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glicolisi

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Processo di degradazione anaerobica del glucosio ad acido lattico (detto anche ciclo di Embden-Meyerhof), caratteristicamente legato alla produzione di energia sotto forma di ATP. Questo tipo di demolizione del glucosio si realizza in molti microrganismi e nelle cellule della maggior parte degli animali superiori. Nella g. si ha un’ossidoriduzione interna, per cui lo stato di ossidazione del prodotto è lo stesso di quello del substrato. L’equazione generale bilanciata della g. è data da: C6H12O6+2Pi+2ADP→

→2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O

avendo indicato con Pi i gruppi fosfato inorganico che entrano nella sequenza di reazioni. L’analisi del bilancio energetico della g. comprende l’esame di due distinti processi che avvengono contemporaneamente: quello esoergonico di degradazione del glucosio ad acido lattico e quello endoergonico di accumulo di energia sotto forma di ATP. Le variazioni di energia libera standard indicano che la demolizione del carboidrato fornisce una quantità di energia superiore a quella richiesta dalla fosforilazione di due molecole di ADP ad ATP; in particolare, questo eccesso ammonta al 31% circa dell’energia totale posta in gioco e che viene quindi immagazzinata sotto forma di legame fosforico. L’intera catena della g. procede perciò con una diminuzione netta molto elevata di energia libera, pari a −116 kJ/mol: si tratta quindi di un fenomeno altamente irreversibile anche se alcune delle sue tappe a minor decremento energetico vengono spesso adoperate dai sistemi cellulari nella biosintesi del glucosio a partire da acido lattico o altri precursori. La g. si svolge attraverso l’azione sequenziale di un gruppo di 11 enzimi localizzati nel citoplasma e non associati tra loro a formare un complesso multienzimatico stabile. Alcuni risultati sperimentali hanno mostrato però che esistono enzimi della catena che tendono, sia pur debolmente, ad associarsi alla membrana plasmatica, alle miofibrille, ai mitocondri. I composti intermedi tra glucosio e acido piruvico sono fosforilati; i gruppi fosforici assumono tre funzioni: quella di fornire a ciascun intermedio un gruppo polare caricato negativamente che impedisce l’evasione dalla cellula attraverso la membrana, quella di fungere da gruppo di legame o riconoscimento nella formazione di complessi enzima-substrato e, infine, quella legata al processo di accumulo di energia. I gruppi fosforici sono infatti destinati a diventare i gruppi terminali dell’ATP neoformato.

fig.

La g. anaerobica si svolge in due fasi, nella prima delle quali il glucosio viene preparato alla sua degradazione da reazioni fosforilanti e quindi scisso per formare la gliceraldeide-3-fosfato. In questa fase preparatoria, inoltre, alcuni esosi diversi dal glucosio possono, sia pure con diversa (minore) affinità, entrare nella catena glicolitica ed essere convertiti nel prodotto comune; in ordine a queste trasformazioni vengono consumate due molecole di ATP per produrre la fosforilazione delle posizioni 1 e 6 dell’esoso trasformato (fruttosio-1,6-difosfato), costituendo l’innesco alla fase successiva. Nella seconda fase della g. avviene la conversione della gliceraldeide-3-fosfato in acido lattico attraverso la serie di ossido-riduzioni che consentono al sistema di immagazzinare energia sotto forma di ATP; in questa porzione del processo, comune a tutti gli zuccheri ossidati, si formano infatti quattro molecole di ATP che provocano una resa netta pari a due molecole di ATP ottenute per molecola di glucosio degradata ad acido lattico. Durante la g. avvengono pertanto tre diversi tipi di trasformazioni chimiche: una sequenza di reazioni degradative della molecola dell’esoso con formazione di acido lattico, la trasformazione di ADP in ATP e una sequenza di reazioni ossidoriduttive (v. fig.). I passaggi più rilevanti ai fini energetici sono la fosforilazione del glucosio a glucosio-6-fosfato, la fosforilazione del fruttosio-6-fosfato a fruttosio-1,6difosfato e la defosforilazione dell’acido fosfoenolpiruvico ad acido piruvico. Nelle cellule aerobie, in condizioni di aerobiosi, la degradazione del glucosio attraverso la g. si arresta ad acido piruvico. Questo composto, che successivamente è completamente degradato a CO2 e H2O attraverso il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa (per aumentare la resa energetica della degradazione del glucosio), rappresenta il punto di unione tra metabolismo anaerobio e aerobio dei carboidrati semplici. Nell’uomo, principalmente a carico degli eritrociti, è nota una serie di enzimopatie ereditarie a carico degli enzimi della g. le quali provocano, genericamente, emolisi, cambiamento della forma dei globuli rossi, splenomegalia ecc.

La glicoregolazione è il controllo agente sulle vie del metabolismo glicidico nel passaggio da glucosio ad acido piruvico e viceversa. La g. è regolata dalla fosfofruttochinasi, un enzima allosterico stimolato dalla presenza di fruttosio-1,6-difosfato, fruttosio-2,6-difosfato, AMP e ADP, ma inibito dall’ATP, da acido citrico e dal NADPH; il secondo livello di regolazione avviene durante il passaggio catalizzato dall’esochinasi, controllato dalla concentrazione di glucosio-6-fosfato, dall’acetilcoenzima A e dal fosfoenolpiruvato. Anche la piruvatochinasi regola la g. poiché inibita da ATP, NADH e alanina e stimolata dal fruttosio-1,6-difosfato e glucosio-6-fosfato. Il ciclo anabolico è realizzato dalla cellula per la sintesi di glucosio (➔ gluconeogenesi). In questo come negli altri casi analoghi è la prima reazione della via biosintetica a essere sottoposta a regolazione.

Vedi anche
acido piruvico Chetoacido alifatico, CH3COCOOH, detto anche acido acetilformico; si presenta come un liquido dall’odore penetrante che si può ottenere per distillazione secca dell’acido tartarico, per saponificazione del cianuro di acetile, per ossidazione dell’acetone e del lattato di calcio; è un prodotto intermedio ... fosfofruttochinasi Enzima che nella glicolisi catalizza la trasformazione del fruttosio-6-fosfato in fruttosio-1,6-difosfato secondo la reazione: fruttosio-6-fosfato + ATP→fruttosio-1,6-difosfato+ADP. Richiede la presenza di Mg2+, è attivato da ADP e AMP, e inibito da elevate concentrazioni di ATP. Il cambiamento della ... esochinasi Enzima (peso molecolare 104.000) della classe delle transferasi, formato da due subunità identiche. Si presenta sotto molteplici forme (isoenzimi), che catalizzano la reazione di ingresso del glucosio nella glicolisi, con consumo di ATP, in presenza di ioni magnesio: glucosio + ATP(Mg2+) → glucosio-6-fosfato ... acido lattico Acido idrossipropanoico, CH3CHOHCOOH, noto nelle forme D-lattico, L-lattico (levogiro e destrogiro) e D-L-lattico, corrispondente al racemo. Tutte e tre formano sali con numerosi metalli (zinco, rame ecc.). La forma D si ottiene per risoluzione del racemo presente in natura oppure per via biotecnologica ...
Categorie
  • BIOCHIMICA in Chimica
Tag
  • FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
  • ACIDO FOSFOENOLPIRUVICO
  • MEMBRANA PLASMATICA
  • FOSFOFRUTTOCHINASI
  • ACETILCOENZIMA A
Altri risultati per glicolisi
  • glicolisi
    Dizionario di Medicina (2010)
    Processo di degradazione anaerobica del glucosio (detto anche ciclo di Embden-Meyerhof). La molecola a 6 atomi di carbonio del glucosio viene trasformata, per l’azione di enzimi specifici, in due molecole a 3 atomi di carbonio (acido piruvico), liberando energia che si accumula sotto forma di ATP. La ...
  • glicolisi
    Enciclopedia della Scienza e della Tecnica (2008)
    Anna Atlante Degradazione del glucosio. Una molecola di glucosio (6 atomi di carbonio) è degradata a 2 molecole di piruvato (3 atomi di carbonio) con parziale ossidazione del carbonio e riduzione di NAD+ senza l’intervento dell’ossigeno. La glicolisi avviene nel citoplasma in 10 reazioni ripartibili ...
  • glicolisi
    Dizionario delle Scienze Fisiche (1996)
    glicolisi 〈g✄-〉 [s.f. Comp. di glico- e lisi] [BFS] Processo di conversione, nei tessuti, di carboidrati in acido piruvico o in acido lattico, che costituisce la principale via metabolica della degradazione del glucoso: v. glicolisi. ◆ [BFS] G. anaerobica: v. fisiologia umana in condizioni estreme: ...
  • GLICOLISI
    Enciclopedia Italiana (1933)
    (dal gr. γλυκύς "dolce" e λύω "sciolgo") Michele MITOLO Secondo il concetto di R. Lépine, che per primo ne propose il termine (1890), significa scomparsa di glucosio. È un fenomeno molto complesso che si compie per tappe intermedie; il processo è legato, secondo lo stesso Lépine, all'attività d'un ...
Vocabolario
glicolisi
glicolisi ġlicoliṡi s. f. [comp. di glico- e -lisi]. – In biochimica, processo di conversione del glicosio (proveniente dal glicogeno) in acido piruvico e successivamente in acido lattico, processo che, nei tessuti, avviene attraverso una...
anaeròbico
anaerobico anaeròbico agg. [tratto da anaerobiosi] (pl. m. -ci). – Che si riferisce all’anaerobiosi: processi chimici a.; glicolisi anaerobica. In partic., con riferimento agli organismi pluricellulari, detto di processo biochimico o di...
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