speciazione

Processo di formazione di nuove specie zoologiche e botaniche, a partire da una di origine, attraverso l’insorgere di meccanismi di isolamento riproduttivo che impediscono lo scambio genetico tra le popolazioni.

Isolamento riproduttivo

Il presupposto principale perché possa originarsi una nuova specie consiste nella separazione genetica di una popolazione da altre geneticamente compatibili; lo studio della s. consiste perciò nel riconoscere e seguire l’origine e l’evoluzione di barriere riproduttive fra popolazioni all’inizio interfeconde. Le barriere sono di due tipi: geografiche (o spaziali), quando impediscono a due popolazioni di venire in contatto tra loro, e riproduttive in senso stretto, che consistono nei meccanismi legati alle modalità di riproduzione, tali da impedire l’incontro tra i gameti.

Tipi di speciazione

S. allopatrica senza notevole riduzione della dimensione della popolazione. Una popolazione della specie originaria viene divisa in due da una barriera geografica; durante l’isolamento, in tempi lunghi, entrambe le popolazioni subiranno modificazioni genetiche per cui, anche se successivamente si ritornasse a una condizione di simpatria, i meccanismi di isolamento riproduttivo, sviluppatisi nel frattempo, saranno sufficienti per tenere separate le due popolazioni. Questo modo di s. sembra diffuso in molti Vertebrati, come per es., negli Uccelli.

S. allopatrica con notevole riduzione della dimensione della popolazione. Una nuova specie può originarsi da pochi individui (anche una sola femmina fecondata) della specie madre, che abbiano invaso un nuovo territorio, per es., un’isola, per fondare una nuova popolazione immigrante, che comprenderà solamente una piccola parte del pool genico della popolazione originale. Questa, probabilmente, è la forma più comune di s. con barriere geografiche ed è stata particolarmente studiata nelle drosofile delle isole Hawaii. I fenomeni di s. in popolazioni fondatrici periferiche sono stati anche chiamati di s. peripatrica (E. Mayr, 1954).

S. in popolazioni geograficamente in contatto. Sono state identificate diverse modalità di s. che convergono verso una distribuzione finale delle specie, detta parapatrica; in questa, i confini degli areali di specie affini si toccano senza sovrapporsi. All’inizio del processo di s. i meccanismi di isolamento riproduttivo non sono completamente efficienti, perciò fra i due taxa in fase di differenziamento potrà esistere una zona di ibridazione, con una certa quantità, ovviamente bassa, di flusso genico. Tuttavia gli ibridi risultanti verranno eliminati dalla selezione perché sfavoriti in entrambi gli habitat parentali; le stesse pressioni selettive che si manifestano contro questi ibridi contribuiranno alla comparsa dell’isolamento genetico definitivo. La s. parapatrica è stata descritta per popolazioni di piante che crescono ai confini tra due diversi tipi di suolo.

S. simpatrica. In questo caso il pool genico appare suddiviso da fenomeni di s. anche quando i componenti di una popolazione occupano lo stesso territorio. La poliploidia può essere causa di s. simpatrica; infatti, gli individui poliploidi normalmente non si ibridano con gli altri individui della popolazione parentale e gli accoppiamenti, se si verificano, o non producono prole o producono prole non vitale. D’altra parte, gli individui poliploidi possono accoppiarsi fra loro o, come nelle piante, riprodursi per autofecondazione, originando velocemente una nuova specie. Nel caso di organismi animali, la s. per poliploidia è resa possibile dalla partenogenesi oppure, più raramente, dall’accoppiamento di individui fratelli con corredo poliploide. Sempre fra gli animali, la simpatria può dipendere da alcune particolarità ecologiche delle specie: per es., molti insetti parassiti sono specializzati per vivere su una o poche specie di piante ospiti, dove trovano anche i partner per accoppiarsi e depositano le uova. Se alcuni individui colonizzano un nuovo tipo di pianta, con ogni probabilità si incroceranno reciprocamente, piuttosto che con il resto della popolazione che vive sulle piante ospiti d’origine. Inoltre piante ospiti diverse possono far variare la velocità di sviluppo dei parassiti, che potrebbero divenire riproduttivamente maturi in tempi diversi; è chiaro che questi fenomeni provocano in definitiva l’isolamento riproduttivo. La s. simpatrica è stata verificata in molti grandi laghi africani e nel Lago Baikal, ricchi di molte specie di pesci filogeneticamente affini tra loro. È difficile ipotizzare che queste diverse specie ittiche si siano sviluppate in località diverse da quelle in cui vivono; inoltre, la storia geologica di questi laghi è relativamente recente e non è stato possibile individuare barriere ambientali. Per spiegare questi fenomeni di s. si è fatto ricorso a un’ipotesi di s. simpatrica, secondo la quale le differenti popolazioni di una specie possono specializzarsi per colonizzare zone differenti dello stesso areale. In questo modo insorgerebbero divergenze fisiche adattative tali da concludersi in vere e proprie barriere riproduttive alla fine del processo. I Pesci Ciclidi dei laghi africani, per es., hanno fra loro enormi differenze per quanto riguarda la specializzazione alimentare. Un particolare processo di s. simpatrica che, come quella per poliploidia, avviene in tempi brevi, è la s. per ibridazione. In questi casi, molto particolari, si può formare una nuova specie per ibridazione tra due specie affini e sono coinvolti meccanismi particolari di formazione dei gameti, in modo da produrre un corredo cromosomico bilanciato.