VERTEBRATI

VERTEBRATI (lat. scient. Vertebrata)

Sottotipo dei Cordati, caratterizzati dalla presenza della colonna vertebrale, e chiamati anche Cranioti o Craniati, per avere l'encefalo, le radici dei nervi cranici e i principali organi di senso protetti da un rivestimento cartilagineo o osseo, il cranio. I Vertebrati comprendono circa 25.000 specie conosciute, suddivise nelle classi: Ciclostomi, Pesci, Anfibî, Rettili, Uccelli e Mammiferi.

Ciclostomi, Pesci e Anfibî sono riuniti nel gruppo degli Anamni; o Anallantoidei, perché il loro embrione che si sviluppa nell'acqua e perciò fuori del corpo materno, non è provvisto di due strutture temporanee, o annessi embrionali, l'amnio e l'allantoide, che sono invece caratteristiche dei Rettili, Uccelli e Mammiferi, riuniti perciò sotto le denominazioni di Amnioti e Allantoidei. L'embrione di questi si sviluppa o protetto dal guscio di uova deposte sulla terra o, nel corpo materno, in una speciale modificazione di una parte dell'ovidutto, l'utero.

Rettili e Uccelli sono stati riuniti da Th. Huxley nell'aggruppamento dei Sauropsidi, perché presentano molte caratteristiche anatomiche comuni che li distinguono nettamente dai Pesci e dagli Anfibî (Ittiopsidi) da un lato, dai Mammiferi dall'altro.

I Vertebrati sono Metazoi a simmetria bilaterale provvisti di una cavità secondaria del corpo o celoma, metamerici, e caratterizzati:

1. dal possedere un asse dorsale, scheletrico, interno, segmentato, la colonna vertebrale, cartilaginea o ossea, che si forma durante lo sviluppo intorno a quell'asse connettivo, elastico, di sostegno, caratteristico di tutti i Cordati, la corda dorsale o notocorda, situata dorsalmente all'intestino e che, di regola, regredisce più o meno nell'adulto, ad eccezione di alcuni (Ciclostomi) nei quali la corda dorsale è persistente e non costretta dalla colonna vertebrale, e che perciò si considerano, fra i Vertebrati, i più primitivi;

2. dall'avere un sistema nervoso tubulare dorsale alla corda rappresentato da un asse longitudinale cilindrico, il midollo spinale, che anteriormente si dilata nell'encefalo e da cui si originano metamericamente nervi di due sorta: cranici, in numero di almeno 10 paia, e spinali che risultano dalla riunione di radici ventrali e dorsali. Il tubo nervoso (neurasse) si origina per invaginazione del foglietto esterno, l'ectoderma, nella regione dorsale dell'embrione, per cui si differenzia prima una piastra midollare che diventa poi doccia midollare, la quale, chiudendosi e distaccandosi dall'ectoderma sovrastante, si approfonda al di sotto di questo;

3. dal possedere un prolungamento posteriore e postanale della colonna vertebrale, al cui sviluppo partecipano i tre foglietti embrionali, la coda, in genere rappresentata da una parte che è in prevalenza muscolare, che può più o meno precocemente ridursi o permanere anche nell'adulto;

4. dal possedere due paia di appendici, ad eccezione dei Ciclostomi, per la locomozione nell'acqua, sorrette da numerosi raggi (pinne) o formate da varî segmenti per la locomozione sulla terra ferma (arti): in tal caso i Vertebrati sono detti Tetrapodi. Negli Uccelli, invece, gli arti del paio anteriore sono trasformati in organi di volo (ali) e i posteriori adempiono alla locomozione terrestre: la stazione è perciò bipede, ma con corpo tuttavia mantenuto orizzontalmente, condizione quindi ben diversa da quella della stazione bipede eretta tipica dell'Uomo il quale poggia su due arti posteriori (inferiori) avendo quelli anteriori (superiori) prensili. Alcuni Vertebrati, tuttavia, possono presentare gli arti trasformati in pinne (balene, foche), in rapporto alla vita nell'acqua, oppure ridotti o addirittura assenti (serpenti);

5. dall'avere il primo tratto dell'apparato digerente, la faringe, aderente alla parete del corpo, aperta d'ambo i lati all'esterno in tante fessure (in genere 5 o 6 paia), le fessure branchiali, che, tappezzate come sono all'interno da lamelle branchiali riccamente vascolarizzate, adempiono alla funzione respiratoria. Le fessure branchiali o loro tracce compaiono sempre nello sviluppo di tutti i Vertebrati, sia acquatici sia terrestri, solo che in questi, che hanno respirazione aerea, rappresentano formazioni transitorie del periodo embrionale o larvale; gli organi respiratorî sono allora i polmoni, che si sviluppano come due diverticoli ventrali del pavimento della faringe, caudalmente alla IV fessura branchiale;

6. dall'avere un sistema circolatorio chiuso, cioè rappresentato da un sistema ben definito di canali, le arterie, i capillari e le vene, nel quale il sangue circola in direzione cefalica, ventralmente, in direzione caudale, dorsalmente. Il cuore, organo muscolare propulsore del sangue, è ventrale e distinto in almeno due cavità. Nel sangue dei Vertebrati il pigmento respiratorio rosso, l'emoglobina, è contenuto in elementi figurati, i corpuscoli rossi e eritrociti. Il sangue, arricchito di materiali nutritizî, prima di giungere dall'intestino al cuore per essere di qui spinto e distribuito nei varî tessuti e nei varî organi, passa attraverso una ghiandola massiccia, il fegato, e il sistema: capillari intestinali-vaso portale-capillari epatici, peculiare dei Vertebrati, è denominato sistema porta-epatico.

Per questi caratteri, soprattutto, i Vertebrati differiscono dagli Invertebrati, con la maggioranza dei quali tuttavia, essi hanno in comune alcune delle caratteristiche principali, come la simmetria bilaterale, la metameria e la presenza della cavità secondaria del corpo (celoma).

Architettura dei Vertebrati. - Nel corpo di un Vertebrato si distinguono tre regioni: il capo, il tronco e la coda, disposte successivamente sull'asse principale per il quale passa l'unico piano di simmetria bilaterale.

Nel capo si apre il tratto anteriore dell'intestino con la bocca e la faringe e sono contenuti l'encefalo e gli organi di senso principali; nel tronco, talora unito al capo da una regione più ristretta, il collo - che conferisce al capo la possibilità di flettersi o di girarsi sull'asse longitudinale - risiedono la maggior parte dei visceri con i diversi apparati (digerente, circolatorio, escretore e riproduttore), situati nella spaziosa cavità celomatica distinta in una parte anteriore che contiene il cuore, la cavità pericardica, e una posteriore, lo spazio periviscerale o cavità addominale, che contiene gli altri visceri. Nella coda, che è posteriore all'ano, non vi è traccia di celoma.

Nell'embrione dei Vertebrati il celoma si estende dalla regione anteriore a quella posteriore del corpo, come cavità, lo splancnocele, della piastra laterale del mesoderma, che - a differenza della piastra dorsale o vertebrale del medesimo che si divide metamericamente in tanti segmenti, le protovertebre o somiti situati ai lati della corda dorsale - resta invece insegmentata. Nella regione cefalica i somiti non presentano una distinta ripetizione come nel tronco: da essi hanno origine i muscoli dell'occhio; tuttavia nell'embrione dei Pesci cartilaginei si può vedere che i somiti del tronco si continuano con quelli del capo ed assommano a 5 paia, il VI paio rappresentando il I del tronco.

Da ciascun somite nel tronco hanno origine medialmente il miotomo e lo sclerotomo, da cui si differenziano rispettivamente i muscoli e lo scheletro, lateralmente lo strato cutaneo o dermatoma. La cavità di ciascun somite, detta miocele, comunica per un certo periodo dello sviluppo embrionale con lo splancnocele attraverso un tratto di mesoderma, anch'esso segmentato, il nefrotomo, che darà origine all'apparato escretore o rene.

Lo splancnocele, da cui deriva la cavità del corpo dell'adulto è tappezzato da un epitelio proprio, il peritoneo, distinto in una lamina viscerale o splancnopleura che è aderente all'intestino, e in una lamina parietale o somatopleura che riveste l'interno della parete del corpo, alla quale così l'intestino e gli altri visceri restano uniti per mezzo di membrane, i mesenteri, costituiti da pieghe dell'epitelio celomatico.

Nello splancnocele si formerà un setto trasverso che, abbozzato nei Ciclostomi, si sviluppa come setto incompleto nei Selaci e completo nelle altre forme, separando la cavità pericardica dalla peritoneale o periviscerale.

Sempre dall'epitelio celomatico hanno origine nei Vertebrati polmonati le pleure che rivestono i polmoni e così anche le due cavità (pleurali) laterodorsali della cavità periviscerale, in cui si trovano i polmoni, sono d'origine celomatica. Nei Mammiferi dal setto trasverso e dall'epitelio celomatico si origina il diaframma che viene così a separare il pericardio e le due cavità pleurali dal resto del celoma.

Pelle e derivati. - Nei Vertebrati la pelle o tegumento che esplica principalmente funzioni di protezione e di senso, ma anche di respirazione e di escrezione, è costituita di due parti, la esterna o epidermide pluristratificata d'origine ectodermica, l'interna o derma, d'origine mesodermica. L'epidermide negli strati superficiali, costituita di cellule appiattite, diventa, eccetto che nei Ciclostomi e nei Pesci, cornea per un processo di cheratinizzazione e continuamente si rinnova (desquamazione), essendo sostituita da nuove cellule prodotte dallo strato profondo detto germinativo.

Sono derivati dell'epidermide le ghiandole unicellulari isolate, come quelle mucose della pelle dei Pesci e degli Anfibî, e quelle pluricellulari tubulari o vescicolari, semplici o composte, in genere approfondate nel derma, come ad es. le ghiandole sebacee, sudoripare, mammarie, ecc., dei Mammiferi.

Sono formazioni di rivestimento derivate dall'epidermide le scaglie cornee dei Rettili, degli Uccelli e di alcuni Mammiferi, il rivestimento di smalto dei denti e dei denti cutanei, le varie formazioni cornee come le penne e piume degli Uccelli, i peli, le unghie, le corna dei Mammiferi.

Nel derma che si origina dal dermatoma si trova una ricca vascolarizzazione e inoltre muscoli dermici in relazione con le penne, con i follicoli dei peli, con le scaglie, ecc., e i muscoli cutanei propriamente detti, particolarmente sviluppati nei Mammiferi. Sono formazioni dermiche l'avorio o dentina dei denti cutanei, le scaglie placoidi o denticoli dei Selaci le scaglie dei Teleostei; le ossa cutanee o di rivestimento, che hanno una grande importanza specie nella costituzione del cranio; le piastre ossee, ecc.

Sia nell'epidermide sia nel derma si trovano infine particolari cellule, i cromatofori, che contengono granuli di pigmenti diversi, la cui distribuzione può variare nella cellula con il risultato del mutamento di colore della pelle dell'animale; così anche pigmenti si trovano nelle penne e nei peli (v. cute; pelle; tegumentario, sistema).

Muscoli. - La muscolatura dei Vertebrati consta di muscoli lisci e di muscoli striati, i primi derivati dal mesenchima e di regola involontarî, gli altri d'origine mesodermica e sotto il controllo della volontà, che costituiscono la gran parte della muscolatura del corpo, la "carne".

I muscoli striati si distinguono in muscoli parietali o epimerici derivati dai miotomi e fra i quali sono compresi anche i muscoli cutanei, e in muscoli viscerali o ipomerici derivati dalla piastra laterale del mesoderma.

La muscolatura epimerica comprende i muscoli motori degli occhi, del tronco e della coda. Dai miotomi si differenzia il tessuto contrattile dei muscoli, mentre la guaina connettivale (perimisio), che riunisce le fibre in fascicoli e in fasci, è d'origine mesenchimale. I miotomi, trasformatisi in miomeri o segmenti muscolari, si estendono ventralmente da ciascun lato del midollo spinale congiungendosi lungo la linea mediana ventrale che resta occupata da tessuto connettivo, la linea alba; quindi fra i successivi miomeri si vengono a intercalare dei setti connettivali, i miosetti. Così ha origine la muscolatura del tronco che nei Ciclostomi resta press'a poco invariata; negli Gnatostomi subisce invece ulteriori complicazioni in seguito alla formazione di un setto orizzontale che divide i varî miomeri in una parte dorsale (muscolatura epiassiale) e in una ventrale (muscolatura ipoassiale), condizione questa che già si riscontra negli Elasmobranchi. In tali animali si ha una muscolatura ipobranchiale derivata dai primi 5 miomeri postbranchiali in continuazione con la muscolatura ipoassiale del tronco, e muscoli in relazione con le pinne pettorali e pelviche derivati da un certo numero di miomeri laterali del tronco. Dalla muscolatura viscerale derivano i muscoli delle mascelle e degli archi branchiali.

La muscolatura epiassiale è molto ridotta nei Tetrapodi, ove invece è sviluppatissima quella ipoassiale che dà origine ai muscoli estrinseci e intrinseci degli arti (estensori, flessori e rotatori), ai muscoli intercostali del torace che conservano la loro segmentalità, e a quelli della parete addominale. La disposizione segmentale dei miomeri, che è sempre caratteristica dell'embrione, scompare invece nell'adulto ove i miomeri si trasformano in sistemi longitudinali più o meno complessi, fusi insieme o suddivisi, ecc., come nei Mammiferi. In questi è particolarmente sviluppata la muscolatura in rapporto con le appendici, e i muscoli cutanei del pannicolus carnosus.

Scheletro. - Lo scheletro dei Vertebrati consta di una porzione assile, il cranio e la colonna vertebrale, e di una porzione appendicolare, lo scheletro delle appendici e dei relativi cinti di sostegno.

Nel cranio si distingue una parte che racchiude l'encefalo, il neurocranio, da una parte viscerale, lo splancnocranio, che sta più o meno in relazione con il primo tratto dell'apparato digerente e negli Gnatostomi serve di sostegno alle mascelle. In tutti i Vertebrati si sviluppa in un primo tempo cartilagineo (condrocranio) e tale rimane per tutta la vita in alcuni, come nei Ciclostomi e negli Elasmobranchi, laddove negli altri Vertebrati al condrocranio si sostituisce un cranio osseo, risultante in parte di ossa prodotte da ossificazione delle cartilagini (ossa di sostituzione), in parte di nuove ossa di origine connettivale, le ossa di rivestimento.

Il condrocranio si origina dalle cartilagini paracordali e dalle trabecole, le due prime situate parallelamente all'estremità anteriore della corda, le altre più cefaliche e sottostanti alla prima vescicola cerebrale. Estendendosi e riunendosi questi pezzi in una piastra basale sottostante l'encefalo, con l'aggiunta di una nuova piastra etmoidale e di un pezzo cartilagineo che ricopre parzialmente l'encefalo, si raggiunge la condizione dei Ciclostomi nei quali al condrocranio si connettono capsule cartilaginee (nasali e otiche) che proteggono gli organi di senso. Lo scheletro viscerale del cranio è in questi animali rappresentato dalle cartilagini che sorreggono gli archi interposti alle diverse fessure branchiali.

L'ulteriore estensione e fusione delle cartilagini craniali e la formazione di nuove cartilagini, spesso calcificate, conducono alla costituzione della scatola cranica degli Elasmobranchi, nei quali, nello splancnocranio, l'arco della prima fessura branchiale (mandibolare) dà origine alle cartilagini che costituiscono il mascellare superiore (palato-quadrato) e l'inferiore o mandibola (cartilagine di Meckel) e il secondo arco branchiale (arco ioideo) si trasforma nella cartilagine ioidea che articola il mascellare inferiore.

Nei Pesci (Teleostomi) si ha persistenza del condrocranio con comparsa di numerose ossa di rivestimento che vengono ad aggiungersi a quelle di origine cartilaginea. Nei Teleostei il cranio è interamente ossificato; le ossa di sostituzione sono in numero notevolissimo: dalle cartilagini paracordali ha origine la regione occipitale con i quattro occipitali e il grande forame omonimo; dalle capsule otiche la regione otica con ossificazioni pterotiche e sfenotiche; e dalle trabecole la regione interorbitale con ossificazioni etmoidali e sfenoidali, alle quali si aggiungono ossa di rivestimento nasali, frontali, parietali, ecc. Nello splancnocranio dai primi due archi branchiali si origina una mascella superiore secondaria con elementi premascellari e mascellari che portano i denti, mentre per trasformazione e separazione degli elementi palatini e pterigoidei, derivati dal palato quadrato, si costituisce la vòlta buccale; il quadrato serve per l'articolazione della mandibola alla cui formazione contribuiscono l'osso articolare derivato dalla cartilagine di Meckel, più il dentale e l'angolare, ossa d'origine connettivale.

Nei Dipnoi solo poche sono le ossa derivate da ossificazione del condrocranio e così anche il numero di quelle di rivestimento risulta assai ridotto, condizione che si avvicina a quella degli Anfibî: caratteristica la sospensione diretta della mandibola al neurocranio attraverso il quadrato.

Negli Stegocefali, il numero di ossa di rivestimento è notevolissimo e queste sono strettamente connesse intorno al cranio che è di dimensioni incospicue. Caratteristico di queste forme il forame interparietale in corrispondenza dell'organo pineale.

Il cranio degli Anfibî è in complesso costituito di poche ossa nei confronti del maggior numero riscontrato nei Teleostei, e ciò si dica sia per le ossa di sostituzione sia per quelle di rivestimento: è estremamente appiattito, il neurocranio più o meno tubulare e allungato, mentre nello splancnocranio i premascellari sono fusi insieme, i mascellari si dispongono lateralmente ad arco seguendo il margine della mandibola che si articola col quadrato attraverso un tratto cartilagineo. Come in tutti i Vertebrati terrestri, in relazione con la motilità del capo, il cranio si articola con la colonna vertebrale mediante due faccette articolari, i due condili occipitali, che già sono rappresentati negli Anfibî più primitivi, gli Stegocefali, che ne possiedono tre anziché due.

Nei Rettili le ossa di rivestimento sono assai più numerose che negli Anfibî: una serie dorsale mediana forma il tetto del cranio, le ossa della regione otica (di sostituzione) si approfondano al disotto delle ossa di rivestimento e così si viene a delimitare una cavità temporale; compare il setto interorbitale; è presente un solo condilo occipitale. Nello splancnocranio, parte dell'arco ioideo diventa l'osso ioide della lingua e la iomandibola si trasforma nella columella auris.

Negli Uccelli è caratteristica la grande rigidità del cranio dovuta alla saldatura di tutte le ossa sia di rivestimento sia di sostituzione, nonché uno sviluppo particolare del setto interorbitale che porta il cervello a localizzarsi nella parte posteriore del cranio, racchiuso come in una capsula alla cui formazione contribuisce anche lo squamoso. Si ha un solo condilo occipitale, come nei Rettili, e la mandibola si articola col cranio per mezzo del quadrato.

La fusione dello splancnocranio con il neurocranio è massima nei Mammiferi, in cui il mascellare inferiore o mandibola è rappresentato da un solo osso, il dentale, che si articola direttamente col cranio sullo squamoso; mentre dall'articolare e dal quadrato, che forniscono negli altri Vertebrati tale articolazione, si originano gli ossicini dell'orecchio, rispettivamente il martello e l'incudine. Caratteristiche formazioni dei mascellari superiori e della mandibola dei Mammiferi sono i denti, diversi per forma e funzioni (dentatura eterodonta).

Per quanto riguarda lo scheletro assile si deve rilevare che in tutti i Vertebrati, eccettuati i Ciclostomi, la corda dorsale manca nella regione del cranio. La corda è rivestita di due guaine, la elastica interna e la elastica esterna, intorno a cui si forma uno strato scheletogeno derivato dallo sclerotomo che può invadere la stessa guaina esterna. Da esso si originano segmentalmente i pezzi scheletrici della colonna vertebrale, che nei Ciclostomi sono rappresentati da due serie di pezzi cartilaginei laterali alla corda, che rimane quindi continua e non costretta. Nei Selaci si costituisce, ancora cartilaginea, ma più o meno calcificata, una vera colonna vertebrale risultante di tanti anelli cartilaginei costituiti ciascuno di 4 pezzi, due basi-dorsali e due basi-ventrali derivati dallo sclerotomo e che invadono la guaina della corda così da costituire i centri vertebrali; i basi-dorsali crescendo lateralmente e dorsalmente alla corda dànno due archi cartilaginei (archi neurali) che finiscono con circondare il midollo spinale, mentre i basi-ventrali si prolungano nel setto orizzontale che divide la muscolatura e dànno le costole, e nella regione caudale si riuniscono negli archi emali che circondano l'arteria e la vena caudale. Nei Selaci la corda resta perciò costretta dai corpi vertebrali che hanno l'aspetto di clessidra (vertebre anficeli) e tali si presentano anche nei Pesci ossei dove i corpi vertebrali risultano completamente ossificati.

Cosicché la vertebra viene ad essere costituita da un corpo vertebrale o centro, dall'arco neurale sporgente dalla superficie dorsale del centro e da un paio di processi trasversi derivati dagli archi emali, ai quali nei Tetrapodi si articolano nella regione toracica le costole situate fra muscolatura dorsale e quella ventrale.

Negli Anfibî e nei Rettili le vertebre sono proceli o opistoceli, hanno cioè concavità anteriore o posteriore, e nella colonna vertebrale in rapporto alla vita terrestre si differenziano varie regioni: la cervicale, la toracica, la lombare, la sacrale e la caudale. La prima vertebra della colonna vertebrale, a forma di anello, si articola con i due condili del cranio, negli Anfibî, e prende il nome di atlante.

Negli Uccelli numerose vertebre caratterizzano la regione cervicale (collo) che è estremamente flessibile, mentre le altre si saldano più o meno fra loro, così quelle della regione toracica, della regione lombare; quelle della regione sacrale si fondono anch' esse in un unico osso, il sacro, cui contribuiscono vertebre lombari e caudali; le caudali sono anch'esse fuse, quasi tutte a formare il pigostilo. Le prime due vertebre cervicali sono l'atlante e l'asse o epistrofeo.

Nei Mammiferi si hanno cinque distinte regioni vertebrali, e ciascuna vertebra presenta due caratteristici punti di ossificazione, uno anteriore e uno posteriore; il numero di quelle cervicali è di 7, di quelle toraciche 12 o 18, a ciascuna delle quali si articola un paio di costole; le lombari sono 6 o 7, le sacrali 4, le caudali circa 15.

Lo scheletro delle appendici e dei cinti presenta nei Ciclostomi e nei Pesci condizioni diverse da quelle delle altre quattro classi di Vertebrati: nei Ciclostomi mancano appendici (pinne) pari, ma sono invece presenti due pinne impari mediane dorsali e una pinna caudale. Le pinne sono invece caratteristiche dei Pesci, un paio pettorali e un paio pelviche. Sono sorrette da raggi cartilaginei o ossei (radiali), riuniti a cartilagini basali (pro-, meso- e metapterigio) connesse a cartilagini coracoidee e scapolari, per le pinne pettorali, a cartilagini pelviche, per le pinne corrispondenti (Selaci).

Nei Teleostei lo scheletro dei cinti (scapola, coracoide, pelvi) è costituito da ossa di sostituzione, cui si aggiungono ossa di rivestimento mediante una delle quali il cinto scapolare è riunito al cranio, laddove il cinto pelvico rimane indipendente dallo scheletro assile.

In tutti i Vertebrati terrestri o Tetrapodi, si hanno invece tipiche appendici articolate, gli arti, due anteriori e due posteriori, provvisti di cinque dita, atti a sostenere l'animale e a permetterne il movimento. L'arto pentadattilo, sia anteriore sia posteriore, ha uno scheletro costituito da elementi omologhi; nel segmento prossimale, l'omero nell'arto anteriore e il femore in quello posteriore; in quello distale (antebrachium l'arto anteriore, tibia e fibula in quello posteriore e nell'estremità tre serie di ossa: carpali, metacarpali e falangi (estremità dell'arto anteriore); tarsali, metatarsali e falangi (estremità dell'arto posteriore).

Con la formazione dell'arto pentadattilo, per la sua articolazione con il tronco si sviluppano l'arco pettorale e l'arco pelvico con i due corrispondenti cinti.

Scompaiono le ossa di rivestimento, negli Anfibî, e il cinto pettorale che resta parzialmente cartilagineo in questi animali risulta di un elemento dorsale (scapola) e di due ventrali (procoracoide e coracoide) e in più di uno sterno cartilagineo mediano; nel cinto pelvico l'elemento dorsale è l'ileo, i due ventrali, il pube e l'ischio. Nei Rettili, al cinto toracico si aggiungono due ossa di rivestimento, le clavicole, mentre l'ischio e il pube di un lato si uniscono con i corrispondenti del lato opposto in una sinfisi mediana; compare il forame ischio-pubico. Le costole toraciche si uniscono ventralmente allo sterno. Negli Uccelli, onde dare larga superficie di inserzione ai muscoli (pettorali) del volo, lo sterno presenta una sviluppatissima carena, mentre il cinto pelvico non presenta sinfisi pubica e l'ileo si estende ai lati del lungo sacro risultante dall'unione di numerose vertebre.

Nei Mammiferi riveste particolare importanza la saldatura del coracoide alla scapola e l'unione delle clavicole allo sterno; nel cinto pelvico si ha la sinfisi pubica e il largo forame otturatore che separa l'ischio dal pube.

Sistema digerente. - Si origina dall'endoderma all'infuori di un breve tratto anteriore, la bocca, e dell'ultimo tratto, l'ano, alla cui formazione partecipano due invaginazioni ectodermiche, lo stomodaeum e il proctodaeum. Nei più bassi Vertebrati, i Ciclostomi, tale apparato è rappresentato da un canale aperto alle due estremità, con parete interna ciliata, che percorre diritto l'intera lunghezza del corpo dalla bocca all'ano; negli Gnatostomi invece si differenziano varie regioni: bocca, faringe, esofago, stomaco e intestino. Nello stomodaeum lungo il margine dei mascellari, in genere disposti in una sola serie si trovano i denti e derivata da una piega del pavimento boccale, la lingua; nei Vertebrati terrestri inoltre varie ghiandole boccali (labiali, sublinguali, salivari, ecc.). Ai lati della faringe si aprono nei Pesci all'esterno, e negli embrioni di tutti i Vertebrati si abbozzano, come si è detto, le fessure branchiali, di cui la prima nei Pesci e nelle larve di Anfibî, detta spiracolo, può presentarsi più o meno ridotta o mancare del tutto. Le fessure branchiali hanno funzione respiratoria nei Pesci e durante la vita larvale degli Anfibî: nei Vertebrati terrestri si differenziano dall'intestino branchiale i derivati branchiali.

Per quanto riguarda il tratto esofageo, questo può essere più o meno esteso nelle varie classi, talora come negli Uccelli provvisto di una dilatazione, il ventriglio o ingluvie, che funziona sia come organo ghiandolare, sia come organo di riserva di cibo.

In tutti gli Gnatostomi il tratto dell'apparato digerente che funziona da collettore del cibo e che ha pareti riccamente ghiandolari, ma non assorbenti è lo stomaco, di forma e dimensioni varie, talora allungato, o sacculare, talora curvato come nei Mammiferi, o distinto in una parte anteriore essenzialmente ghiandolare e in una posteriore prevalentemente muscolare, come negli uccelli, condizione che conduce a quella più complessa dello stomaco compartimentato di alcuni Mammiferi (Ruminanti).

L'intestino ha funzioni ghiandolari e assorbenti; la sua lunghezza nella maggioranza degli Gnatostomi è maggiore di quella dello spazio periviscerale in cui l'intestino è allogato, talché si presenta più o meno circonvoluto, spesso con pieghe longitudinali della sua parete interna atte ad aumentarne la superficie: così la valvola spirale dei Selaci e dei Dipnoi, oppure con diverticoli supplementari come i ciechi pilorici dei Pesci o i ciechi colici dei Rettili, ecc. La parete dell'intestino è riccamente vascolarizzata dai vasi sanguiferi del sistema porta-epatico.

Il tratto terminale dell'intestino è il retto che segue, nei Tetrapodi, il grosso intestino o colon, che ha soltanto la funzione di assorbire l'acqua dai cibi non digeriti.

In relazione con la porzione anteriore dell'intestino, originate nello sviluppo da diverticoli di questo, si trovano nei Vertebrati due ghiandole digestive, il fegato e il pancreas, comunicanti con l'intestino la prima attraverso il coledoco o dotto epatico, la seconda mediante il dotto o i dotti pancreatici. La parte posteriore dell'intestino è in relazione, in genere, con le estremità dei condotti degli organi escretori e riproduttori che confluiscono in una cloaca.

Come derivati branchiali hanno origine dalla regione faringea due ghiandole a secrezione interna, la tiroide e il timo: la prima d'importanza fondamentale come acceleratrice del metabolismo e stimolatrice dell'accrescimento; la seconda, di funzione ancora non completamente chiarita. La tiroide è impari e mediana nei Ciclostomi e nei Pesci, diviene biloba negli Anfibî e negli Uccelli, nei Rettili e nei Mammiferi è impari, situata in posizione ventrale alla trachea, poco al disotto della laringe.

Apparato respiratorio. - Nei Vertebrati gli organi per la respirazione acquatica sono le branchie, quelli per la respirazione aerea i polmoni.

Le branchie sono rappresentate da capillari che corrono in filamenti o in lamelle, estroflessioni epiteliali della parete delle fessure branchiali che sono nei Ciclostomi da 6 a 14 paia, 5 paia nei Selaci (esclusa la 1ª, lo spiracolo) o 7 paia; 5 paia nei Teleostei, dove le branchie sono protette da un apparato opercolare e sorrette da una membrana branchiostega.

Negli Anfibî il I e V paio di fessure branchiali non si aprono e in tutti i Tetrapodi la I fessura (spiracolare) dà origine alla cavità del timpano e alla tromba di Eustachio (v. orecchio). Negli Amnioti si hanno 5 tasche branchiali nell'embrione dei Rettili, 4 in quello degli Uccelli e dei Mammiferi.

La respirazione polmonare si avvera già nei Dipnoi dove la vescica natatoria, caratteristica - ad eccezione di alcune specie - di tutti i Pesci, originatasi come estroflessione dorsale dell'intestino, rimane nell'adulto comunicante con esso attraverso la regione anteriore dell'esofago e assume la funzione di polmone. In alcuni Dipnoi si presenta sdoppiata in due parti, situate una a destra e una a sinistra dell'intestino oppure impari e dorsale. Per la sua origine è stata omologata ai polmoni degli altri Vertebrati che come è noto sono formati dall'endoderma faringeo. Nei Teleostei la vescica natatoria non comunica con l'intestino, eccettuati i Ganoidi e i Teleostei Fisostomi ove è presente un dotto pneumatico; non funziona perciò come organo respiratorio, bensì come organo idrostatico; in alcuni casi, anzi, con un diverticolo cefalico si mette in rapporto con l'orecchio attraverso una catena di ossicini che formano l'apparato del Weber.

Negli Anfibî si hanno veri polmoni che, come in tutti i Tetrapodi, si abbozzano come un diverticolo impari ventrale della faringe, posteriore all'ultima fessura branchiale; il diverticolo successivamente si sdoppia in un sacco sinistro e uno destro, che rappresentano i due polmoni. Questi restano perciò comunicanti con la faringe mediante le vie aeree: un canale impari che si distacca dalla faringe forma la trachea e questa si biforca nei bronchi che immettono nei polmoni.

La parte anteriore della trachea dà luogo alla laringe che rappresenta l'apparato per la fonazione e assume il massimo sviluppo nei Mammiferi.

La trachea ha una parete cartilaginea già negli Anfibî; nei Rettili assume vario sviluppo in lunghezza e negli Uccelli, per il particolare sviluppo del collo, raggiunge dimensioni notevolissime: caratteristico organo degli Uccelli è la siringe, situata fra i bronchi e la trachea.

L'aspetto e lo sviluppo dei polmoni variano nelle diverse classi di Vertebrati: così negli Anfibî si presentano allungati, talora uno (il sinistro) più lungo dell'altro, talora a parete interna liscia oppure complicata da una serie di compartimenti o infundibuli cosparsi di alveoli; nei Rettili spesso asimmetrici, eccezionalmente uno dei due polmoni assente; negli Uccelli prolungantisi in una quantità di diverticoli ciechi, i sacchi aerei dove l'aria confluisce dai bronchi per poi passare nuovamente nei polmoni.

Nei Mammiferi sono tipicamente distinti in lobi, e presentano certe asimmetrie: così nell'Uomo si hanno tre lobi nel polmone destro, due nel sinistro.

Sistema circolatorio. - È costituito fondamentalmente da quattro vasi longitudinali di cui uno scorre al disotto dell'intestino (vaso sottointestinale) nella splancnopleura, uno dorsalmente a questo (aorta) sotto la corda dorsale e gli altri due, le vene cardinali, lungo la parete del corpo nella somatopleura. Nella regione anteriore, in corrispondenza delle fessure branchiali dal vaso sottointestinale partono dei vasi segmentali pari, che attraverso le branchie raggiungono l'aorta che si biforca cefalicamente nelle due carotidi interne.

Dall'aorta posteriormente si originano vasi che vanno alla parete del corpo e all'intestino. Dall'intestino attraverso il sistema portaepatico, il sangue refluo giunge al vaso sottointestinale al quale anche perviene quello delle vene cardinali dalla parete del corpo, mediante un vaso, il dotto di Cuvier (vena cava superiore) che attraversa il celoma lungo il setto trasverso.

Il sangue in questo sistema di vasi periferici, chiuso, corre da dietro in avanti nel vaso sottointestinale, dall'avanti all'indietro in quello dorsale: condizioni del tutto simili si riscontrano già nell'Anfiosso fra i Cordati ove il movimento del sangue è determinato dalle contrazioni del vaso ventrale e dei vasi branchiali afferenti.

Ma in tutti i Vertebrati, lungo il decorso del vaso sottointestinale e propriamente al disotto della regione branchiale e anteriormente al fegato, già nei Ciclostomi, si differenzia una porzione muscolare, il cuore, cioè l'organo centrale contrattile e propulsore del sangue. Esso consta di un seno venoso che riceve il sangue dal dotto di Cuvier e dall'intestino attraverso il fegato (vena epatica), di un atrio a pareti sottili comunicante con un ventricolo a pareti spesse e muscolose da dove il sangue viene spinto nel tratto anteriore del vaso sottointestinale (aorta ventrale) e quindi ai vasi (afferenti) che vanno alle branchie (arterie branchiali). Sistemi di valvole, fra l'atrio e il ventricolo e fra questo e l'aorta ventrale, impediscono che il sangue nel cuore decorra in senso contrario.

In tali condizioni, il cuore è esclusivamente venoso, contiene cioè soltanto sangue deossigenato e la circolazione, come accade nei Ciclostomi e nei Pesci, è come si suol dire "semplice". Condizioni simili a quelle dei Ciclostomi si hanno nei Selaci: le vene cardinali decorrono parallelamente all'aorta e sono due cardinali anteriori e due posteriori; il cuore è ripiegato a S nella cavità pericardica; il ventricolo è ventrale rispetto all'atrio; dal ventricolo si diparte un cono arterioso muscolare provvisto di due serie di valvole e che si continua attraverso il bulbo, nell'aorta ventrale. Nei Teleostei manca il cono arterioso, di cui restano soltanto le valvole.

Nei Vertebrati a respirazione aerea nel cuore si ha invece una doppia corrente di sangue ossigenato o arterioso e di sangue venoso; la circolazione è perciò "doppia" e si distingue una piccola circolazione, con cui il sangue va dal cuore ai polmoni e da questi torna al cuore, da una grande circolazione che distribuisce il sangue dal cuore ai varî organi e da questi lo riporta al cuore.

La divisione del cuore in due parti, una contenente il sangue arterioso e l'altra il sangue venoso, si verifica già nei Dipnoi, dove l'atrio è parzialmente bipartito e così pure il cono arterioso; si completa negli Anfibî che hanno il cuore con due atrî e un ventricolo ma con setto interatriale perforato, condizione che si perfeziona nei Rettili nei quali il cuore consta di un seno venoso, due atrî e un ventricolo, questo (ad eccezione dei Coccodrilli) incompletamente diviso. Negli altri Amnioti la separazione fra parte destra e sinistra del cuore risulta completa per il setto interventricolare, la prima essendo attraversata da sangue venoso, la seconda da quello arterioso.

Conseguenti e notevoli trasformazioni subiscono, nei Vertebrati a respirazione aerea, i vasi che partono dal cuore, rispetto alle condizioni che si riscontrano in quelli a respirazione branchiale: in essi dal tronco arterioso rappresentato dall'aorta ventrale si separano 6 paia di tronchi vascolari (archi aortici), di cui il I e il II che decorrono rispettivamente in corrispondenza dell'arco mandibolare (spiracolo) e dell'arco ioideo (II fessura branchiale) regrediscono. Le altre 4 paia di archi aortici che si usano denominare, andando dalla parte anteriore a quella posteriore, I, II, III, IV, subiscono nelle varie classi notevoli trasformazioni: innanzi tutto la presenza di un tronco vascolare continuo in corrispondenza di ogni arco viscerale.

Già nei Pesci, in relazione con il numero delle branchie, si ha una riduzione degli archi aortici con la scomparsa del I e II paio nell'adulto. Nei Tetrapodi: già negli Anfibî l'aorta ventrale è molto accorciata, cosicché gli archi aortici si dipartono da un tronco arterioso corto in prossimità del cuore; il III arco dà origine alle carotidi, il IV e il V dànno tronchi sistemici (IV arco aortico propriamente detto, radice dell'aorta); il VI le arterie polmonari. Negli Anuri invece il V paio regredisce, così nei Rettili come in quasi tutti gli altri Tetrapodi. Negli Uccelli l'arco polmonare va dal ventricolo destro ai polmoni e così nei Mammiferi, ove rimangono porzioni del III, IV e VI arco aortico, come nei Rettili il IV arco a destra dà l'arteria succlavia, a sinistra l'arco dell'aorta che parte dal ventricolo sinistro; così del IV arco, negli Uccelli e nei Mammiferi, rimane soltanto una metà (destra negli Uccelli, sinistra nei Mammiferi) a formare l'arco dell'aorta.

Sistema nervoso. - Nei Vertebrati si distinguono un sistema nervoso centrale che comprende l'encefalo e il midollo spinale, e un sistema nervoso periferico rappresentato dai nervi cranici e spinali, dal sistema nervoso simpatico e dagli organi di senso.

L'encefalo si origina dalla parte anteriore del tubo midollare in corrispondenza della quale per due costrizioni e tre corrispondenti dilatazioni, si vengono a costituire le tre vescicole cerebrali primordiali il prosencefalo, il mesencefalo e il postencefalo o romboencefalo, la prima situata anteriormente all'estremità della corda. Per accrescimento ineguale delle pareti delle tre vescicole e specialmente del pavimento e del tetto, l'encefalo embrionale va incontro a tre successive flessioni, la piega cefalica, la pontina e la nucale; nel frattempo la prima vescicola (cervello anteriore) e la terza (cervello posteriore) si suddividono alla loro volta, la prima in una parte anteriore, il telencefalo, e una posteriore, il diencefalo; la terza in metencefalo e mielencefalo, mentre il cervello intermedio o mesencefalo resta indiviso.

Dal telencefalo hanno origine anteriormente e dorsalmente i bulbi olfattorî, i corpi striati lateralmente e ventralmente, gli emisferi cerebrali dorsalmente; dal diencefalo, l'epitalamo, il talamo e l'ipotalamo, l'infundibolo nella parte mediana ventrale, gli organi epifisarî in quella mediana dorsale; dal mesencefalo il tetto ottico o lobi ottici (corpi quadrigemini dei Mammiferi), il tegmentum e, dalla parte latero-ventrale, i peduncoli cerebrali; dal metencefalo, separato dall'istmo dal mesencefalo, il cervelletto dorsalmente, ventralmente il ponte; dal mielencefalo, il midollo allungato.

La cavità delle 5 vescicole cerebrali, che è in continuazione con quella del tubo neurale, in seguito al differenziamento delle varie parti si viene a ridurre: così nel telencefalo per lo sviluppo degli emisferi e dei corpi striati hanno origine i ventricoli cerebrali laterali (primo e secondo) e la parte anteriore del III ventricolo; nel diencefalo rimane il resto del III ventricolo; la cavità del mesencefalo, ampia nei Vertebrati inferiori, diventa in quelli superiori, riducendosi, l'acquedotto di Silvio, che comunica col IV ventricolo del postencefalo al di sotto del cervelletto ed esteso nel midollo allungato.

Alcune zone della parete dell'encefalo embrionale, in corrispondenza del cervello anteriore e del posteriore, rimangono sottili e non inspessite e - riccamente vascolarizzate - si inflettono all'interno dei ventricoli ove formano le cosiddette tele coroidee o plessi che hanno funzione trofica.

Nei Ciclostomi tutto l'encefalo presenta il tetto epiteliale, il telencefalo con bulbi e lobi olfattorî; il diencefalo ha dorsalmente due estroflessioni mediane, l'occhio pineale e l'organo parapineale. L'infundibolo è appena sviluppato, le cavità ventricolari sono ampie, il cervelletto rudimentale.

Nei Selaci che hanno encefalo essenzialmente olfattorio, i lobi olfattorî sono molto cospicui e il tetto del telencefalo o pallio è abbastanza ispessito; nel diencefalo, dorsalmente, l'epifisi, ventralmente l'ipofisi; il tetto ottico, a differenza dei Teleostei che lo hanno molto sviluppato, si presenta tuttavia ispessito nei due lobi ottici e non nella condizione di plesso come nei Dipnoi; il cervelletto è distinto superiormente in due lobi; tutto l'encefalo è rivestito di una membrana riccamente vascolarizzata, la pia madre. Negli Anfibî il pallio assume notevole sviluppo per l'accumulo di cellule nervose nella parte interna, di fibre in quella esterna; i due emisferi che sono connessi da due commissure, l'anteriore e la posteriore palleale, sono separati da una fessura longitudinale; il I e II ventricolo comunicano con il III, attraverso i forami del Monro; il cervelletto è rudimentale e un esteso plesso coroideo penetra nel IV ventricolo.

Nei Rettili gli emisferi sono ancora più sviluppati che negli Anfibî e vanno ricoprendo il diencefalo; altrettanto sviluppati sono i corpi striati a detrimento dello spazio dei ventricoli laterali; nel diencefalo l'organo pineale appare talora molto cospicuo, talora rudimentale; il cervelletto ancora più sviluppato si presenta diversamente conformato nei varî gruppi.

Negli Uccelli l'encefalo è raccorciato e caratteristico: gli emisferi raggiungono dimensioni notevoli specie per il grande sviluppo assunto dai corpi striati, ricoprendo i lobi ottici; nel cervelletto compaiono solchi trasversali che costituiscono il verme.

Nei Mammiferi lo sviluppo del telencefalo e del cervelletto predomina fortemente su quello del diencefalo e cervello intermedio (v. cervello).

Dal mielencefalo deriva il midollo allungato che ha in tutti i Vertebrati un tetto non nervoso, bensì trofico, costituito da un plesso coroideo, laddove le pareti laterali e ventrali comprendono fibre nervose che mettono in comunicazione il cervello con il midollo spinale.

Il midollo spinale, che deriva come l'encefalo dal neurasse, conserva la primitiva forma tubulare, ispessendosi per moltiplicazione delle sue cellule nelle pareti laterali, a differenza di quelle dorsale e ventrale che restano sottili; conservano struttura epiteliale le cellule che tappezzano la cavità del midollo spinale, il canale dell'ependima.

Nelle pareti si differenziano cellule di sostegno e cellule nervose che vengono a costituire la parte interna del midollo (sostanza grigia) che è rivestita di una parte esterna risultante da fasci di fibre midollate, i funicoli. Già negli Anfibî e nei Selaci, la sostanza grigia in sezione trasversa assume l'aspetto di un H e queste quattro colonne longitudinali prendono il nome di corna anteriori e posteriori.

Dal midollo spinale partono metamericamente, con radici separate dorsali e ventrali che hanno origine, struttura e funzioni diverse, i nervi spinali, che poi si ramificano in un ramo dorsale, in un ramo ventrale e in un ramo viscerale e che in relazione con le appendici vengono a formare delle reti nervose o plessi alla cui costituzione partecipa un numero vario di nervi (fino a 25).

Ai rami viscerali dei nervi spinali si collega il sistema autonomo o simpatico che è così in relazione con il sistema nervoso centrale: consta di ganglî situati metamericamente in prossimità dell'aorta, uniti da nervi metamerici a una serie unica e doppia di ganglî prevertebrali situata ventralmente all'aorta e che particolarmente si sviluppa in alcuni gruppi venendo a costituire i ganglî cardiaci, pelvici, ipogastrici e il plesso solare.

I nervi cranici che sotto un certo aspetto sono riferibili a quelli spinali, derivano dall'encefalo e fuoriescono dal cranio attraverso forami. Negl'Ittiopsidi sono 10 paia, mentre negli Amnioti 12 paia (v. cranici, nervi).

Gli organi di senso dei Vertebrati, la cui funzione è quella di ricevere le sensazioni e di trasmetterle come stimoli, mediante i nervi, ai ganglî e al sistema nervoso centrale, assumono strutture diverse in correlazione con la natura delle sensazioni predette: sono gli organi del tatto, della linea laterale, dell'udito, del gusto, dell'olfatto e della vista (v. le singole voci).

Sistema urogenitale. - Consta dell'associazione degli organi per la escrezione (nefridî) e di quelli per la riproduzione (gonadi) e dei condotti per l'emissione dei prodotti di escrezione e degli elementi sessuali.

Il sistema escretore si origina dalla parete del celoma e in particolare dalla porzione segmentata del mesoderma, il nefrotomo: è rappresentato da tanti tubuli segmentali derivati dal nefrocele di ciascun segmento che confluiscono tutti in due canali longitudinali laterali comunicanti con l'esterno in prossimità dell'ano.

La parte anteriore (cefalica) di questo sistema prende il nome di pronefro, la parte posteriore di mesonefro, e i dotti longitudinali quello di dotti del pronefro. Il rene definitivo degli Amnioti è il metanefro. Il pronefro o rene primitivo, o rene cefalico per la sua posizione, è funzionante nei più bassi Vertebrati, mentre nei Pesci e negli Anfibî funziona nell'adulto il mesonefro.

I tubuli del pronefro e del mesonefro, che nei Selaci e negli Anfibî comunicano ancora con il celoma attraverso imbuti ciliati o nefrostomi, negli altri Vertebrati si separano dallo splancnocele e si oblitera il nefrostoma. La cavità di ciascun tubulo diventa vescicolare e prende il nome di capsula di Bowman, la cui parete riccamente vascolarizzata per una rete di capillari che derivano dai rami segmentali dell'aorta dorsale, viene a costituire il glomerulo. L'insieme: capsula di Bowman e glomerulo forma il corpuscolo renale o del Malpighi.

Il rene cefalico appare nello sviluppo di tutti i Vertebrati, ma nei Rettili, negli Uccelli e nei Mammiferi regredisce molto precocemente per essere sostituito dal rene permanente, il metanefro. Negli Anamni funziona allo stato giovanile tranne che in alcuni Ciclostomi, Teleostei e Dipnoi nei quali funziona anche nell'adulto; tipico dell'adulto degli Anamni è perciò il mesonefro o corpo di Wolff.

Anche il mesonefro, così come il pronefro, è costituito da tubuli (mesonefridî), però molto più numerosi che i canalicoli del pronefro e, a differenza di questi, in genere non metamerici. Quelli più cefalici sono i più precocemente formati rispetto a quelli posteriori: anch'essi comunicano con l'esterno per due condotti longitudinali, di cui uno, il dotto di Wolff, rappresenta il condotto escretore, l'altro, il dotto di Müller, diviene nella femmina l'ovidutto. Tale condizione si avvera nei Selaci e in alcuni Anfibî, ma negli altri Vertebrati compresi i Teleostei e negli Amnioti il dotto del pronefro resta indiviso e funziona solamente come dotto di Wolff.

Il metanefro che si sviluppa caudalmente al mesonefro dall'estremità posteriore dorsale del dotto di Wolff, come un tubo, l'uretere, si porta nel tessuto nefrogeno non segmentato che si trova in continuazione col mesonefro. Da questo tessuto si differenziano i glomeruli, la pelvi e il rene definitivo.

All'estremità dei dotti escretori si ha di regola una vescica di raccolta dell'urina, la vescica urinaria: nei Pesci deriva in parte dall'estremità posteriore dei corpi di Wolff, in parte dall'estremità posteriore dell'intestino (cloaca); nei Dipnoi si ha una formazione simile ma non omologa in quanto deriva dalla parete dorsale della cloaca. Nei Tetrapodi infine la vescica urinaria si abbozza come un diverticolo ventrale posteriore dell'intestino e tale resta negli Anfibî, anche nell'adulto. Negli Amnioti invece una parte soltanto di questo diverticolo diventa vescica urinaria, l'altra parte dà luogo all'allantoide (v.) organo di respirazione embrionale.

Nei Vertebrati gli organi riproduttori (gonadi), quelli maschili i testicoli, quelli femminili gli ovarî, che di regola si sviluppano in due differenti individui, si differenziano dalla parete del celoma, nella regione antero-dorsale, lateralmente al mesenterio, da due masse mesodermiche che vengono ricoperte dall'epitelio peritoneale, il quale dà luogo all'epitelio germinativo permanendo nella gonade femminile e scomparendo invece durante lo sviluppo di quella maschile.

Nella maggioranza dei Vertebrati si ha un paio di gonadi, ma eccezionalmente una sola che deriva o da fusione delle due gonadi pari o dall'atrofia della gonade di un lato (v. riproduzione).

La piega peritoneale nella quale si sviluppano le gonadi che mature sporgono nel celoma, prende il nome di mesorchium per il testicolo, di mesovarium per l'ovario.

Nell'epitelio che riveste l'ovario, migrano dall'endoderma le cellule germinali primordiali che moltiplicandosi dànno origine alle uova primordiali (goni) che associate alle cellule epiteliali costituiscono i follicoli. Ogni follicolo consta di una cellula uovo rivestita da uno strato di cellule epiteliali o da più strati come nei Vertebrati superiori. Nei Mammiferi in ciascun follicolo, che prende il nome di follicolo del Graaf, appare secondariamente una cavità che si riempie di un liquido, il liquor folliculi e gli oociti maturi sono liberati nella cavità del celoma per rottura della parete del follicolo il quale si è frattanto portato alla periferia dell'ovario. Nella cavità del follicolo vuoto, per proliferazione attiva delle cellule della parete si forma il corpo luteo (v. ovario).

Nell'ovario dei Vertebrati si distingue perciò una parte centrale (medulla) e una parte periferica (cortex) la prima costituita di tessuto connettivo e ricca di vasi sanguiferi, la seconda contenente i follicoli con le uova separati da uno stroma connettivale al quale sono associati elementi epiteliali e ghiandolari, che vengono denominati interstiziali.

Nel testicolo le cellule germinali primordiali (madri degli spermî) insieme con cellule epiteliali di origine celomatica, tappezzano i tubuli seminiferi e ad essi si associano elementi cellulari, le cellule di Sertoli o cellule nutrici degli spermatozoi (v. spermio). I tubuli seminiferi sono separati da un tessuto connettivale riccamente vascolarizzato e ricco di elementi ghiandolari che per la sua posizione prende il nome di tessuto interstiziale (v. testicolo).

I condotti per l'emissione dei prodotti sessuali, i deferenti nel maschio, gli ovidutti nella femmina, sono nei Vertebrati strettamente connessi all'apparecchio escretore: nei Ciclostomi, ad es., gli spermî e le uova liberatisi nella cavità celomatica, pervengono all'esterno da due pori situati all'estremità dei due dotti mesonefrici.

Negli altri Vertebrati gli spermî sono raccolti da deferenti e non passano nel celoma: così negli Elasmobranchi e negli Anfibî funzionano da deferenti i condotti del mesonefro e i corpi di Wolff e in particolare la parte anteriore (l'epididimo) mentre la parte posteriore (uretere mesonefrico) del mesonefro, funziona da rene. Simili condizioni si hanno nei Dipnoi e nei Teleostei. Negli Amnioti, dove vi è un rene definitivo e un uretere metanefrico per l'emissione dell'urina, il dotto di Wolff soltanto esplica la funzione di deferente. Nei Mammiferi infine a differenza degli altri Vertebrati, in genere i testicoli abbandonano la primitiva posizione addominale, nella cavità celomatica, per portarsi in un sacco scrotale.

Gli ovidutti derivano invece dai dotti di Müller che hanno diversa origine nelle varie classi: così nei Selaci e negli Anfibî si separano dai due dotti di Wolff, laddove negli altri Vertebrati possono derivare o da due docce longitudinali della parete peritoneale, o addirittura da due ammassi cellulari solidi che poi si scavano come canali. L'apertura del dotto di Müller nel celoma prende il nome di ostium tubae abdominale e per essa le uova dell'ovario si portano nell'ovidutto attraversando la cavità del corpo: il dotto di Müller resta rudimentale nei maschi o addirittura, come nei Mammiferi, scompare.

Oltre le gonadi propriamente dette, l'apparato riproduttore dei Vertebrati consta di ghiandole accessorie e di organi per la copulazione: le ghiandole sono in parte originate dai deferenti o dagli ovidutti, in parte dal canale urogenitale (v. urinario, apparato).

Per la riproduzione e lo sviluppo dei Vertebrati, v. le singole classi e le voci: embriologia; riproduzione; sviluppo, ecc.

Bibl.: E. S. Goodrich, studies on the structure and development of Vertebrates, Londra 1930; W. Ihle e altri, Vergleich. Anat. d. Wirbeltiere, Berlino 1927; L. Boek e altri, Handb. d. vergleich. Anat. d. Wirbeltiere, ivi 1931.