TERMITI

TERMITI (lat. scient. Isoptera)

Insetti sociali polimorfi, rappresentati da caste feconde alate e attere e da caste sterili attere di operai e di soldati di varie forme e di ambedue i sessi, a metamorfosi incomplete, dotati di robusto apparato boccale masticatore, lucifugi, viventi in nidi scavati nel legno o nel terreno o costruiti con terra o con legno masticati e impastati. Le specie di Termiti oggi conosciute (circa 1800) popolano le regioni tropicali e subtropicali del globo; poche si sviluppano nei climi temperati; due sole in Europa. Formano società spesso imponenti per numero d'individui, che rodendo ogni sorta di materie vegetali, specialmente il legno, producono danni immensi intralciando il progresso della civiltà nei paesi caldi e costringendo l'uomo a modificare consuetudini e metodi di costruzione.

Lo studio dei loro straordinarî costumi è in buona parte vanto della scuola italiana (ricorderemo solo, B. Grassi, F. Silvestri, C. Jucci, G. Montalenti, U. Pierantoni) oltre che di numerosi stranieri (N. Banks, J. Bathellier, E. Bugnion, L. R. Cleveland, J. Desneux, K. Escherich, J. Feytaud, W. W. Froggatt, C. Fuller, P. P. Grassé, G. D. Haviland, G. F. Hill, N. Holmgren, A. Kemner, Fr. Müller, M. Oshima, Y. Sjöstedt, T. E. Snyder, C. B. Thompson, ecc.), la citazione dei cui lavori ci porterebbe troppo lontano.

Le caste. - Tutte le specie di Termiti sono rappresentate da individui appartenenti a caste differenti per forma e per funzioni e presenti (o meno) in varia proporzione nei nidi. Sono le seguenti:

A) La casta feconda macrottera (o "reali di prima forma" o reali veri), costituita da maschi e da femmine di fabbrica poco specializzata (e dai quali sono derivate le altre caste attuali), con tegumenti consistenti e oscuri, provvisti di occhi composti e di 4 ali bene sviluppate; queste ultime, portate nel riposo sovrapposte sull'addome, sono grandi, membranose, a venatura semplice, uguali tra di loro (donde il nome scientifico dell'ordine: Isoptera) e facilmente caduche dopo la sciamatura, per frattura lungo una linea basale predeterminata. Vivono un breve periodo di libertà fuori del nido, nell'aria e nella luce, per occultarsi poi a coppie e fondare nuove società generandone tutti i componenti e acquistando una fecondità spesso favolosa nel corso della loro vita che può arrivare a una decina d'anni.

B) La casta feconda brachittera (o "reali di seconda forma", di sostituzione o di complemento).

Ha semplici abbozzi alari, con occhi presenti ma ridotti, con tegumenti meno sclerificati e più chiari. I suoi rappresentanti, considerati individui neotenici, raggiungono la maturità sessuale e si riproducono nel nido in cui sono nati senza abbandonarlo e senza avere mai veduto la luce.

C) La casta feconda attera (o "reali di terza forma", pure di sostituzione o di complemento), dotata di evidenti caratteri di tipo larvale (occhi atrofici, tegumenti incolori e molli, ali completamente assenti), è condannata a una perenne vita sotterranea, e sostituisce nelle funzioni (in qualche specie ciò avviene di regola), come la precedente o insieme alla stessa, la casta dei reali sciamanti, però con una prolificità molto limitata, tanto da dovere supplire con centinaia di coppie all'attività di una coppia di reali veri.

Senza rappresentare una casta a sé, gli acrestogonimi o "sessuati inutilizzati" dei Protermitidi sono degli individui derivati dalla prima forma che, privati delle ali (sostituite dai consueti monconi) senza avere mai compiuto un volo di nozze, rimangono nel nido cibandosi di legno, perdendo (per la involuzione delle gonadi) il potere generante e conducendo vita da operai.

D) Gli operai costituiscono una delle due caste sterili, numericamente di gran lunga la più importante. Atteri, con il capo costruito sul tipo di quello dei reali ma più grande, e col corpo simile ai soldati, hanno tegumenti pallidi (donde il nome volgare, del resto molto improprio, dato loro in tutte le lingue, di "formiche bianche") e molli, più consistenti solo sul cranio, il quale è dotato di mandibole non grandi ma potenti che permettono loro la distruzione di ogni sostanza non minerale. Gli operai sono tanto maschi quanto femmine, con gli organi sessuali arrestati nello sviluppo e non funzionanti. Assenti in pochi generi primitivi, possono presentarsi in altri (pur essendo variabili in generale di statura) in due forme distinte, operai grandi e operai piccoli, con caratteri e funzioni diversi. Sempre ciechi (meno in certe forme, come gli Hodotermes, che bottinano di pieno giorno alla superficie del suolo), gli operai eseguiscono tutti i lavori della società provvedendo alla ricerca del cibo e all'alimentazione degli altri componenti della stessa, alla cura dei reali, all'allevamento dei giovani, alla costruzione, alla manutenzione e alla pulizia del nido, ecc.

E) I soldati (mancanti in rari generi), caratterizzati dal capo grande e fortemente sclerificato, sono la casta più specializzata della società delle Termiti e hanno per principale compito la difesa del nido e delle spedizioni e la regolazione dei lavori degli operai. Sprovvisti sempre di ali e (generalmente) di occhi, si distinguono in due diversi tipi, proprî a gruppi differenti di Termiti: il tipo di soldato mandibolato, con questi organi della masticazione grandemente sviluppati in lunghi ed efficaci mezzi di offesa e di difesa, e il tipo di soldato nasuto, con mandibole piccole o atrofiche e con il cranio piriforme, prolungato in avanti, sopra alla bocca, in una specie di rostro frontale più o meno lungo che porta all'apice lo sbocco di una ghiandola cefalica secernente un liquido vischioso e repellente che l'insetto eiacula violentemente e cosparge sull'avversario mettendolo fuori combattimento. Simile comportamento hanno anche alcuni soldati mandibolati, provvisti di un poro frontale o "fontanella" (presente del resto negli altri membri della società), dove sbocca tale ghiandola (che in certe forme occupa quasi tutto il corpo); ma le loro più potenti armi, tenute minacciosamente aperte davanti al pericolo e tali da troncare non solo le velleità offensive ma anche il corpo dei nemici (i più accaniti dei quali sono le Formiche), rimangono le mandibole. La forza di queste, capaci di tagliare a sangue anche la grossa pelle dei nostri polpastrelli, è eguagliata dalla stranezza e dalla sproporzione della loro fabbrica, che raggiunge forme paradossali e rende spesso i guerrieri incapaci di provvedere alla propria alimentazione. In alcune specie i soldati si servono della propria enorme testa blindata per bloccare le breccie nelle pareti del nido fino a che gli operai compiono le riparazioni alle loro spalle. Come per gli operai, anche per la casta dei soldati esiste un polimorfismo (anche in questo caso indipendentemente dalle differenze tra i due sessi che compongono ogni casta e che, tranne in certi generi primitivi, non sono apprezzabili), con semplici variazioni di statura o con vere modificazioni di forma e di compiti che portano, in una singola specie, alla presenza di soldati grandi e di soldati piccoli, o di grandi, medî e piccoli, differenti tra loro.

Non come casta a sé stante, ma come esempio della sensibilità e della plasticità dell'organismo della Termite si ricordano gl'individui myiagenii descritti da F. Silvestri (1926) nel Termes gilvus e che sono dei soldati completamente trasformati nei caratteri morfologici e biologici per la presenza nel loro cranio di una larva parassita di Dittero Conopide.

L'origine del polimorfismo delle Termiti, cioè la causa del differenziamento delle caste di questi Insetti, è ancora oscura. Numerose teorie contrastanti attribuiscono a cause estrinseche o ad altre intrinseche il determinismo di tali fenomeni. Avrebbero così influenza sull'ulteriore sviluppo delle larve neonate, simili apparentemente (ma non intimamente) fra loro, o anche di quelle meno giovani ma ancora indifferenziate, l'alimentazione ad esse fornita, o altri fattori ambientali; oppure le diverse caste, sia feconde sia sterili, sarebbero già predeterminate nell'uovo, fino dal momento della fecondazione.

I nidi. - I ricoveri che le Termiti si preparano per ospitare le proprie società vanno dalle semplici escavazioni di poche gallerie irregolari in alberi morti e marcescenti, opera dei più primitivi membri di questo ordine, fino ai complicatissimi edifici (enormi rispetto al corpo dei costruttori) di solido cemento, elevati per metri e metri dai più evoluti rappresentanti del gruppo. Il nostrano Calotermes flavicollis, ad esempio, alloggia le sue piccole colonie nel legno necrosato di alberi abbattuti o ancora in piedi; la seconda specie mediterranea, il Reticulitermes lucifugus, invade invece con le sue ben più popolose comunità diversi alberi, che raggiunge con gallerie sotterranee, o anche il legno secco e messo in opera dall'uomo in fondazioni, in armature di tetti e solai, in mobili, sculture e simili, cui le Termiti accedono (nascoste e protette nel necessario ambiente umido) fabbricandosi con legno masticato lunghe gallerie coperte. Così agiscono altri generi esotici, sia partendo da nidi sotterranei e raggiungendo legno secco o piante vive, che uccidono, sia creandosi nidi arborei (di solito quasi sferici, detti "a testa di negro") o altrimenti aerei, dai quali conducono verso il suolo (dove sempre devono attingere l'umidità indispensabile alla loro intensa opera muratoria) lunghissime gallerie di legno o di terra passati attraverso l'intestino.

Le Termiti più evolute si annidano talora nel terreno scavandovi ingegnose città sotterranee o di poco sporgenti, provviste di un centro più grande, abitato dalla coppia reale, e di vani ad esso collegati per mezzo di larghe gallerie e dai quali si dipartono altri cunicoli che, dopo lunghi percorsi, giungono alla superficie; ampie camere sottostanti permettono il rapido deflusso di eventuali improvvise inondazioni del nido. Altre specie ancora elevano dal suolo costruzioni di terra passata attraverso l'intestino o masticata e rigurgitata o solamente imbevuta di saliva, e che in ogni modo costituisce un cemento compatto resistente a qualsiasi avversità. Questi termitai, varî per forma e dimensioni, raggiungono altezze mille volte maggiori della statura dei costruttori; monticelli, duomi, guglie e pinnacoli si elevano fino a 6 metri e con la loro mole richiedono decine di uomini o l'esplosivo per essere abbattuti.

I termitai, di solito conici o a monticello, possono essere stravaganti ed imitare persino grossi funghi. La loro struttura interna è altrettanto complicata che sorprendente: un'ampia camera centrale o inferiore, ospitante i reali, è circondata da altre che accolgono i giardini di funghi coltivati dagli operai o le masse spugnose di legno su cui pure nascono e crescono i giovani, mentre cavità speciali racchiudono le provviste; il tutto è ricoperto da un muro di cemento di alcuni decimetri di spessore, percorso da "gallerie di arroccamento" e da tubi di aereazione, i quali in certi casi si allacciano a sistemi periferici di ventilazione perfetti dal punto di vista meccanico e pratico e che permettono una costante regolazione della circolazione dell'aria, della temperatura e dell'umidità nella chiusa dimora. I termitai dei diversi tipi sono spesso numerosissimi e vicini e danno ad alcune regioni tropicali un aspetto panoramico caratteristico e inconfondibile. Così appaiono molto singolari i nidi dell'Hamitermes meridionalis dell'Australia, chiamata "termite-bussola", alti 3 metri e costruiti a lama orientata da nord a sud in modo da presentare le due facce piane a levante e a ponente. Sono infine da ricordare certe specie che preferiscono nidificare nelle costruzioni altrui, naturalmente in gallerie indipendenti; qualcuna sottrae persino furtivamente alla più potente parte delle provviste.

Gli alimenti. - La vita della società si svolge generalmente tutta al buio. Alcune rare specie, provviste d'occhi, vengono invero di pieno giorno a cercare l'alimento alla superficie del suolo; gli operai, accompagnati e protetti da soldati, si disperdono a raccogliere erbe che ammucchiano presso gli ingressi delle gallerie (intanto custoditi) e introducono nel nido in un secondo tempo. Altre ancora escono di notte e salgono sugli alberi a cogliere licheni o anche nelle abitazioni umane a depredare quanto capita. Ma la generalità delle Termiti raggiunge nascostamente i luoghi di approvvigionamento.

Il cibo più diffuso è costituito da legno secco o marcescente o da erbe pure disseccate, che gli insetti digeriscono quasi unicamente grazie all'azione di Protozoi Flagellati simbionti, del gruppo degli Ipermastigini ed affini, contenuti nell'ampolla cecale dell'intestino posteriore delle Termiti, i quali potrebbero alla loro volta (secondo U. Pierantoni, 1935) trasformare il legno e la cellulosa in altri idrati di carbonio solubili (zuccheri) per mezzo di un proprio organello simbiotico costituito da numerosissimi Batterî. Le Termiti xilofaghe si nutrirebbero quindi in definitiva di Protozoi intestinali e dei loro prodotti zuccherini, oltre ad ottenere forse da un altro ricco materiale batterico libero, che si trova insieme ai Protozoi nell'intestino, la formazione di proteidi.

Una ulteriore sorgente di alimentazione per certe forme altamente specializzate è data da elementi miceliari e conidiali che gli operai ricavano dalle colture di alcuni funghi da essi impiantate sopra speciali masse spugnose di materiale ligneo ingerito e impastato, ma che vengono somministrati solo ai giovani (non ai giovanissimi, per i quali è riservato il secreto salivare) e alle caste riproduttrici. Oltre a ciò i componenti della società intrattengono un intenso e molto elaborato mutuo scambio di cibo, fornendosi l'un l'altro saliva, prodotti stomodeali (alimenti ingeriti, parzialmente digeriti e poscia rigurgitati) e proctodeali (che hanno già attraversato il tubo digerente, cioè feci), e lambendosi reciprocamente e avidamente gli essudati tegumentali, provenienti dal tessuto adiposo e dal plasma circolante. Particolarmente graditi a questo riguardo sono gli essudati dell'enorme addome della regina, per ottenere i quali la sua corte la preme, la pizzica con le mandibole ed arriva talora ad intaccarne il molle tegumento. Sono inoltre divorati tutti gli avanzi delle mute, i morti, i moribondi e gl'individui inutili della società. Si aggiungano infine numerose sostanze organiche di ogni natura, vegetale e animale, che le Termiti sanno all'occasione utilizzare.

La società. - Di organizzazione più o meno complicata nei singoli generi, la società delle Termiti è sempre imperniata sulle caste riproduttrici, sugli operai e sui soldati; delle quali ultime caste una può mancare, e allora i suoi compiti sono assunti dagli altri componenti, compresi i numerosi giovani (larve e ninfe). Questi sono simili agli adulti e hanno costumi somiglianti; tutti uguali di aspetto appena nati, si differenziano presto in caste che diverranno feconde ed in altre sterili; gli operai si distinguono dai soldati solo in uno stato di sviluppo più avanzato. I fondatori della colonia si riconoscono per le dimensioni maggiori; essi infatti crescono anche dopo l'avvenuta maturità (oltre a subire altre trasformazioni interne) e specialmente la femmina aumenta certe volte di statura in modo considerevolissimo, soprattutto in seguito ad uno straordinario rigonfiamento dell'addome, e diventa grande 6-7 volte il proprio compagno (al quale era identica al momento delle nozze), raggiungendo un volume fino a 20.000 volte quello di un operaio.

Nelle specie più evolute il centro della vita della famiglia è rappresentato dalla camera reale, cavità a pavimento piano e a vòlta abbassata, occupata in buona parte dalla regina che ha accanto il re col quale periodicamente si unisce. La coppia è circondata da una guardia reale di grandi soldati che, testa in fuori, è in continua vigilanza. Formicolano incessanti intorno ai reali le schiere degli operai, guidate da piccoli soldati regolatori del movimento, che rigurgitano abbondante alimento alla regina, ne assorbono con avidità gli essudati e le feci, e asportano immediatamente le uova che con ritmo ininterrotto e rapido vengono emesse dalla voluminusa fabbrica vivente. L'incubazione, la schiusura e l'allevamento della prole sono assunti dagli operai, mentre la regina continua a getto la emissione di nuovi germi, in ragione (per certe specie di Termes abissine e indiane) di 30.000 al giorno, 10 milioni in un anno e 100 milioni durante tutta la sua vita di circa 10 anni. Le regine di sostituzione e di complemento sono invece molto meno feconde.

Periodicamente giungono a maturità anche gli individui alati della prima casta. Allora, in un momento bene determinato dalla società (in relazione con certe condizioni esterne) e previa accurata preparazione per l'avvenimento sia di speciali camere periferiche di raduno sia di particolari aperture sormontate o no da un camino di lancio, preceduta infine da una apposita sortita protettiva di soldati e di operai, avviene la sciamatura in massa degli alati. Dopo breve, pesante e spesso tragico volo, i due sessi si incontrano. Perdute le ali, il maschio dietro la compagna, la coppia compie una rapida "passeggiata d'amore" alla fine della quale comincia il lavoro di scavo di una piccola camera nuziale: solamente al compimento di questa, dopo qualche giorno, saranno consumate le nozze. Da qui avrà origine la nuova famiglia, con le sole cure dei due genitori; alla maturità dei primi operai (dopo mesi di vita) ed anche prima con l'aiuto dei giovani validi, i nuovi reali potranno dedicarsi unicamente alla procreazione. In altre Termiti più primitive i riproduttori, meno fecondi, si spostano agilmente nel nido e prendono parte a tutti i lavori della società. Questo è il caso per molti dei reali di complemento, che nella società occupano il posto di quelli veri. Talvolta, per la morte della regina vera, la famiglia ne forma numerose di sostituzione (naturalmente ambedue i reali possono venire sostituiti) e il bruno re si trova fra le molte nuove e pallide regine.

Pur avendo una metamorfosi incompleta, le Termiti subiscono spesso, durante le mute, uno stato di quiescenza o ipnosi, particolarmente lungo in corrispondenza alle trasformazioni più importanti (come dalla larva indifferenziata al soldato) e soprattutto all'ultima muta.

Gli inquilini e i nemici. - Come ogni società, così anche quella delle Termiti offre ospitalità a numerose forme di sfruttatori, i termitofili: dai predatori o sinettri agli ospiti tollerati con indifferenza o sineceti, ai veri simbionti o sinfili e ai veri parassiti. Molti di tali termitofili hanno subìto notevoli modificazioni adattative, le più vistose delle quali sono la riduzione o la perdita degli occhi e delle ali, la fisogastria ossia il grande aumento dell'addome (dovuto specialmente all'ipertrofia del corpo adiposo) e la presenza di organi essudatori segmentali, digitiformi, secernenti sostanze estremamente gradite dalle Termiti. I termitofili si ascrivono a numerosi ordini di Insetti e ad altre classi di Artropodi; i migliori studî su di essi si devono a F. Silvestri.

I nemici delle Termiti sono numerosissimi, dai Vertebrati agl'Insetti e ai Vermi, e molti lo diventano in occasione delle immense sciamature che richiamano persino i selvaggi, ghiotti dei molli corpi degli Isotteri. Ma gli avversarî più accaniti di questi lavoratori dell'oscurità sono le Formiche, che però con tutte le loro razzie e depredazioni non riescono ad avere ragione degl'insormontabili sbarramenti e della inesauribile fecondità opposti dalle Termiti.

Danni e utilità. Lotta. - Nelle regioni tropicali ogni oggetto ed ogni costruzione di legno sono preda (in seguito a un lavorio nascosto e subdolo, avvertito solo quando è troppo tardi per provvedere) delle Termiti e, se non protetti in tempo, vengono distrutti: fondamenta, armature, travature e rifiniture in legno delle case; mobili, vestiti, calzature, pellami, libri e carte, derrate; ponti, pali telegrafici, traversine ferroviarie, e tutto il materiale fisso e rotabile delle ferrovie, ecc.; piante erbacee e legnose vive, e infine tutto quanto, di natura non minerale, può essere raggiunto dalle loro mandibole. Ai danni si può contrapporre la straordinaria importanza agrogeologica assunta dalla loro attività erosiva, scavatrice ed edificatrice, per cui le grandi foreste, le savane e le steppe tropicali vengono pulite da ogni avanzo vegetale, trasformato in humus, e viene continuamente mosso e rinnovato il terreno superficiale agrario.

Pratica preventiva per la difesa contro gli attacchi delle Termiti, oltre all'isolamento degli oggetti da proteggere, è l'impiego di legname imbevuto, sotto pressione, di creosoto di catrame, il quale offre una garanzia di almeno 25 anni; bisogna sempre evitare l'uso del legno nelle fondazioni e facilitare l'ispezione di queste. Per reprimere le infestazioni e distruggere le colonie si usano iniezioni nei nidi di polveri velenose, di cianuri, di solfuro di carbonio, di benzina, ecc.

Classificazione. - Nel sistema di N. Holmgren (1911-12) l'ordine degli Isotteri è diviso in 4 famiglie: Mastotermitidae (con l'unica specie vivente Mastotermes darwiniensis Frogg.), Protermitidae (con le sottofamiglie Termopsinae, Stolotermitinae, Hodotermitinae e Calotermitinae) Mesotermitidae, (coi Termitogetoninae, Serritermitinae, Psammotermitinae, Leucotermitinae, Coptotermitinae e Rhinotermitinae) e Metatermitidae (con i numerosi generi più evoluti). La classificazione più recente è di F. Silvestri (1934) che comprende le circa 1800 specie finora descritte nelle tre famiglie Mastotermitidae, Calotermitidae e Termitidae.

Molto affini ai Blattoidei, e più ancora ai loro antenati i Protoblattidi, le Termiti sono rappresentate, con delle specie di Mastotermes (genere oggi confinato all'Australia), nell'Eocene e nell'Oligocene inferiore di Inghilterra e nel Miocene di Croazia, mentre numerosi generi si trovano nell'Ambra baltica e in altre formazioni geologiche.

Bibl.: G. B. Grassi e A. Sandias, Costituzione e sviluppo della società dei termitidi, in Atti Acc. Gioenia, Catania, VI e VII (1893-94); trad. ingl. in Quart. Journ. of Microscopic Soc., Londra XXXIX e XL; K. Escherich, Die Termiten oder Weissen Ameisen, Lipsia 1909; E. Hegh, Les Termites, Bruxelles 1922; M. Maeterlinck, La vie des Termites, Parigi 1927; Th. E. Snyder, Our enemy the termite, Ithaca e New York 1935.