ZOOGEOGRAFIA

ZOOGEOGRAFIA

La zoogeografia si occupa della distribuzione geografica degli animali; essa e la fitogeografia costituiscono le due branche fondamentali della biogeografia. La principale base obiettiva le è offerta dai dati faunistici, che, se completi, permettono di delineare le aree di distribuzione delle singole specie, dei singoli generi e dei gruppi gerarchicamente maggiori del regno animale. La zoogeografia si occupa inoltre d'indagare le ragioni e di stabilire possibilmente le leggi della distribuzione delle forme. Essa ricerca gli elementi necessarî fra i dati di altre scienze, quali la geografia fisica, che fa conoscere le condizioni fisiche offerte agli organismi; l'ecologia, che istruisce sui rapporti fra gli organismi e l'ambiente inorganico e organico che li circonda; la paleontologia, che completa i dati della faunistica attuale con indicazioni sui precursori dell'attuale fauna e sulla distribuzione che questi presentavano, nonché sui periodi di comparsa dei singoli gruppi; la geologia e la paleogeografia, che forniscono elementi relativi ai cambiamenti di configurazione della terra.

La concatenazione dei disparati elementi obiettivi a fine di ricavare la ragione dei fatti biogeografici è fatta seguendo un indirizzo filogenetico. Ma, poiché ancora oggi nello studio dell'evoluzione esistono correnti teoriche disparate e spesso opposte fra loro, ben si comprende come i biogeografi, a seconda del diverso indirizzo seguito, giungano a differenti conclusioni.

Le basi della Zoogeografia. - Due opposti punti di vista sono stati adottati per spiegare la distribuzione degli esseri viventi: quello della monogenesi più stretta e quello della poligenesi spinta all'estremo limite (poligenesi globale o ologenesi). L'idea di una poligenesi moderata ed eventuale si connette col monogenismo. Per teorie monogenetiche s'intendono quelle in cui tutti i rappresentanti di una specie vengono fatti derivare da uno o pochissimi individui, che entro l'area occupata dalla specie madre e in un solo punto di essa si sono trasformati; per opera o col concorso di cause esterne, diversificando dai progenitori. Per poligenesi globale o ologenesi s'intende che una specie ha origine da tutti i rappresentanti della specie madre, la quale per cause interne evolve egualmente su tutta l'area che essa abitava. Le teorie che ammettono una poligenesi moderata ritengono che eventualmente una specie può comparire isolatamente in due o più punti dell'area occupata dalla specie madre; ma, dato che questa comparsa dovrebbe essere dovuta a un analogo e fortuito concorso di cause esterne verificatosi in varî punti della terra, il fatto non potrebbe essere che eccezionale e praticamente nulla sarebbe la probabilità di ulteriori evoluzioni parallele. In ogni caso si tratterebbe sempre di centri di origine. Monogenetiche, senza esclusione di possibile poligenesi eventuale, sono le teorie darwinista, lamarckista, neodarwiniste, neolamarckiste, di C. von Nägeli, di H. de Vries; per la poligenesi necessaria e globale è la teoria dell'ologenesi di D. Rosa; largamente poligenetica è la teoria della nomogenesi di L.S. Berg.

Per le teorie monogenetiche o limitatamente poligenetiche il popolamento dell'area occupata da una specie avviene centrifugamente per irradiazione dal centro o dagli eventuali pochi centri di origine mediante migrazioni attive o passive. E, data l'origine comune delle varie entità sistematiche (specie, generi, famiglie, ecc.) ammessa in maggiore o in minor misura dalle singole dottrine evoluzionistiche, anche le varie specie di un genere, i varî generi di una famiglia, le varie famiglie di una classe, secondo le teorie monogenetiche, riconoscerebbero un centro di origine. Una delle più note teorie zoogeografiche monogenetiche è quella dell'isolamento geografico di M. Wagner.

Per la teoria ologenetica l'area occupata da una specie è fondamentalmente il risultato di un processo centripeto che si verifica di pari passo con la specializzazione sempre maggiore che le specie acquistano nel corso dell'evoluzione; mentre le invasioni di altri territorî e le migrazioni debbono considerarsi come fenomeni secondarî, eventuali. Secondo questa teoria, da una specie primitiva cosmopolita si sarebbero originate le successive specie che via via diventavano capostipiti dei tipi, delle classi, degli ordini, delle specie terminali, su aree sempre più ristrette che potevano risultare continue o discontinue a seconda dei rapporti tra le forme e l'ambiente, per cui anche in luoghi lontanissimi e isolati si sarebbe potuta produrre la medesima serie filetica. Le teorie monogenetiche, dovendo ricorrere all'ipotesi delle migrazioni (la maggior parte delle quali è escluso che possano essere avvenute passivamente) per spiegare la presenza della medesima specie o di specie affini in continenti e in isole ampiamente separati da mari, sono costrette ad appoggiarsi sopra ipotesi geofisiche e paleogeografiche. La più nota tra quelle utilizzate a questo scopo è l'ipotesi dei ponti continentali e degli sprofondamenti, la quale suppone che siano esistite connessioni terrestri variamente distibuite nel tempo e nello spazio, lungo le quali, in determinati periodi, avvenivano le migrazioni di determinate specie dall'una all'altra terra. Ma si obietta che, se le emersioni e le sommersioni sono state dimostrate nei limiti delle aree epicontinentali, manca ogni prova che permetta di concludere che un fondo abissale possa con facilità trasformarsi in continente e viceversa. Matthew tentò di mettere d'accordo l'ipotesi delle migrazioni con la teoria della permanenza delle aree oceaniche e continentali, ma ciò costringe o a fare avvenire le migrazioni tra il Mondo Antico e le Americhe attraverso la regione climaticamente sfavorevole di Behring durante le temporanee emersioni del fondo dello stretto e a ricorrere ad altre analoghe vie di transito, oppure a supporre migrazioni passive su grandi zattere galleggianti. Alcuni biogeografi monogenisti videro una soluzione nell'ipotesi delle traslazioni continentali di A. Wegener, che sembrava potesse spiegare, col distacco l'uno dall'altro dei continenti e delle isole principali, l'esistenza di forme simili in terre lontane e il frazionamento di aree una volta continue popolatesi a partire da centri. Ma si vide ben presto che all'ipotesi geofisica di Wegener per spiegare i fatti della biogeografia sarebbero occorse ipotesi suppletive, per fare avvenire a tempo e a luogo tutta una complicata serie di coalescenze e di distacchi fra le terre in traslazione. Secondo la già menzionata teoria dell'isolamento geografico di M. Wagner, gl'individui di una specie giunti per migrazione in un nuovo territorio sono tanto più portati a variare per quanto più diverse sono le condizioni ambientali che vi trovano; e, se interviene un isolamento geografico (per interposizione di barriere di montagne, di deserti o per formazione di nuovi mari, ecc.) e le variazioni così attuatesi non sono disturbate da mescolamenti con la forma originaria, è facile che le variazioni utili si affermino e che in tal modo si formino e si stabilizzino nuove varietà e ulteriormente nuove specie. A prescindere dai dubbî che si possono sollevare circa l'effettiva autonomia specifica degli individui che hanno subito delle variazioni darwiniane, rimane dal punto di vista strettamente zoogeografico l'obiezione che l'evoluzione delle forme è, come fenomeno generale, avvenuta senza alcuna presumibile opera di segregazione geografica. La teoria di Wagner non può quindi servire a spiegare le diversità delle faune delle diverse regioni e la localizzazione delle specie e dei gruppi sistematici, pur riconoscendosi da tutti la grandissima importanza dell'ambiente geografico nella selezione.

La concezione ologenetica in biogeografia poggia principalmente sulla constatazione che la distribuzione dei gruppi nei periodi geologici più remoti era assai più ampia e le faune (e le flore) erano più miste; che nel succedersi della storia della vita sulla terra si è assistito a un continuo processo di concentrazione nella distribuzione geografica delle specie e dei varî gruppi sistematici; che, sebbene ampie comunicazioni fra regioni e sottoregioni aventi faune (e flore) diverse esistano anche oggi e la massima parte dei mezzi di trasporto accidentale siano sempre utilizzabili, pure le faune (e le flore) non tendono affatto a confondersi sempre più. Tale concezione acquista un favore sempre crescente e sembra dare una spiegazione naturale esatta del problema biogeografico.

Intanto, a giudicare dai fossili, bisogna ammettere che la vita animale rimase confinata nelle acque marine fino a un'epoca in cui l'evoluzione dei viventi era assai progredita e tutti gli attuali tipi del regno animale erano già rappresentati. La distribuzione geografica degli animali sulle terre emerse dovette dunque essere preceduta da una distribuzione geografica nel dominio alobio, dove peraltro i singoli gruppi si estendevano così largamente da presentare spesso un vero cosmopolitismo. Il popolamento delle terre emerse non poté avvenire che a spese di elementi marini, e precisamente da parte di specie o di interi gruppi sistematici che, indipendentemente gli uni dagli altri e in tempi successivi, in forza delle strutture raggiunte col procedere dell'evoluzione, abbandonavano il mare per trasferirsi su tutte le terre che trovavano a loro disposizione anche se appartenenti a continenti diversi e a isole.

Bisogna inoltre tener presente la storia delle diverse regioni e i fattori geologici della distribuzione geografica. È noto che terre attualmente emerse costituirono altre volte fondi di mari epicontinentali (e ciò non soltanto ai margini dei massicci continentali, ma anche ampiamente nel loro interno), che le emersioni e le sommersioni dell'una o dell'altra regione si sono variamente succedute nel corso dei tempi facendo variare la configurazione geografica del globo. Vi sono regioni di antichissima emersione e altre di emersione relativamente recente. Ora, poiché le varie forme precedentemente marine colonizzarono le terre in tempi diversi, ciascuna di esse non poté invadere che quelle che erano emerse al momento della trasmigrazione. Le forme capostipiti di specie terrestri la cui trasmigrazione dal mare è più antica si radicarono e si trovano oggi rappresentate dai discendenti in regioni (anche isole) emerse in tempi assai remoti per quanto distantissime l'una dall'altra, perché al momento della trasmigrazione esse erano cosmopolite o per lo meno straordinariamente diffuse. Al contrario le forme la cui trasmigrazione alle terre è più recente, pur potendo invadere regioni antiche, preferivano colonizzare quelle terre che emergevano parallelamente e in cui incontravano una minore concorrenza vitale. A proposito delle terre di emersione più o meno recente bisogna sempre tener presente che al cosmopolitismo primitivo delle specie e dei gruppi faceva a poco a poco luogo una localizzazione in regioni marine più o meno ristrette e che quindi anche due regioni coeve potevano non ricevere più dal mare i medesimi trasmigranti, perché bagnate da mari diversamente popolati.

Le terre più recenti potevano sorgere in continuazione di terre più antiche, o, per la mutevolezza della configurazione terrestre, potevano mettersi in connessione con queste; in tal modo esse venivano messe in condizione di ricevere anche specie e gruppi di antica trasmigrazione, che in caso contrario non vi sarebbero potuti pervenire se non per mera accidentalità. È utile a questo proposito ricordare la nozione di "asilo" introdotta da Suess. Col nome di "asilo" indichiamo un territorio in cui potevano sopravvivere specie che in seguito a condizioni fisiche o geologiche sfavorevoli (tra cui le sommersioni o il ricoprimento di ghiacci) scomparivano dalla restante regione di cui detto territorio faceva parte e che potevano riestendervisi allorquando si realizzavano di nuovo le condizioni propizie (nel caso speciale la riemersione e la deglaciazione). Come estesi asili che hanno funzionato fin dall'epoca paleozoica possiamo considerare il Canada e una buona parte degli Stati Uniti, la Siberia orientale e una parte della Cina, una parte dell'Africa intertropicale, l'India, l'Australia e buona parte dell'Argentina e del Brasile.

Uno schiarimento meritano le faune insulari. Dietro l'esempio di A.R. Wallace si è soliti distinguere le isole in continentali e oceaniche: le prime sarebbero frammenti di continenti scomparsi o avrebbero avuto antiche connessioni con i continenti; le seconde sarebbero sempre state isolate in mezzo agli oceani: le prirne avrebbero una fauna fondamentalmente costituita dai discendenti degli animali che abitavano il continente scomparso o che vi pervenivano, mediante una connessione in seguito interrotta, da un continente; le seconde possederebbero solo gli elementi frammentariamente e fortuitamente giuntivi per trasporto (migrazione passiva). Ora la distinzione classica delle isole in continentali e oceaniche può essere ammessa soltanto qualora si ritenga che una terra debba necessariamente avere ricevuto tutti i suoi abitatori da un'altra terra; ma non può essere più mantenuta quando si pensi che essa, se sufficientemente antica, deve avere ricevuto colonizzatori direttamente dal mare.

Naturalmente la storia della formazione della fauna delle isole che venivano in connessione con continenti o con altre isole è complicata dagli effetti dell'immigrazione di elementi dalle terre viciniori.

Per quanto riguarda l'invasione di una terra da parte di nuovi elementi, si presenta il cosiddetto problema del popolamento delle aree vuote e quello dell'infiltrazione nelle aree abitate. Noteremo anzitutto che il fenomeno è regolato dalle transazioni che si realizzano in varia misura fra due tendenze: la tendenza all'inerzia topografica per cui una specie, trovando di regola le condizioni più propizie alla sua sopravvivenza e alla sua perpetuazione entro la sfera dell'equilibrio biologico esistente nell'area in cui si è originata e si è sviluppata, incontra un ostacolo passivo all'evasione da tal area originaria; la tendenza all'espansione, dovuta alla tendenza propria degli organismi, di occupare tutto lo spazio in cui trovano condizioni adatte alla vita e che è praticamente evidente nelle specie prolifiche e ad alta valenza ecologica. È chiaro che il popolamento di aree vuote, come per es. le grandi estensioni di continenti in cui durante le glaciazioni era stata soppressa la vita animale o le terre che emergevano al margine dei continenti per sollevamento della crosta terrestre, era relativamente facile; mentre le infiltrazioni in territorî già popolati non potevano avvenire che con grande difficoltà e solo da parte di rari elementi particolarmente dotati di capacità invasive, cioè atti a vincere l'inerzia topografica e a superare le difficoltà presentate dall'equilibrio biologico proprio delle regioni che venivano invase. Talora, a forzare l'inerzia topografica della specie, intervenivano potenti azioni climatiche, che creando gradualmente un ambiente sfavorevole, là dove prima era eminentemente propizio, cacciavano una parte degli elementi faunistici locali verso le regioni limitrofe indenni dai mutamenti sfavorevoli.

Il fenomeno delle migrazioni attive è un fenomeno secondario che certamente non è mancato di efficacia nell'imprimere particolari caratteri a date regioni, ma esso non può fornirci la chiave della distribuzione geografica dei viventi, né spiegarci, salvo eccezioni, i caratteri zoogeografici delle singole regioni. Di significato generale ancor minore sono le migrazioni passive.

Ambienti e distribuzione geografica. - Una prima divisione delle aree abitate, che ha contemporaneamente valore ecologico e zoogeografico, si osserva considerando gli animali che popolano i tre grandi dominî ecologici: l'alobio o marino, il limnobio o d'acqua dolce e l'aerobio o terrestre (v. ecologia).

Nel dominio alobio, dove si ammette che abbia avuto origine la vita, si trovano i rappresentanti di tutti i tipi del regno animale. Quivi, trovandosi le condizioni ambientali che meno si allontanavano da quelle che avevano dato ragione all'esplodere della vita, poteva essere consentito il massimo svolgimento delle organizzazioni. I dominî limnobio e aerobio possiedono generi, famiglie e talora intere classi di animali a loro esclusivi; ma il carattere di frammentarietà che si nota dal punto di vista sistematico nella composizione delle loro faune contribuisce a deporre per la derivazione marina dei loro elementi costitutivi.

Abbondantissimi nel dominio alobio sono i protozoi; anzi i cistoflagellati vi sono esclusivi e quasi esclusivi vi sono i foraminiferi e i radiolarî. I celenterati e le spugne sono in massima parte marini; i ctenofori lo sono esclusivamente. Numerose forme marine si trovano fra i turbellarî e i nemertini; quasi esclusivamente marini sono gli endoprocti, esclusivamente i sipunculidi, i brachiopodi, i foronidi, i briozoi stelmatopodi. Tra gli anellidi i policheti sono quasi tutti marini; tra i molluschi sono marini tutti i cefalopodi, tutti gli anfineuri, tutti gli scafopodi e la grande maggioranza dei bivalvi e dei gasteropodi prosobranchi e opistobranchi. Esclusivamente marini sono i chetognati. Tra gli artropodi sono esclusivamente marini i merostomi e i pantopodi, prevalentemente marini i crostacei. Infine esclusivamente marini sono gli echinodermi, gli emicordati, i tunicati e i leptocardî; fra i vertebrati prevalentemente marini sono i pesci.

Il dominio limnobio, benché non possieda nessun tipo esclusivo, non manca di presentare spiccate caratteristiche. Legati alle acque dolci sono in generale gli eliozoi e gl'infusorî, i rotiferi, i gastrotrichi, i discofori, i gordiacei, i crostacei fillopodi, i gasteropodi basommatofori, alcuni gruppi di pesci quali i dipnoi, i ciprinidi, i siluridi, ecc., e i batraci.

Nemmeno il dominio aerobio ha alcun tipo esclusivo, peraltro esso è il regno degli insetti, dei miriapodi, degli aracnidi, dei gasteropodi stilommatofori, dei rettili, degli uccelli e dei mammiferi.

Con lo smistamento della fauna nei tre grandi dominî ecologici si abbozzò una distribuzione geografica, in quanto nei mari fanno difetti quei gruppi sistematici divenuti terrestri o limnici.

I fattori ecologici non mancano di farsi sentire entro l'ambito dei singoli dominî e possono essere rilevati dei casi evidenti in cui la distribuzione di interi gruppi è subordinata alla temperatura, al regime idrico, alla vegetazione, ecc. Le scimmie, gli elefanti, i sirenî, i coccodrilli, i corallari costruttori sono localizzati in zone calde e ormai ristretti nella fascia intertropicale (laddove in periodi precedenti trovavano la temperatura loro necessaria anche a latitudini più elevate); gli orsi bianchi, le renne e tutte le forme unipolari o bipolari hanno una distribuzione caratterizzata dalla bassa temperatura propria delle alte latitudini; e gli animali abissali da quella propria dei fondi oceanici. È però da osservare che se la temperatura fosse un fattore di prim'ordine, si dovrebbe notare una distribuzione geografica secondo le isoterme, il che in generale non avviene o si verifica in maniera assai limitata. Le condizioni idriche sono anch'esse capaci di determinare la presenza o l'assenza di numerosi elementi nelle singole regioni: il Mar Baltico è, soprattutto nella sua parte settentrionale, troppo dolce per consentirvi la vita di molte forme marine quali i cefalopodi, gli echinodermi, i tunicati, ecc.; il Mar Morto è troppo salato ed è privo di organismi animali; i deserti si oppongono alla necessità degli organismi di soddisfare il loro bisogno d'acqua e i luoghi aridi o periodicamente asciutti non si prestano che a specie resistenti adatte a tale regime. Una più profonda ripercussione sulla fauna ha la vegetazione, la quale risente straordinariamente dei fattori luce, temperatura e delle condizioni idriche. Per gli animali marini un importante fattore della distribuzione è costituito dalla dipendenza o dalla indipendenza degli organismi dal substrato, cioè principalmente dalla loro possibilità di mantenersi perennemente o per lungo periodo della vita sospesi tra le acque, ovvero dalla loro incapacità a prescindere da un substrato di appoggio.

Pucheran, in base a criterî fondamentalmente ecologici, propose una classificazione delle regioni terrestri che, completata in seguito da L. Trouessart, ci presenta succedentisi dal Polo Nord al Polo Sud: la zona glaciale artica, la zona delle montagne e delle foreste eurasiatiche e nordamericane, la zona desertica (deserti, steppe, savane) del Tropico del Cancro, la zona delle foreste vergini subequatoriali, la zona desertica (savane) del Tropico del Capricorno, una zona australe di foreste (ridotta, per la grande estensione degli oceani nell'emisfero sud alla Terra del Fuoco, alla Tasmania e alla Nuova Zelanda) e infine la zona glaciale antartica. Caratteristici delle zone delle foreste sono gli animali arboricoli, di quelle desertiche gli animali corridori, saltatori e scavatori. Ma non ostante che la fisonomia faunistica di una regione possa presentare delle analogie con un'altra regione della medesima zona appartenente a continente diverso, dall'esame della composizione delle due rispettive faune è facile rilevare che si tratta quasi sempre di somiglianza di adattamenti ad ambiente simile presentati da specie appartenenti ai più svariati gruppi. Perciò il significato zoogeografico delle zone ecologiche o faunistiche suddette è nullo.

Per quanto riguarda il dominio alobio, furono distinte: una zona litorale, la quale comprende le acque che sormontano le piattaforme continentali e che presentano grande ricchezza di vegetazione, abbondantemente popolata da erbivori e da animali sedentarî; una zona pelagica diafana abitata da animali e da vegetali planctonici; e una zona afotica priva di vita vegetale e comprendente animali planctonici e sedentarî adatti alle condizioni abissali.

Aree di distribuzione. - Vi sono specie, generi e gruppi maggiori che occupano estensioni vastissime fino a essere quasi cosmopoliti, altri invece confinati in aree assai ristrette e perfino accantonati in località di scarsissima estensione. Tra le specie più largamente diffuse ricorderemo la vanessa del cardo (Vanessa cardui) che, se si eccettui l'America australe, vive su tutti i continenti e si estende in Polinesia fino alle Marchesi e alla Nuova Zelanda; la cavalletta migratrice (Locusta danica), che popola l'Europa meridionale, l'Africa settentrionale e si spinge fino all'Asia centrale; il puma o coguaro (Felis concolor), che è il mammifero che maggiormente si estende alle più diverse latitudini, abitando ininterrottamente le Americhe dal 60° lat. N. fino allo stretto di Magellano; la tigre, che occupa pure un'area estesissima che va dal Caucaso alla Manciuria e a Sachalin, continuandosi per la Cina, l'Indocina e l'India e giungendo fino a Sumatra e Giava. Più facile è trovare generi e famiglie ad amplissima distribuzione: la famiglia dei Muridae, comprendente i comuni topi, è abbondantemente rappresentata su tutti i continenti (compresa l'Australia), su tutte le grandi isole e perfino su molte piccole isole dell'Oceano Pacifico e Atlantico; la famiglia degli Scincidae (rettili) vive pure in tutto il mondo tra 45°-50° lat. N. e 40°-45° lat. S.; le famiglie di uccelli cosmopolite o quasi sono in numero rilevante. Come esempio di aree di distribuzione ristrettissima possiamo portare quello di Hatteria punctata, unico rappresentante attuale dei protosauri, localizzato in poche isolette della Baia di Plenty dell'Isola Settentrionale della Nuova Zelanda. Famiglie con piccola area di dispersione sono i Chiromyidae (primati) e i Centetidae (insettivori) proprî di Madagascar, i Solenodontidae (insettivori) propri delle Antille, i Dididae (uccelli da poco estinti) che vivevano solo nelle isole Maurizio, Riunione e Rodriguez; i Drepanididae accantonati nelle isole Sandwich; i Rhinochetidae, con una sola specie, nella Nuova Caledonia; gli Elachistodontidae, che, rappresentati da una sola specie, sono serpenti esclusivi del Bengala; i Ceratobatrachidae e i Genyophrynidae (anfibî anuri con una sola specie per ciascuna famiglia) rispettivamente localizzati nelle isole Salomone e in una piccola isola a oriente della Nuova Guinea. Assai più frequenti sono, come è naturale, i casi di generi e di specie che abitano aree ristrettissime.

Le aree occupate dalle specie, dai generi, dalle famiglie, ecc., possono essere continue o discontinue.

Certe discontinuità sono veramente impressionanti. Delle cinque specie di tapiri, quattro sono sparse nell'America Centrale e Meridionale ed una vive a Sumatra e nella Malacca spingendosi nel Siam; i coccodrilli del genere Alligator, essenzialmente americano, si presentano con una specie in Cina; il genere Boa abita l'America Meridionale e il Madagascar; gli Spelerpes, sorta di salamandre diffuse in America, si ritrovano in Italia con una specie; gli Amblystoma (axolotl), pure americani, hanno una specie nel Siam; i Limulus (fig.1) vivono nelle acque litoranee atlantiche dell'America Settentrionale, e in quelle pacifiche dell'Asia e dell'Arcipelago Malese. Fatti analoghi si notano nella distribuzione di varie famiglie. Per esempio gli Iguanidae, largamente rappresentati nelle Americhe, possiedono due generi nel Madagascar e un genere nelle Isole Figi; i Proteidae (fig. 1), essenzialmente nordamericani con due specie, si ripresentano in Europa col Proteus anguinus del Carso e della Dalmazia; i Dendrobatidae vivono nell'America equatoriale, nel Camerun e nel Madagascar; i Pipidae nelle Guiane in America, nel Gabon e a oriente del Tanganika in Africa. I pesci d'acqua dolce appartenenti alle famiglie dei Galaxiidae e degli Haplochitonidae vivono nelle porzioni meridionali dell'America Meridionale, dell'Australia, nella Tasmania e nella Nuova Zelanda; la prima di esse è rappresentata anche nella regione del Capo in Africa.

La paleontologia c'insegna che molti gruppi, ora localizzati in aree assai ristrette, furono altre volte straordinariamente diffusi e che spesso le aree attualmente discontinue non sono che i residui di aree altre volte continue. Così gli equidi (fig. 2), altre volte largamente diffusi, non solo nel Vecchio Mondo ma anche nelle Americhe, sono scomparsi allo stato selvaggio nella maggior parte dell'antica area di distribuzione: attualmente i veri cavalli sono localizzati in due piccoli centri nel cuore dell'Asia, mentre gli asini abitano in Asia dalla Siria e la Persia fino alla Mongolia e in Africa nell'Eritrea, nell'Etiopia e nella Somalia, e le zebre nell'Africa meridionale e orientale. Gli elefanti (fig.1), che fino al Quaternario abitavano l'Africa, l'Europa, l'Asia, l'America Settentrionale e le Isole Malesi fino a Celebes, attualmente, dopo essere scomparsi totalmente dall'Europa e dall'America, vivono in Africa, nell'India e nell'Indocina, a Sumatra, Borneo e Giava. Di tapiri si conoscono una sessantina di specie fossili dell'Europa, della Cina del Nord e dell'America Meridionale, le quali attestano che il genere era assai ampiamente distribuito. I marsupiali, oggi assenti in tutto il mondo antico, vi erano altre volte largamente distribuiti. Del gruppo dei protosauri, oggi rappresentato dalla Hatteria punctata, esistono fossili in varî punti dell'Africa, dell'Europa, dell'Asia e dell'America Settentrionale (fig.1). Anche i Limulus appartengono a un gruppo altre volte straordinariamente diffuso.

La distribuzione discontinua di un gruppo sulle terre emerse può dunque essersi verificata in seguito a riduzione di un'area precedentemente continua; ma può anche essere stata discontinua fin dall'inizio. I pesci del genere Galaxias, di cui qualche specie è ancora marina, dovettero passare in maniera indipendente dai mari australi ai fiumi delle terre che ne erano bagnate: se anche al momento di tale trasmigrazione l'area di distribuzione nel mare fosse stata continua, la loro distribuzione come abitatori delle terre (o, meglio, delle loro acque dolci) è certamente inizialmente discontinua.

Da quanto abbiamo detto risulta evidente che la grande ristrettezza delle aree abitate da parecchi gruppi è assai spesso secondaria, cioè risulta da un processo riduzionale da aree più estese. Si parla in tal caso di endemismo conservativo; cui si contrappone un endemismo innovativo, che significa l'esistenza in località ristrette di forme molto differenziate che solo quivi hanno potuto realizzarsi.

Migrazioni. - Non può essere negata l'importanza delle migrazioni come fattori della distribuzione geografica degli animali, anche se il loro significato debba venire ridotto entro limiti relativamente modesti. Le terre emerse dal mare dell'antico solco mesogeo dovettero la massima parte dei loro popolatori alle terre limitrofe preesistenti, e le isole, nelle loro varie temporanee connessioni con altre isole e con continenti, ricevevano dal difuori non pochi elementi. Ciò si dica in generale per tutte le aree vuote comparse durante la storia della terra e venute in rapporto di continuità temporanea o permanente con aree popolate. In una terra noi chiameremo autoctone le forme che vi sono direttamente trasmigrate dal mare e i loro discendenti.

Non sono mancate specie che si sono infiltrate in aree precedentemente popolate. Di simili migrazioni abbiamo esempî storici per il topo delle chiaviche (Mus decumanus), il topo nero (Mus rattus), il hamster (Cricetus cricetus), lo scarafaggio delle cucine (Blatta orientalis), che si avanzarono dall'Asia verso l'Europa. È anche concordemente ammesso che i cavalli comparvero nell'America Meridionale per migrazione dell'America Settentrionale verso la fine del Terziario (per scomparire in tutta l'America, dove i cavalli attualmente viventi sono stati trasportati dall'uomo). È certamente probabile che di tali casi se ne siano presentati molti; ma non tutte le specie di animali sono dotate di capacità invasive. Né si vorrà attribuire, per esempio, a effetto di migrazioni attraverso un'ipotetica Atlantide la presenza di forme affini in Africa e nell'America Meridionale perché non si riuscirebbe certo a spiegare come siano potuti passare da un continente all'altro degli anfibî come le pipe e le cecilie, mentre non siano passati mammiferi noti per la prolificità e l'elevata valenza ecologica come le cavie e un notevolissimo numero di uccelli noti per la facilità dei loro spostamenti.

Le migrazioni di cui abbiamo fatta parola sono migrazioni attive; ma si conoscono anche migrazioni passive, in cui gli animali vengono trasportati da un luogo all'altro, indipendentemente da mezzi di locomozione proprî. È noto che le uova di molti fillopodi vengono prese dal vento insieme col fango secco e sgretolato dei bacini d'acqua dolce che nell'estate si prosciugano, e si sviluppano nei bacini limnici di regioni anche lontanissime. Ma la disseminazione passiva di animali terrestri attraverso gli oceani su tronchi d'alberi o per via d'aria attaccati alle zampe degli uccelli rimangono problematici e poco verosimili.

L'uomo, volontariamente o involontariamente, è stato forse l'agente principale di migrazioni passive e ha permesso l'infiltrazione di elementi nuovi nella fauna di tutte le regioni dove è giunto con i suoi veicoli e le sue imbarcazioni. Egli trasportò involontariamente il Mus rattus e il Mus decumanus in America a danno dei topi indigeni del genere Sigmodon; insieme con le piante parassitate trasportò dall'America in Europa la fillossera, dall'Australia agli altri continenti l'Icerya Purchasei, cocciniglia degli agrumi, ecc. Volontariamente importò in America i cavalli, i buoi, le capre e altri animali domestici e in Europa i bufali, i galli, i tacchini, le faraone.

Ma tutto sommato l'azione delle migrazioni sia attive sia passive è secondaria, poiché in caso contrario si sarebbe assistito a una relativa uniformizzazione delle faune. Per giunta, come ostacolo alle migrazioni sono valide le potenti barriere naturali offerte dal mondo fisico: le grandi catene di montagne, i deserti, le pianure prive di vegetazione arborea per gli arboricoli, le estensioni povere d'acqua per gli elementi idrofili o igrofili, ecc.

Le affinità faunistiche e 1 caratteri geografici regionali. - Gli spazî abitati sono stati divisi in regioni le quali vengono raggruppate in base alle affinità degli animali che vi abitano. Ma le regioni e la maniera secondo cui vengono raggruppate hanno un valore e un significato molto relativo, poiché risulta che i diversi gruppi sistematici mostrano altrettante diverse reti di affinità faunistiche tra le varie regioni.

Considerando i mammiferi, l'Australia, la Tasmania e la Nuova Guinea si distaccano nettamente da tutte le altre terre per la presenza di monotremi, unita allo straordinario sviluppo dei marsupiali e all'estrema scarsezza di placentali; la presenza di marsupiali, la quasi completa assenza di insettivori e l'esistenza di caratteristici roditori impartiscono all'America Meridionale una fisionomia che permette di opporla all'Europa, all'Asia, all'Africa e all'America Settentrionale, fra cui intercedono somiglianze mammalologiche indiscutibilmente forti. Ma, mentre in base ai marsupiali l'America Meridionale è raggruppabile con l'Australia, la Tasmania, la Nuova Guinea e Celebes, in base agli sdentati bisognerebbe raggrupparla con l'Africa, l'Asia meridionale e la Malesia.

Se si prendono in considerazione gli uccelli, è vero che varî fatti di distribuzione autorizzano a comprendere entro una medesima grande divisione le terre dell'emisfero boreale, ma è anche vero che le due Americhe presentano delle caratteristiche ornitologiche dovute all'esclusivo possesso e alla diffusione degli Icteridae, dei Tanagridae, dei Mniotiltidae, dei Vireonidae, dei Mimidae, dei Tyrannidae, dei Trochilidae, dei Cathartidae, degli Odontophoridae, ecc., da giustificare chi volesse considerarle come un insieme opponibile alle altre regioni del mondo, mentre, d'altra parte, l'America Meridionale non manca di caratteri così notevoli da costringere a considerarla come entità a sé. Le differenze tra il Madagascar e il continente africano sono tali e tante che non sarebbe facile includerle nella stessa regione. In quanto all'Australia, le sue caratteristiche ornitologiche sono assai meno spiccate di quelle mammalologiche.

I rettili possono servire bene a caratterizzare le due Americhe di fronte agli altri continenti per la presenza di Teiidae, di Iguanidae (presenti peraltro anche al Madagascar e alle isole Figi e Tonga), di alligatori (presenti anche in Cina), ecc., e per l'assenza di Viperidae, di Lacertidae (assenti anche in Australia, nella Nuova Guinea, a Celebes e nella Nuova Zelanda) e di Agamidae (assenti anche in Europa, nell'Asia settentrionale, nella Nuova Zelanda e a Madagascar). Altri gruppi, come gli Amblycephalidae e gli Ilysiidae stabiliscono però delle affinità tra l'America Meridionale e l'Asia sud-orientale (con la Malesia).

In base alla distribuzione degli anfibî sarebbe più giustificato il raggruppamento delle terre emerse in una zona settentrionale ricca di urodeli e una zona tropico-australe che ne è estremamente povera. D'altra parte i Dendrobatidae sono sud-americani e malgasci, i Pipidae sud-americani e africani, i Cystignathidae centro- e sud-americani, australiani e neozelandesi.

In quanto ai pesci, i dipnoi attuali porterebbero a riunire in un medesimo gruppo l'America Meridionale, l'Africa e l'Australia e i condrostei a raggruppare insieme tutte le terre settentrionali. Ancora più intricate e disparate sono le classificazioni che si potrebbero stabilire in base alla distribuzione degli invertebrati.

I caratteri zoogeografici di un territorio (parte di continente o isola) dipendono da svariate cause e principalmente dalla storia delle specie e dei gruppi sistematici che vi abitano, dalla storia paleogeografica e geologica del luogo e dalle condizioni offerte nel passato e nel presente dall'ambiente fisico, inorganico e organico. In ogni caso è indispensabile ricordare che regioni che oggi costituiscono delle unità geografiche risultano assai spesso di territorî di antichità assai diversa, ciascuno dei quali porta impressi caratteri faunistici particolari; che regioni lontane debbono molte delle loro fondamentali rassomiglianze ad analogo svolgimento di vicende; che le eventuali connessioni e le relative migrazioni hanno potuto arricchire o alterare in vario modo e misura il carattere delle faune autoctone.

Alcuni esempî servano a mostrare l'importanza della storia geologica di una regione per la distribuzione geografica. L'Europa settentrionale e centrale durante il periodo glaciale perdette gran parte della sua fauna: successivamente venne ripopolata a spese delle faune dei paesi limitrofi, donde la scarsezza delle forme che le siano esclusive (essa non possiede nessuna famiglia di vertebrati, nessun genere di mammiferi, nessuna specie di lombrichi, ecc., che le siano esclusivi). Una relativa povertà presenta anche l'Europa Meridionale che nell'Eocene era ricoperta dal mare, salvo alcuni territorî rimasti emersi a modo di isole e funzionanti da asili: un genere (Phyllodactylas europaeus) vive in Sardegna, in Corsica, nell'Isola d'Elba e in altre isolette dell'Arcipelago Toscano, in qualche altra isoletta presso La Spezia, Marsiglia e Tunisi ed è rappresentato nel continente solo al Monte Argentario; esso, cioè, è rimasto confinato in terre preterziarie rimaste scoperte durante l'Eocene. Gli Unionidae sono bivalvi d'acqua dolce del tutto assenti a Celebes, non ostante siano quasi cosmopoliti: ora è noto che essi erano trasmigrati dal mare per lo meno fin dal Triassico, mentre Celebes è di origine miocenica. La Cirenaica (regione di Barka) emerse alla fine del Miocene, indi venne in continuità col continente: la sua fauna dovette costituirsi in grandissima prevalenza a spese di elementi terrestri e limnici nordafricani pre-esistenti nelle regioni limitrofe; nondimeno alcune specie, come Artemia salina e Potamon edule, comuni in tutta l'Africa Settentrionale, non riuscirono mai a penetrarvi. La distribuzione dei due gruppi di granchi fluviali americani, Pseudotelphusinae e Trichodactylinae (fig. 4), mostrano chiaramente i rapporti tra distribuzione zoogeografica dei singoli gruppi e periodo di emersione delle terre.

Abbiamo già accennato alle faune insulari e a certe caratteristiche che queste sovente presentano rispetto alle faune continentali in virtù dei particolari assetti biologici che si realizzano nelle isole, sia che esse siano sempre state indipendenti, sia che abbiano altre volte avuto rapporti di connessione con altre terre e in modo particolare con i continenti. Così si spiega la persistenza in qualche isola di taluni rappresentanti di gruppi un tempo assai diffusi e oggi quasi ovunque scomparsi, come la Hatteria già ricordata e i coccodrilli del genere Tomistoma, che nel Miocene viveva ancora in Europa e in Egitto e di cui oggi vive una sola specie a Borneo. Così si spiega anche l'esistenza nelle isole di specie e di gruppi talora molto differenziati, che rappresentano una realizzazione di forme che nei continenti non ebbero modo di verificarsi: i Centetidae e i Solenodontidae sono insettivori localizzati rispettivamente, anche allo stato fossile, a Madagascar e nelle Grandi Antille, i Drepanididae sono passeracei esclusivi delle isole Sandwich e gli Achatinellidae sono molluschi proprî delle medesime isole. Più che parlare di formazione di specie in seguito a isolamento geografico, si dovrebbe parlare di possibilità di manifestazione e di conservazione di specie dovute a diverso svolgimento dell'equilibrio biologico.

Isole molto antiche, sufficientemente estese, esenti da passate condizioni fisiche che abbiano gravemente danneggiato la vita animale, presentano una ricca fauna autoctona, dovuta, se non sono mai state in connessione con altre terre, quasi esclusivamente ai discendenti delle forme direttamente trasmigratevi dal mare. In tali condizioni si trovano la Nuova Zelanda e con ogni probabilità il Madagascar, la Sardegna e la Corsica, ecc. Naturalmente lo svolgimento autonomo delle rispettive faune, al riparo da immigrazioni da altre terre, ha conferito loro delle particolari fisionomie, che le fa differire più o meno profondamente dai continenti vicini. Isole, anche molto antiche ma di piccola estensione, presentano, se non sono mai state unite ai continenti, una fauna che nel suo sviluppo ha subito tanto maggiori decurtazioni quanto più le azioni climatiche sfavorevoli hanno agito su loro, e in cui si è realizzato un equilibrio molto diverso da quello dei continenti. Le isole Sandwich sono abbastanza ricche, data la loro piccola estensione, di forme; ma S. Elena, Tristan da Cunha, le Kerguelen mancano di un gran numero di gruppi sistematici.

Classificazione delle regioni zoogeografiche terrestri. - Poiché i varî gruppi sistematici non sono distribuiti secondo il medesimo schema, è chiaro che qualsiasi classificazione delle regioni zoogeografiche non può avere applicazione generale.

P. L. Selater nel 1857, basandosi sulla distribuzione degli uccelli e particolarmente dei passeracei, stabilì le due grandi divisioni, Paleogea e Neogea. La prima comprendeva le regioni:1. Paleartica; 2. Etiopica o Paleotropicale occidentale; 3. Indiana o Paleotropicale media; 4. Australiana o Paleotropicale orientale. La Neogea comprendeva le regioni: 1. Neartica o Nordamericana; 2. Neotropicale o Sudamericana.

Th. Huxley nel 1868 modificò tale classificazione, distinguendo le terre in due grandi divisioni: l'Artogea comprendente le regioni Paleartica, Neartica, Etiopica e Indiana di Sclater e la Notogea suddivisa in tre provincie, cioè: 1. l'Austro-Columbia (equivalente alla regione Neotropicale di Sclater); 2. l'Australasia (pari alla regione australiana diminuita della Nuova Zelanda); 3. la Nuova Zelanda.

Intanto compariva la fondamentale opera di A.R. Wallace, The geographical distribution of animals (1876). Questo autore distinse sei regioni zoogeografiche: 1. la regione Paleartica, suddivisa nelle sottoregioni Europea, Mediterranea (comprendente l'Europa meridionale, l'Africa e l'Arabia a nord del Tropico del Cancro, l'Asia Minore, la Siria e la Persia), Siberiana e Manciuriana; 2. la regione Etiopica, suddivisa nelle sottoregioni Est-Africana, Ovest-Africana, Sud-Africana e Malgascia; 3. la regione Orientale, suddivisa nelle regioni Indiana, Ceilonese, Indocinese e Indomalese (comprendente la Malacca, Sumatra, Borneo, Giava e le Filippine); 4. la regione Australiana, comprendente le sottoregioni Austromalese (Nuova Guinea, Celebes e isole limitrofe fino a Lombok a SO. e le Salomone a E.), Australiana, Polinesica e Neozelandese; 5. la regione Neotropicale comprendente le sottoregioni Chilena, Brasiliana, Messicana e Antilliana; 6. la regione Neartica comprendente le sottoregioni Californiana, delle Montagne Rocciose, Alleganiana e Canadese.

A. Heilprin (1887) modificò la classificazione di Wallace unendo le regioni Paleartica e Neartica in un reame Olartico che meglio ne esprimeva le affinità mammalologiche, separando un reame Polinesico, e definendo come zone di transizione la regione Mediterranea o Tirrenica, la regione Sonorana (dalla California al Messico centrale) e la regione Austromalese (Celebes, Gilolo [Halmahēra], Lombok, Timor e isole interposte).

Il. Lydekker (1896) raggruppò le regioni in tre reami: 1. Notogeico con Rregioni Australiana, Polinesica, Hawaiana e Austromalese; 2. Neogeico con la sola regione Neotropicale; 3. Artogeico con le regioni Malgascia, Etiopica, Orientale, Olartica e Sonorana.

Senza entrare nell'esposizione di altri schemi di classificazione, adottiamo per le regioni terrestri il seguente schema (fig. 3):

I. Artogea. - Comprende tutto il mondo antico ed è caratterizzata dall'assenza di monotremi e di marsupiali: questi ultimi si trovano però allo stato fossile in molte località e attualmente sono rappresentati da pochissime specie nella sottoregione Alleganiana e in quella Austromalese. Come caratteristici del reame Olartico di Heilprin (regioni Paleartica e Neartica) possono considerarsi le talpe, gli Ochotonidae e i castori fra i mammiferi; i Regulidae, i Colymbidae e i Tetraonidae fra gli uccelli; i Discoglossidae e i Salamandridae fra gli anfibî. Specie comune alla zona Artica dell'America e dell'Eurasia è l'orso polare, mentre le renne vi sono rappresentate da specie diverse. Strettamente olartiche sono cinque famiglie di pesci limnici, cioè i Percidae, i Gasterosteidae, gli Esocidae, gli Acipenseridae e i Polyodontidae. Significativi rapporti faunistici fra due o più regioni del reame Ortogeico vengono stabiliti dalle scimmie antropomorfe, dagli elefanti, dai rinoceronti e dai pangolini, presenti nelle regioni Etiopica e Orientale; dai Cercopithecidae, dagli Erinaceidae e dagli Spalacidae presenti nelle regioni Paleartica, Etiopica e Orientale; dai Lemuridae presenti nelle regioni Etiopica, Malgascia e Orientale; dai Viverridae presenti nelle regioni Paleartica, Etiopica, Malgascia e Orientale, ecc.

A) Regione Paleartica. - Vi sono rappresentate 139 famiglie di vertebrati terrestri; nessuna esclusiva. Esclusivi vi sono un buon numero di generi come Talpa, Meles, Camelus, Capreolus, Poëphagus, Rupicapra, Myoxus fra i mammiferi e Accentor, Erithacus, Panurus, Garrulus, Nucifraga, Fringilla e Perdix fra gli uccelli. Benché non esclusivi, caratterizzano la regione le pecore, le capre, le renne, le alci, i bisonti, i castori e i fagiani.

Sottoregione Europea. - Non ha spiccate caratteristiche. L'unico genere di mammiferi che le sia esclusivo (Myogale) è assai localizzato. Possiede i rappresentanti di 85 famiglie di vertebrati terrestri. Elementi notevoli sono i lupi, i ricci, i soricidi, le talpe, i ghiri fra i mammiferi e i motacillidi, i paridi, i turdidi, ecc., fra gli uccelli.

Sottoregione Mediterranea. - È la più ricca delle sottoregioni paleartiche, possedendo i rappresentanti di 120 famiglie di vertebrati terrestri. Elementi notevoli sono il capriolo, le pecore, le capre, le istrici fra i mammiferi e i generi Pastor, Upupa, Turnix, Gyps, Vultur fra gli uccelli. Elementi eminentemente meridionali sono la bertuccia presente in Algeria, nel Marocco e a Gibilterra, il macroscelide dell'Algeria e della Tunisia, il leone presente nella Persia, nella Mesopotamia e nel Marocco, ecc.

Sottoregione Arabica. - Possiede una fauna di transizione, peraltro assai povera, con prevalenza di elementi paleartici nella zona settentrionale e di etiopici nella meridionale. Vi si nota la presenza di cercopiteci, iene, leoni, capre, pecore, gerbilli, procavie, struzzi e l'assenza di talpe, di orsi, ecc.

Sottoregione Siberiana. - Vi sono rappresentate 94 famiglie di vertebrati terrestri. Elementi esclusivi sono lo yak (Poëphagus), una talpa (Uropsilus) e due generi di antilopi. Importanti i cavalli selvatici localizzati nella Mongolia e le foche del Bajkal e del Caspio.

Sottoregione Manciuriana. - Presenta una fauna molto ricca e varia con frequenti infiltrazioni orientali. Possiede i rappresentanti di 102 famiglie di vertebrati terrestri. Fra i mammiferi vi sono caratteristici Rhinopithecus, Ailuropus o Orso del bambù, Nyctereutes (sorta di cani), Hydropotes ed Elaphodus (cervidi). I fagiani costituiscono una delle note più salienti dell'avifauna.

B) Regione Neartica. - Possiede 120 famiglie di vertebrati terrestri e precisamente 26 di mammiferi, 59 di uccelli, 21 di rettili e 14 di anfibî; cinque famiglie vi sono esclusive, cioè: gli Haplodontidae (rosicanti), gli Antilocapridae, i Chamaeidae (passeracei), gli Aniellidae (sauri) e i Sirenidae (anfibi). Esclusivi sono parecchi generi tra cui Scalops (sorta di talpe), Taxidea (tasso americano), Haploceros (sorta di capre) e Ovibos o bue muschiato. Interessanti elementi che caratterizzano la regione sono il bisonte americano (Bison bison), l'orso grigio (Ursus horribilis), il castoro americano (Castor canadensis), il wapiti (Cervus canadensis), l'alce (Alces machlis) e la renna americana (Rangifer caribou), il topo muschiato (Fiber zibethicus), ecc. Non vi mancano i marsupiali; mentre contribuiscono a dare una particolare fisionomia alla fauna i Tetraonidae (galli cedroni), i Meleagridae (tacchini), i Desmognathidae, i Plethodontidae e varî importanti pesci d'acqua dolce fra cui Polyodon folium, Amia calva, Lepidosteus osseus, gli Hyodontidae (esclusivi della regione), i Percopsidae (anch'essi esclusivi), ecc.

Sottoregione Canadese. - La rigidità del clima fa sì che la fauna sia relativamente povera. Vi è caratteristico il bue muschiato, mentre l'orso polare (Ursus maritimus) e la volpe polare (Vulpes lagopus) si estendono anche nella zona artica dell'Eurasia. Notevoli le renne, l'alce, il wapiti, ecc., e, benché più o meno notevolmente estesi a sud, anche Haploceros montanus (sorta di capra), la lince del Canada (Felis canadensis), la lontra del Canada (Lutra canadensis).

Sottoregione Californiana. - È la più ricca delle sottoregioni neartiche essendovi rappresentata quasi la totalità delle famiglie di vertebrati terrestri della regione. Salvo nei suoi margini meridionali, tutti i suoi mammiferi sono placentali, fra cui esclusive le famiglie degli Haplodontidae (rosicanti), gli Antilocapridae rappresentati dall'antilocapra americana, i Chamaeidae (passeracei), gli Aniellidae (sauri vermiformi). A differenza di ogni altra terra americana (eccettuato il Canada) vi si trovano notevoli rappresentanti di Bovidae, quali Haploceros, varie pecore e il bisonte americano.

Sottoregione Alleganiana. - Benché nessuna famiglia di vertebrati terrestri le sia esclusiva su 99 che vi sono rappresentate, pure questa sottoregione è assai ben caratterizzabile. Anzitutto i marsupiali vi si estendono largamente con due specie di sarighe (Didelphys): inoltre essa rappresenta l'area principalissima occupata dai tacchini (Meleagridae): infine la presenza di Proteidae, Sirenidae, Desmognathidae e Amphiumidae rende assai caratteristica la sua fauna di anfibî. Interessantissima è la fauna ittica, poiché all'Amia, che vi è esclusiva, si aggiungono i poliodonti, gli Hyodontidae, i Percopsidae, gli Amblyopsidae (esclusivi della sottoregione), i Percidae, i Serranidae, impartendo alle acque dolci una particolare fisionomia. Notevole, e in contrasto con le terre limitrofe, la quasi totale assenza di lupi, di istrici americane, e di serpenti boa (assenti anche nel Canada).

C) Regione Etiopica. - La regione Etiopica comprendente tutta l'Africa a sud del Tropico del Cancro è ricca di circa 160 famiglie di vertebrati terrestri. I Chrysochloridae (insettivori), i Protelidae (carnivori), i Bathyergidae, i Lophiomyidae, i Pedetidae e gli Anomaluridae (rosicanti), i Giraffidae, gli Hippopotamidae, gli Orycteropodidae (sdentati) vi sono esclusivi, come vi sono esclusivi gli uccelli delle famiglie dei Promeropidae, Musophagidae, Irrisoriidae, Coliidae, Serpertariidae, Balaenicipitidae, i rettili della famiglia dei Rhachiodontidae, gli anfibî della famiglia dei Dactylethridae e i pesci dulcacquicoli delle famiglie dei Polypteridae, Mormyridae, Pantodontidae, Kneriidae nonché il Protopterus. Comuni alle regioni etiopica e malgascia ed esclusive di esse sono i Potamogalidae, gli Scopidae, i Gerrhosauridae e i Zonuridae. Contribuiscono a dare alla regione una spiccata fisononia le scimmie dei generi Cercopithecus e Colobus, i macroscelidi, le iene, il Lycaon, il leone, gli elefanti, i rinoceronti, le zebre, i pangolini e gli struzzi; mancano gli orsi, i cervi, gli Anguidae, le raganelle e gli anfibî urodeli.

Sottoregione Est-Africana. -È il regno delle zebre, delle giraffe, dei rinoceronti; caratteristico benché assai localizzato è l'Okapia; esclusive vi sono le famiglie dei Lophiomyidae e dei Balaenicipitidae.

Sottoregione Ovest-Africana. - Nessuna famiglia di vertebrati terrestri vi è esclusiva; ma tra le sue principali caratteristiche bisogna ricordare il gorilla, gli scimpanzé, i Cercocebus, un genere di lemuri (Perodicticus), i Potamogale (insettivori), gli scoiattoli volanti, ecc. Vi fanno quasi difetto le zebre, i rinoceronti, gli Orycteropodidae e gli struzzi.

Sottoregione Sud-Africana. - La famiglia dei Promeropidae vi è esclusiva. Altri elementi la cui diffusione vi è preminente sono i Chrysochloridae o talpe dorate, i Macroscelidae, il Proteles, i Bathyergus, il Pedetes o lepre saltatrice.

D) Regione Malgascia. - Presenta una grande indipendenza rispetto alla regione Etiopica e può considerarsi come il regno dei lemuri e dei camaleonti. Oltre ai lemuri vi è il caratteristico Chiromys o Aye-Aye, ma vi mancano le vere scimmie; gli ungulati vi sono rappresentati dal Potamochoerus, i roditori da alcuni topi, i carnivori da nove specie di viverridi; gl'insettivori dai Centetidae o tanrec che vi sono esclusivi; e dal Geogale. Ben cinque famiglie di uccelli sono esclusivi della regione, cioè: gli Aerocharidae, i Vangidae, i Philepittidae, i Leptosomatidae e i Mesoenatidae. Buona parte delle famiglie di uccelli presenti nella regione Etiopica fanno difetto nella Malgascia. Fra i rettili mancano le vipere, i pitoni, le lucertole e i vermi; ma esistono famiglie esclusive, come quella degli Uroplatidae, nonché serpenti boa e iguane.

E) Regione Orientale. - È una regione ben caratterizzata e ricca di ben 153 famiglie di vertebrati terrestri: vi sono esclusive le famiglie degli Hylobatidae o gibboni, dei Tarsiidae, dei Galeopithecidae e dei Tupaiidae fra i mammiferi, degli Eurylaemidae fra gli uccelli, degli Elachistodontidae, degli Uropeltidae, dei Lanthanotidae, dei Gavialidae e dei Platysternidae fra i rettili. Importanti elementi della sua fauna sono l'orang-utan, i macachi, la tigre, l'elefante asiatico, i rinoceronti, i Tragulus, i pangolini. I marsupiali si affacciano solo nella sottoregione Austromalese. La presenza dei pavoni costituisce una delle più salienti caratteristiche ornitologiche.

Sottoregione Indiana. - Comprende anche Ceylon e differisce dalla vicina sottoregione Indocinese per la presenza di iene e di fenicotteri, di camaleonti e l'assenza completa o quasi di gibboni, di spalacidi, di rinoceronti, di Heliornitidae, di Pelobatidae. Esclusive vi sono due famiglie di rettili e precisamente gli Elachistodontidae, e gli Uropeltidae. Tra le forme caratteristiche ci limitiamo a ricordare l'antilope a quattro corna (Tetraceros), l'antilope nera (Antilope cervicapra), il Boselaphus e l'orso labiato (Melurus). I grandi fiumi possiedono delfini (Platanista).

Sottpregione Indocinese. - È la più ricca della regione orientale, possedendo i rappresentanti di non meno di 138 famiglie di vertebrati terrestri, fra cui esclusivi i Platysternidae con una sola specie. Quasi confinati nella sua area sono il takin (Budorcas) e il panda (Ailurus). Vi sono rappresentati i gibboni, i galeopiteci, i rinoceronti e i tapiri.

Sottoregione Indomalese. - Comprende la Penisola Malacca, Sumatra, Borneo, Giava e le Filippine, nonché le isole Andamane e Nicobare, ed è ricca quasi quanto la precedente sottoregione. L'orang-utan è esclusivo di Borneo e Sumatra, i Tarsiidae vivono solo nelle isole, ma i Cercopithecidae, fra cui il caratteristico Nasalis, sono sparsi ovunque. Notevoli sono i gibboni, i galeopiteci, i Tragulidae, i rinoceronti; l'elefante vive a Malacca, Borneo e Sumatra e il tapiro a Malacca e Sumatra.

Sottoregione Austromalese. - Comprende Celebes, Gilolo, le Molucche e le Piccole Isole della Sonda. Ha una fauna povera, che si presenta come una transizione fra l'orientale e l'australiana. Con quest'ultima ha in comune i marsupiali rappresentati da Phalanger, con la prima i cercopitecidi, i Tarsiidae, i Soricidae, i Viverridae, gli scoiattoli, i Suidae (fra cui il Babirussa proprio di Celebes, Buru e Sulu e Sus ceramensis proprio delle Molucche), i cervi, i Bovidae (presenti a Celebes con Anoa depressicornis e a Bali e Timor con Bos sundaicus), e i pangolini.

II. Neogea. - Oltre all'America Meridionale comprende la porzione centrale e meridionale del Messico e le Antille. Su 155 famiglie di vertebrati terrestri ben 40 vi sono esclusive, ma parecchie di queste sono assai localizzate. Essa è il regno dei vampiri, dei Coerebidae, degli Aramidae. Se poi si prescinde dalle isole, possiamo considerare la Neogea come patria delle scimmie platirrine, degli armadilli, delle sarighe, dei colibri, dei tucani, dei nandù. Straordinaria la scarsezza di insettivori.

A) Regione Neotropicale. - Vi comprendiamo la parte continentale della Neogea. Ampiamente diffusi vi sono i Cebidae, i Dasyproctidae o aguti, i Dicotylidae o cinghiali americani, i Dasypodidae o armadilli, i Cotingidae, i Pipridae, i Dendrocolaptidae, i Formicariidae, i Rhamphastidae o tucani, i Momotidae, i Cracidae, i Tinamidae, mentre una larga estensione limitata all'America Meridionale hanno i Callitrichidae, i Chinchillidae, i Caviidae, i Bradypodidae o poltroni, i Myrmecophagidae o formichieri, i Phytotomidae, i Conophagidae, i Pteropiochidae, i Galbulidae, i Bucconidae, i Palamedeidae, gli Psophiidae, i cariamidae, gli Euripygidae, i Thinocorythidae, gli Opisthocomidae e i Rheidae. Elementi notevoli sono i tapiri, il puma e i lama.

Sottoregione Messicana. - Possiede una fauna di transizione fra la neartica e quella schiettamente neotropicale. Vi si ritrovano rappresentate la metà delle 52 famiglie note di rettili, fra cui esclusive quelle degli Xenosauridae e dei Dermatemydidae. I tapiri si trovano con due specie nell'America Centrale.

Sottoregione Brasiliana. - Esclusivi vi sono i Callitrichidae, assai sparsi, e i Caenolestidae, assai localizzati, fra i mammiferi; i Conophagidae, i Palamedeidae, gli Psophiidae, i Cariamidae, e gli Opistocomidae fra gli uccelli; gli Hemiphractidae e i localizzatissimi Amphignathodontidae fra gli anfibî. Meglio rappresentati che nelle altre sottoregioni sono i Cebidae, i Phyllostomatidae o vampiri, le cavie, le istrici americane (Erethizontidae), i tapiri, i bradipi, i formichieri, le sarighe. Gli uccelli mosca o colibri (Trochilidae) insieme con numerosi altri uccelli contribuiscono a dare una spiccata fisionomia alla sottoregione. Abbondano i rettili fra cui molti serpenti boa; anfibî notevoli sono i Pipidae (che si ritrovano in Africa), i Dendrobatidae (che si ritrovano nel Madagascar). I fiumi sono frequentati da alligatori, da Pelomedusidae e da Chelydidae, e albergano delfini (Inia, Stenodelphis), dipnoi (Lepidosiren), gimnoti e molti altri pesci caratteristici.

Sottoregione Chilena. - Comprende tutta la zona andina a sud dell'Equatore e la Patagonia con le Falkland. Su 23 famiglie di mammiferi che vi sono rappresentate, quella dei Dinomyidae con una specie localizzata nel Perú e quella dei Thinocorythidae, estesa dall'Equatore alle Falkland, vi sono esclusive. Questa sottoregione può considerarsi come la patria del guanaco e della vigogna ed è l'unica parte dell'America Meridionale in cui esistano orsi (rappresentanti da Tremarctos).

B) Regione Antilliana. - I mammiferi vi sono scarsi: fra le 7 famiglie rappresentate nella regione vi è esclusiva quella dei Solenodontidae e fra le 47 di uccelli quella dei Todidae. Mancano i primati, i carnivori, gli ungulati e gli sdentati; i soli rosicanti sono una mezza dozzina di Octodontidae col genere Capromys e alcuni altri topi.

III. Notogea. - È difficile caratterizzare questo reame, sia per la quantità di isole indipendenti che vi sono raggruppate, sia per le strette localizzazioni di molti gruppi. Fra gli uccelli che riconoscono nella Notogea l'area di distribuzione principale, dobbiamo ricordare i pappagalli, di cui cinque famiglie o sono esclusive della Notogea o si trovano nelle prossime isole della regione orientale, e i Meliphagidae esclusivi della Notogea e dell'Austromalesia e presenti non solo nell'Australia, nella Tasmania e nella Nuova Guinea, ma anche nella Nuova Zelanda, nella regione figiana e nelle isole Sandwich.

A) Regione Australiana. - È assai ben caratterizzata dai monotremi che vi sono esclusivi e dai marsupiali, di cui sono esclusive e nello stesso tempo comuni alle due sottoregioni le famiglie dei Paramelidae, dei Dasyuridae e dei Macropodidae o canguri, mentre i Phalangeridae abitano anche nell'Austromalesia. Fra gli uccelli bisogna ricordare i Paradiseidae, i Ptilonorhynchidae e i Casuariidae che vi sono del tutto esclusivi, i Loriidae, i Cacatuidae, i Cyclopsittacidae e i Megapodidae, che si estendono fino all'Austromalesia o poco più oltre. Rettili caratteristici della regione sono: Pygopodidae, mentre è notevole l'assenza di vipere, di lucertole, di Testudinidae e di anfibî urodeli e apodi e la presenza di Chelydidae, che si ritrovano nell'America Meridionale.

Sottoregione Papuana. - Notevole la presenza di un cinghiale (Sus papuensis) nella Nuova Guinea e di un cervo nelle isole Aru. Le echidne vi sono rappresentate dalle quattro specie note. Prevalentemente papuani sono gli uccelli del Paradiso, e gli Ptilonorhynchidae. Esclusivi della Nuova Guinea e delle Isole Salomone sono i Gouridae; mentre i casoari vi riconoscono l'area di maggiore diffusione.

Sottoregione Australiana. - Oltre ai pipistrelli e a una cinquantina di specie di topi, non si trova altro mammifero placentale che una sorta di cane (Canis dingo); predominano i marsupiali, di cui sono esclusive le famiglie dei Phascolomyidae e dei Notoryctidae. I monotremi vi possiedono una specie di echidna e l'ornitorinco. Uccelli caratteristici sono gli Atrichornithidae, i Menuridae o uccelli-lira e gli emu o Dromaeidae.

B) Regione Neozelandese. - I mammiferi sono rappresentati solo da un topo e da due pipistrelli, uno dei quali costituisce un genere (Mystacina) esclusivo. Le principali caratteristiche ornitologiche sono date dalla famiglia degli Apterygidae o Kiwi, dagli Xeniscidae (passeracei) e dai pappagalli appartenenti alle particolari famiglie dei Nestoridae e degli Stringopidae. I rettili sono rappresentati solo da pochi gechi e Scincidae, nonché dalla Hatteria punctata.

C) Regione Polinesica. - È una regione artificiale che comprende la massima parte delle isole del Pacifico. I mammiferi vi compaiono con qualche pipistrello e qualche topo. Gli anfibî vi sono affatto eccezionali.

Sottoregione Figiana. - Vi comprendiamo le isole Figi, le Nuove Ebridi, la Nuova Caledonia, le isole Samoa e varie altre isolette interposte. I mammiferi sono presenti con qualche pipistrello e con qualche topo. La fauna ornitologica è però abbastanza ricca, con Psittacidae e Loridae, Meliphagidae, Campophagidae, Megapodiidae (presenti solo nelle Figi) e numerose altre famiglie, di cui quella dei Rhinochaetidae rappresentata dal Kagu è esclusiva della Nuova Caledonia e quella dei Didunculidae è propria delle Samoa. Interessante è la presenza di Iguane nelle isole Figi e Tonga, di coccodrilli e di rane nelle Figi.

Sottoregione Hawaiana. - Nessun mammifero indigeno salvo un pipistrello (Atalapha Grayí) appartenente a un genere americano. I rettili sono presenti con sei Scincidae e un geco; gli anfibî con un particolare rospo. Caratteristica è l'intera famiglia dei Drepanididae. Esclusiva delle Sandwich è pure la famiglia degli Achatinellidae, i cui rappresentanti costituiscono i tre quarti della fauna malacologica locale.

Sottoregione Albemarliana. - La fauna delle Galapagos non possiede né mammiferi né anfibî indigeni; mentre i rettili sono rappresentati da un geco, da quattro iguane, da due colubridi e da varie testuggini terrestri di mole gigantesca. Delle 66 specie di uccelli terrestri solo tre vivono anche in America. I due terzi dei molluschi esistenti nelle Galapagos appartengono al genere Bulimulus.

Sottoregione Micronesiana. - Vi comprendiamo la massima parte delle piccole isole del Pacifico, i cui caratteri faunistici sono negativi e possono riassumersi nell'assenza di mammiferi e di anfibî, nella eccezionale presenza di rettili e nella relativa scarsezza di uccelli.

Classificazione delle regioni Zoogeografiche marine. - Più difficile che per le regioni zoogeografiche terrestri riesce distinguere e caratterizzare quelle marine. Tra i primi saggi è notevole quello di S.P. Woodward (1856), adottato in seguito da P. Fischer (1887), che si basa sulla distribuzione dei molluschi e in cui i mari vengono ripartiti in 18 provincie. A. Günther (1880), basandosi sui dati ittiologici, distinse quattro grandi zone, cioè: I. Zona Artica; II. Zona Temperata settentrionale divisa in: 1. Nord-Atlantico; 2. Nord-Pacifico temperato; III. Zona Equatoriale divisa in: 1. Atlantico tropicale; 2. Indopacifico tropicale; 3. Coste pacifiche dell'America tropicale; IV. Zona Temperata meridionale.

A. E. Ortmann (1886), fondandosi principalmente sulla fauna carcinologica, distinse: I. la Regione Artica (litoranea e pelagica) con le sottoregioni Circumpolare, Boreale-atlantica e Boreale-pacifica; II. la Regione Indopacifica (litoranea e pelagica); III. la Regione Ovest-Americana (litoranea e limitata al tratto fra la California e l'Ecuador); IV. la Regione Atlantica (pelagica); V. la Regione Est-Americana (litoranea); VI. la Regione Ovest-Africana con annesse le sottoregioni Mediterranea e della Guinea; VII. la Regione Antartica (pelagica e litoranea) con le sottoregioni Notale e Circumpolare.

P. L. Sclater (1897), basandosi sui mammiferi marini, distinse: I. Arctlantis; II. Mesatlantis; III. Indopelagia; IV. Arctirenia (Pacifico settentrionale); V. Mesirenia (Pacifico meridionale); VI. Notapelagia (zona antartica e subantartica).

G. Colosi (1919) distinse anzitutto le regioni in A, Paleoceaniche e B, Neoceaniche. Le Neoceaniche comprendono il solo Atlantico meridionale, la cui fauna è scarsa e in gran parte dovuta a elementi poco caratteristici e a gruppi che vi si infiltrano dal nord o dal sud. Le regioni Paleoceaniche comprendono non soltanto i mari epicontinentali spettanti all'antico solco mesogeo, ma anche quelli dove l'esistenza di vaste piattaforme continentali permise fin dai tempi più remoti un vigoroso e abbondante sviluppo di fauna marina. Complessivamente enumeriamo: I. la Regione Artica; II. la Regione Nord-Atlantica; III. la Regione Caraibico-Messicana; IV. la Regione Mediterranea; V. la Regione Indo-Pacifica da cui dipendono le sottoregioni Malese ed Eritrea; VI. la Regione Antartica con le zone Notale e Circumpolare; VII. la Regione Sud-Atlantica (fig. 5).

I. Regione Artica. - È caratterizzata dalle due specie di Odobenidae (pinnipedi) e da varî cetacei, quali i Monodon o narvali, i Delphinapterus e una delle due specie di Hyperoodon. Abbondano le foche, fra cui Cystophora e Phoca groenlandica, le balene, fra cui Balaena mysticetus, le balenottere, i merluzzi e il plancton, imponente come massa di individui.

II. Regione Nord-Atlantica. - Tutte le coste sono frequentate da foche (Phoca) e l'alto mare da varî delfini e da balene, fra cui Balaena biscayensis. La fauna ittica è ricca e varia di famiglie e di specie, con storioni, salmoni, ecc. Lungo le coste americane è notevole la presenza di Limulus.

III. Regione Caraibico-Messicana. - Le foche sono presenti col genere Monachus e i sireni con Manatus. Vi si trova una specie di Limulus.

IV. Regione Mediterranea. - Vi è una grande ricchezza di fauna ittica, di cui è elemento notevole il tonno. Le foche sono rappresentate da Monachus. Invece nel Mar Caspio, che può considerarsi come appartenente al sistema mediterraneo, vive la Phoca caspica.

V. Regione Indo-Pacifica. - Caratteristici i Gonorhynchidae con una specie assai diffusa nell'Oceano Indiano, lungo le coste asiatiche del Pacifico nonché nella zona notale antartica, gli Hoplognathidae con poche specie assai diffuse in tutto il Pacifico e gli Heterodontidae, parimenti diffusi nel Pacifico. Gli Embiotocidae sono piuttosto del Nord-Pacifico, della cui fauna fanno parte anche i salmoni (i quali poi si ritrovano a sud nelle acque neozelandesi), gli storioni e parecchi pinnipedi e cetacei comuni col Nord-Atlantico, come Phoca e Phocaena communis. Le otarie costituiscono una delle più importanti caratteristiche della regione, mentre i dugonghi sono localizzati principalmente nelle acque litoranee dell'Oceano Indiano e dell'Arcipelago Malese. Nell'Oceano Indiano e nel Pacifico intertropicale vivono i Nautilus; i Limulus si estendono lungo le coste temperate dell'Asia e nell'Arcipelago Malese.

VI. Regione Antartica. - Pinnipedi caratteristici sono i Macrorhinus e gli Ogmorhinus fra le foche, un Hyperodon fra i cetacei e varie specie di otarie, peraltro non esclusive.

VII. Regione Sud-Atlantica. - Presenta una notevole povertà faunistica: nessuna famiglia e pochissimi generi di pesci le sono proprî. Anche per quanto riguarda gl'invertebrati sono da notare delle assenze totali o quasi totali di gruppi, come p. es. quello dei Nemertini. I Manatidae o lamantini, diffusi lungo le coste sia africane sia americane, costituiscono una delle principali caratteristiche della regione.

Bibl.: A. R. Wallace, The geographical distribution of Animals, Londra 1876; A. E. Ortmann, Grundzüge der marinen Tiergeographie, Jena 1896; F. E. Beddard, A Text-book of Zoogeography, Cambridge 1895; A. Heilprin, The geographical and geological distribution of Animals, Londra 1907; I. G. Bartholomew, W. E. Clarke, P. H. Grimshaw, Atlas of Zoogeography, Edimburgo 1911; D. Rosa, Ologenesi. Nuova teoria dell'evoluzione e della distribuzione geografica dei viventi, Firenze 1918; G. Colosi, Per una calssificazione delle regioni zoogeografiche marine, in Memorie geografiche di Giotto Dainelli, Firenze 1919; id., Biogeografia ed evoluzione, in Atti XI Congr. internaz. di zoologia, Padova 1931; L. Germain, La vie des animaux à la surface des continents, Parigi 1932; L. Trouessart, La distribution géographique des animaux, ivi 1921.