri due, distinti nell’anatomia classica, vengono modernamente considerati insieme a formare il cosiddetto digiunoileo o i. mesenteriale, diviso dal duodeno dall’angolo duodenodigiunale, e dal crasso dalla valvola ileocecale. Esso aderisce per il suo margine posteriore all’estremo del mesentere, dal quale riceve vasi sanguiferi e linfatici insieme a rami nervosi. Ha la lunghezza approssimativa di 7 m e il diametro di circa 3 cm. Nel cavo addominale si dispone a formare numerose curve, dette anse o circonvoluzioni intestinali. In un quinto degli individui il digiunoileo, a circa 1 m dal suo termine, presenta un’appendice a fondo cieco, detta diverticolo di Meckel, residuo del canale onfalo-mesenterico dell’embrione. Nella struttura della parete intestinale sono riconoscibili dall’interno all’esterno quattro strati o tuniche: a) la mucosa di aspetto vellutato, per i caratteristici villi intestinali, coperta di muco e sollevata in pliche trasversali (valvole conniventi o di Kerckring o di Falloppia); sulla sua superficie si aprono gli sbocchi delle ghiandole intestinali (dette di Galeazzi o di Lieberkühn) mentre, nel suo spessore, sono disposti nodi linfatici isolati o riuniti in ammassi (placche di Peyer); b) la sottomucosa, formata da tessuto connettivo lasso ricco di fibre elastiche, di vasi sanguigni e di plessi nervosi; c) la tonaca muscolare, composta di fibre lisce, delle quali le interne sono circolari e le esterne longitudinali; d) il rivestimento sieroso, formato dal peritoneo che si continua con il peritoneo mesenteriale.
Le arterie del digiunoileo prendono origine dai rami dell’arteria mesenterica superiore; le vene costituiscono le radici della vena grande mesenterica, affluente della vena porta. I linfatici affluiscono alle linfoghiandole mesenteriche. I nervi partono dal plesso celiaco e raggiungono l’i. attraverso il mesentere, seguendo i rami arteriosi, e, giunti nello spessore della parete intestinale, formano il plesso mienterico di Auerbach e quello sottomucoso di Meissner.
Fisiologia
Il ruolo funzionale dell’i. consta di una quadruplice attività: secretorio-digestiva, motoria, di assorbimento ed emuntoria.
Attività secretorio-digestiva. - Si può considerare la specifica attività enzimatica del succo intestinale come dovuta ai prodotti di secrezione delle ghiandole di Brunner e soprattutto di quelle di Lieberkühn. Le prime si trovano nella prima porzione del duodeno e secernono un succo alcalino che contiene enterochinasi, una amilasi e tracce di esterasi. Ma il succo intestinale vero e proprio è quello prodotto dalle ghiandole di Lieberkühn: esso contiene erepsina (un complesso enzimatico composto da amminopolipeptidasi, polipeptidasi, dipeptidasi, carbossipolipeptidasi, che attacca i prodotti di disintegrazione parziale delle proteine, trasformandoli in amminoacidi), le nucleasi (enzimi che scindono gli acidi nucleici in nucleotidi), le nucleotidasi (che operano la scissione di nucleotidi in pentosi e basi puriniche), nonché lipasi, arginasi, fosfatasi. La complessa azione biochimica di tali enzimi è integrata e correlata con quella dei principi attivi propri della bile e del succo pancreatico. Accanto alla funzione secretoria esocrina dell’i. va menzionata un’attività endocrina, e cioè l’elaborazione di secretina da parte della mucosa duodenale e della enterocrinina, ormone liberato dalla parete intestinale e capace di influenzare o regolare la secrezione delle ghiandole di Lieberkühn.
Durante la digestione vengono prodotti gas intestinali, formati prevalentemente da azoto, anidride carbonica, idrogeno solforato, metano ecc.
Attività motoria. - L’i. è dotato di una motilità che comprende: a) movimenti di segmentazione: costrizioni a intervalli regolari, prive di effetto traslatorio, che favoriscono il mescolamento del contenuto intestinale e il suo contatto con i villi, favorendo i fenomeni di assorbimento; b) movimenti peristaltici, che sono onde di contrazione che si succedono ad altrettante fasi di rilasciamento, e che fanno progredire in senso distale il contenuto dell’i.: dall’inizio dello svuotamento gastrico alla fine del tenue il chimo impiega circa 3 ore e mezzo; c) movimenti pendolari, rappresentati da ritmici allungamenti e accorciamenti di segmenti intestinali, atti ad aumentare il mescolamento del contenuto; d) altri movimenti accessori, di secondaria importanza.
Assorbimento. - La maggior parte dell’assorbimento digestivo compiuto dal tubo digerente si svolge a livello della mucosa del tenue. La grande superficie assorbente è aumentata dalla presenza di un grandissimo numero di villi (fig. 2): essi presentano al centro un vaso capillare linfatico (o vaso chilifero) nel quale penetrano soprattutto i grassi, acqua, soluzioni saline, amminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi e glicerina (prodotti dall’idrolisi dei lipidi, operata dalla steapsina, dalla lipasi intestinale e dalla bile, che ne provoca anche l’emulsione), vitamine.
Attività emuntoria. - Tale funzione dell’i. assume significativa importanza in alcune condizioni patologiche rappresentate da intossicazioni esogene (da piombo, arsenico ecc.) ed endogene (uremia), nel corso delle quali, a livello dell’ampia superficie della mucosa intestinale, vengono escreti prodotti metabolici ed eventuali sostanze tossiche esogene.