TRIPANOSOMA
TRIPANOSOMA (dal gr. τρύπανον "trapano" e σῶμα "corpo"; lat. scient. Trypanosoma Gruby, 1843, Castellanella, Chalmers emendavit Jacono, 1935)
Genere di Protozoi Flagellati del sottotipo degli Zoomastigophora, classe Protomastigoda, ordine Protomonadida, sottordine Eumonadea che insieme con altri: Leptomonas S. Kent, Crithidia Léger, Herpetomonas S. Kent, Leishmania Ross e Phytomonas Donovan, costituisce la famiglia dei Tripanosomidae Doflein (1901), nella quale secondo il Calkins si comprendono anche i due generi: Schizotrypanum Chagas e Endotrypanum Mesnil e Brimont. Gli emoflagellati della famiglia dei Trypanosomidae comprenderebbero secondo I. Jacono i due generi: Trypanosoma e Castellanella, il primo caratterizzato, nelle forme adulte, dall'avere ildiametro trasversale poco più breve di quello longitudinale, e il cinetonucleo immediatamente vicino e dietro il nucleo, il secondo dal comprendere forme allungate con diametro longitudinale considerevolmente maggiore di quello trasversale e dall'avere il cinetonucleo situato verso l'estremità flagellata.
Al genere Trypanosoma, appartengono forme parassite del sangue e dei tessuti dei Vertebrati di ogni classe, trasmesse da ospiti intermedî Invertebrati (Insetti, Aracnidi, Irudinei), salvo, forse, una sola eccezione (T. equipadum). Scoperti nel sangue della trota dal Valentin (1841), descritti successivamente dal Gruby (1843) e da altri negli Anfibî, i tripanosomi furono rinvenuti la prima volta nel sangue dei Mammiferi (ratto) dal Lewis (1878); ma la loro grande importanza patogena risultò soltanto allorché l'Evans (1880) li rinvenne in India in cavalli e muli ammalati di surrah. Pochi anni dopo il Bruce (1895) identificava nelle mosche tsè-tsè (Glossina morsitans) i trasmettitori di una malattia dei cavalli e dei bovini in Africa (nagana) dovuta a tripanosomi e successivamente nuove forme venivano descritte come parassiti del sangue di varî animali domestici finché il Dutton (1902), nel sangue di un Europeo affetto da febbri irregolari nella Gambia, rinvenne un tripanosoma (T. gambiense). È merito di A. Castellani (1903) la scoperta di tripanosomi agenti della malattia del sonno sia nel sangue sia nel liquido cefalo-rachidiano di Negri dell'Uganda e descritti come T. ugandense.
Sono protomonadini caratterizzati dal possedere una membrana ondulante, che si estende lungo un lato del corpo, il cui margine è costituito dal filamento assile del flagello. Il nucleo è tipicamente sferico, di regola situato al centro del corpo citoplasmatico e provvisto di un cariosoma. In prossimità del nucleo - nella parte considerata come posteriore del corpo - ha sede un corpo parabasale che insieme con il blefaroplasto, situato alla base del flagello, costituisce il cosiddetto "cinetoplasto" di Ch. M. Wenyon. Il flagello nelle varie specie può presentare, nella parte anteriore, una porzione più o meno lunga libera.
Il citoplasma di regola chiaro e omogeneo contiene spesso granulazioni di volutina e talora un vacuolo in prossimità del cinetoplasto. Non vi è netta distinzione fra ecto- ed endoplasma sebbene la parte periferica dell'ectoplasma si presenti differenziata in una sottile membrana o periplasto.
La riproduzione avviene sempre per divisione longitudinale binaria o multipla che s'inizia dalla parte flagellare o anteriore e si estende verso la parte posteriore contenente il cinetoplasto, il quale si è, con il nucleo, previamente diviso con la formazione di un nuovo flagello: mentre la divisione binaria che dà luogo a due individui, di regola uguali, oppure disuguali è la maniera consueta di riproduzione, quella multipla deve considerarsi come eccezionale e dovuta a un ritardo della divisione citoplasmatica e non a una vera e propria schizogonia. Questa moltiplicazione dei nuclei senza divisione citoplasmatica dà origine a forme multinucleate (stadio di somatella) come accade nel Trypanosoma Lewisi del topo durante la fase intracellulare nell'intestino dell'ospite intermedio, la pulce, o anche nel sangue del ratto nelle infezioni sperimentali (T. Brucei).
Nei tripanosomi sono state descritte forme che sembrano indicare l'esistenza di varî processi di singamia e da alcuni, anzi, è stato ammesso che il fenomeno dovesse proprio intervenire durante il periodo che il parassita trascorre nell'ospite intermedio: i dati che si hanno in proposito sono però molto vaghi e incerti.
È certo che nell'ospite intermedio si compie una parte del ciclo dei tripanosomi: essi infatti attraversano in questo periodo alcuni stadî durante i quali subiscono talune modificazioni consistenti o nello spostamento del blefaroplasto anteriormente al nucleo e conseguente riduzione della membrana ondulante, per cui il flagellato assume la forma di Crithidia, oppure nella scomparsa della membrana ondulante e nell'allungamento del corpo per cui il flagellato assume la forma di Leptomonas.
Le dimensioni del corpo, la lunghezza del flagello, la forma della parte posteriore arrotondata o appuntita, la posizione del nucleo, ecc., sono, per molte specie, caratteri distintivi.
Secondo la classificazione oggi adottata dai più, i tripanosomi si riuniscono nei seguenti gruppi: a) specie che nell'ospite intermedio si sviluppano in forme metacicliche (infettanti) dell'intestino terminale e passano come tali nelle feci (stazione posteriore); b) specie nelle quali le forme metacicliche si sviluppano nella proboscide dell'ospite intermedio così che la loro inoculazione avviene all'atto della puntura (stazione anteriore). Tale classificazione che, suggerita dal Duke (1913), è stata adottata dal Wenyon (1926) permette di riferire al secondo gruppo le forme trasmesse da Artropodi succhiatori di sangue che compiono la loro evoluzione ciclica, ad es., in varie specie di Glossine nello stomaco, nella proboscide, nelle ghiandole salivari (come il Trypanosoma gambiense, Brucei e rhodesiense) o nello stomaco e nella proboscide soltanto (come il T. congolense e simiae), oppure soltanto nella proboscide (come T. vivax, uniforme e caprae). Nello stesso gruppo vengono compresi i tripanosomi parassiti di Vertebrati acquatici (Rettili, Anfibî, e Pesci), che sono trasmessi da sanguisughe. Al primo gruppo di tripanosomi, con forme metacicliche nella stazione posteriore, si hanno i tripanosomi non patogeni di molti Mammiferi trasmessi da Artropodi ematofagi; i tripanosomi parassiti del sangue dei Roditori e di varî Micromammiferi e il T. Cruzi dell'uomo. Per i tripanosomi degli Uccelli e dei Rettili terrestri, non è stato ancora possibile accertare se compiano il loro sviluppo in stazione anteriore o posteriore, e perciò si usa noverarli in entrambi i gruppi.
I tripanosomi parassiti dell'uomo e gravemente patogeni, escluse alcune forme descritte dubitativamente, sono il Trypanosoma gambiense Dutton, 1902, il T. rhodesiense Stephens e H. B. Fantham, 1910, agenti della malattia del sonno e trasmessi, il gambiense dalla Glossina palpalis, il rhodesiense dalla Glossina morsitans e il Trypanosoma Cruzi Chagas, 1909 causa di una tripanosomiasi americana o morbo di Chagas e trasmesso da Reduvidi dei generi Triatoma, Rhodnius e Erathyrus. È stata molto discussa l'affinità fra le tre specie: T. gambiense, rhodesiense e Brucei. Alcuni autori ritengono che si tratti di una sola specie, e pensano quindi che le gazzelle e altri mammiferi selvatici, che molto spesso ospitano il Brucei, apparentemente senza risentirne grave danno, possano costituire "riserve di virus" da cui le glossine attingerebbero sempre tripanosomi atti a infettare l'uomo. La questione, tuttora sub iudice, ha una grande importanza pratica per la profilassi contro la malattia del sonno (cfr. E. Zavattari, 1929).
Tra i tripanosomi parassiti di animali uno dei più conosciuti, dei Roditori, è il T. Lewisi Kent, 1879, che compie il suo ciclo nella pulce del ratto (Ceratophyllus fasciatus). In varî Roditori e in numerosi altri micromammiferi si rinvengono altre specie di tripanosomi: così nei Chirotteri, negl'Insettivori, negli Sdentati, nei Carnivori e nelle scimmie. Un gruppo di tripanosomi di Mammiferi (Trypanosoma Theileri, melophagium, traghelaphi, ecc.), ai quali secondo recenti ricerche non è da ascrivere alcuna azione patogena, comprende alcune forme del bue, della pecora e delle antilopi, trasmessi da Tabanus, Melophagus e altri Artropodi succhiatori.
Tra i tripanosomi di Mammiferi domestici uno dei più virulenti conosciuti è il T. Brucei Plimmer e Bradford, 1889, causa della malattia nota col nome di nagana dei bovini, equini e cani in Africa orientale e meridionale dal Sudan allo Zululand trasmesso da mosche tsè-tsè (Glossina morsitans, pallidipes); il T. evansi Steel, 1885, causa della surrah, tripanosomiasi degli equini, bovini e camelidi nelle Indie e nel Sahara, trasmesso da mosche pungenti principalmente da Tabanidi. Al tipo Evansi sono state riferite altre specie dell'Asia e dell'Africa (T. soudanense Laveran, 1907, T. berberum Sergent Ed. Et., 1904) nonché dell'America Centrale e Meridionale (T. venezuelense Mesnil, 1910, T. equinum Voges, 1910) anch'esse parassite del sangue di Equini e di Camelidi. Una specie di tripanosoma agente di una malattia cronica nota col nome di durina o sifilide equina dei cavalli e degli asini, endemica in alcune località d'Europa, nell'India e forse in Asia, Africa settentrionale, America Meridionale e forse anche nel Canada è il T. equiperdum Doflein, 1901, che viene trasmesso direttamente senza il tramite di un ospite intermedio.
Tra i tripanosomi degli Uccelli, che si suppone siano trasmessi da Culicidi, il T. paddae Laveran e Mesnil, 1904, parassita del passero di Giava (Munia oryzivora) è una delle specie meglio conosciute, sebbene ammontino a qualche centinaio quelle descritte o segnalate. Nei Rettili terrestri compresi i coccodrilli, sono note forme di tripanosomi parassite delle tartarughe, degli Ofidî e dei Lacertilî: sebbene in pochi casi si abbiano informazioni sicure circa i loro ospiti intermedî tuttavia vi sono buone ragioni per ritenere che la trasmissione avvenga attraverso Artropodi succhiatori di sangue; per i Rettili acquatici (Chelonî) invece gli ospiti intermedî accertati sono delle sanguisughe. Tra i tripanosomi di Anfibî Anuri e Urodeli citiamo il T. rotatorium Mayer, 1843, parassita delle rane e dei rospi sia adulti sia girini e trasmesso da sanguisughe del gen. Hemiclepis e tripanosomi di varie salamandre. Nel sangue dei Pesci sia d'acqua dolce sia marini sono stati descritti alcuni tripanosomi trasmessi anch'essi da sanguisughe: nel sangue delle anguille è assai comune il T. granulosum Laveran e Mesnil (v. tripanosomiasi).
Bibl.: E. Brumpt, Précis de Parasitologie, 5a ed., Parigi 1936; G. N. Calkins, The biology of the Protozoa, Londra 1933; C. M. Wenyon, Protozoology, ivi 1926; Fr. Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde, 5a ed., Jena 1927; E. Zavattari, I tripanosomi africani parassiti dell'uomo. Nuovi fatti e nuove ipotesi sulla loro individualità, in Natura, XX (1929); id., Le malattie parassitarie del sangue, in A. Ferrata, Le emopatie, I, Milano 1934, pp. 165-294.