piante CAM

piante CAM

La fissazione della CO₂ nelle piante CAM (Crassulacean acid metabolism) avviene in maniera similare a quella delle piante C₄. La prima carbossilazione infatti è realizzata dalla PEP carbossilasi che, similmente a quanto accade nelle C₄, usa lo ione idrogeno carbonato (HCO₃) per formare un acido a 4 atomi di carbonio; successivamente, come nella C₄, dal composto a 4 atomi di carbonio si libera CO₂ che viene canalizzata nel ciclo di Calvin, ma questa seconda carbossilazione non avviene, come nella C₄, in cellule diverse della foglia, ma nelle stesse in tempi diversi. La carbossilazione da parte della PEP carbossilasi avviene di notte, con formazione di acido ossalacetico subito convertito in acido malico. Questo acido malico viene accumulato nei vacuoli. Al termine del periodo oscuro il malato viene trasportato all’esterno del vacuolo, decarbossilato a opera dell’enzima malico NADP⁺ dipendente, e la CO₂ liberata e fissata nuovamente nel ciclo di Calvin. Le piante CAM sono caratterizzate da un peculiare meccanismo di apertura stomatica. Gli stomi infatti si aprono di notte, consentendo l’ingresso alla CO₂ e riducendo al minimo le perdite di acqua, mentre durante il giorno gli stomi si chiudono prevenendo, di nuovo, le perdite di acqua. La CO₂ è comunque – come detto – già presente nelle cellule e può essere utilizzata dalla Rubisco. Anche il meccanismo di controllo della PEP carbossilasi è assai diverso nelle CAM rispetto alle piante C₄. Nelle CAM, infatti, l’attivazione della PEP carbossilasi durante l’oscurità e la disattivazione durante il giorno, non è mediata da segnali luminosi come nelle C₄, ma da ritmi circadiani interni alla pianta. La regolazione delle due forme di PEP carbossilasi, diurna e notturna, avviene tramite fosforilazione e defosforilazione.

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