TELEOSTEI

TELEOSTEI (dal gr. τέλεος "completo" e ὀστέον "osso")

Gruppo di pesci della sottoclasse Teleostomi (v.). Sono caratterizzati dall'avere lo scheletro interno ossificato, le pinne sostenute da raggi ossei (lepidotrichi), il cranio iostilico. Il corpo è generalmente coperto da squame cicloidi o ctenoidi, raramente nudo. Hanno la bocca generalmente terminale. Sono per lo più provvisti di denti, di diversa forma, oltre che sulle mascelle, sul vomere, sui palatini, sul parasfenoide, sui pterigoidei, sulla lingua, sulle ossa faringee. Le arcate branchiali sono ricoperte dall'opercolo. Hanno la coda omocerca, dificerca o gefirocerca. Il bulbo arterioso del cuore presenta una sola, eccezionalmente due (Albula) serie trasversali di valvole; il cono arterioso è invece ridotto. L'intestino manca di valvola spirale, è invece per lo più provvisto di appendiri piloriche; non c'è una cloaca. La vescica natatoria, per lo più presente, può comunicare col tubo digerente (Fisostomi), oppure mancare di tale comunicazione (Fisoclisti). Presentano una notevole affinità con i Ganoidi Olostei.

Appartiene ai Teleostei la grande maggioranza dei pesci viventi; vi sono comprese specie marine e d'acqua dolce. Molte di esse hanno importanza per la pesca. Vi appartengono anche numerose specie fossili. Nessuna delle classificazioni proposte per i Teleostei è perfettamente soddisfacente; seguiremo quella di D.S. Jordan, la più recente, che divide questo gruppo in 39 ordini e oltre 500 famiglie. Anche in questa classificazione permangono numerose incertezze e alcune divisioni in ordini e famiglie sono certamente arbitrarie. La sistematica dei Teleostei viene in genere basata sulle caratteristiche dello scheletro.

Ordine I. Isospondyli (sin.: Physostomi, Malacopterygii). - Pettorali unite al cranio; mesocoracoide presente (fig.1); opercolo bene sviluppato; prime vertebre normali, senza ossa di Weber; pinne senza raggi spinosi; una sola dorsale; ventrali, quando presenti, addominali (fig. 2); vescica natatoria, quando presente, comunicante col tubo digerente. Sono pesci marini o d'acqua dolce largamenti diffusi (v. malacotterigi).

Famiglie principali: Clupeidae, Engraulidae (v. clupeidi); Alepocephalidae, Mormyridae (v. mormiridi); Salmonidae, Coregonidae (v. salmonidi); Stomiatidae, Maurolicidae, Sternoptychidae (v. stomiatidi).

Ordine II. Lyopomi. - Parietali separanti i frontali dal sopraoccipitale; post-temporale piccolo o assente; arco pettorale unito al cranio, senza mesocoracoide; mascella superiore formata da mascellari e premascellari; opercolo sviluppato; dorsale corta con raggi molli o anche spinosi; ventrali, se presenti, addominali; anale lunga; codale mancante; vescica natatoria senza dotto. Sono pesci marini abissali. Famiglia principale: Halosauridae (fig. 3).

Ordine III. Heteromi. - Parietali separanti i frontali dal sopraoccipitale; post-temporale piccolo o assente; arco pettorale unito al cranio, mesocoracoide assente; margine della mascella superiore formato per la maggior parte dai premascellari dentati; opercolo sviluppato; ventrali, se presenti, addominali con almeno 7-8 raggi; vescica natatoria senza comunicazione con l'intestino. Sono pesci marini abissali. Famiglia principale: Notacanthidae (v. notacantidi).

Ordine IV. Symbranchii. - Pesci anguilliformi con mascellari e premascellari distinti, gli ultimi soli formanti il margine della mascella superiore; aperture branchiali confluenti in una singola apertura ventrale; prime vertebre distinte, senza ossa di Weber; senza pinne pari; vescica natatoria assente. Pesci delle acque dolci tropicali. Famiglia principale: Symoi anchidae.

Ordine V. Opisthomi. - Pesci anguilliformi con spine dorsali e col cinto scapolare unito alla colonna vertebrale, distante dal cranio; senza mesocoracoide; sopraoccipitale a contatto con i frontali, separanti i parietali; opercolo bene sviluppato; ventrali assenti; vescica natatoria senza dotto. Vivono nelle acque dolci e salmastre dell'Asia e dell'Africa tropicali. Famiglia principale: Mastacembelidae (fig. 4).

Ordine VI. Apodes. - Pesci anguilliformi; arco scapolare, se presente, non unito al cranio; senza mesocoracoide; premascellari assenti; mascellari, se presenti, separati medialmente dal vomere fuso con l'etmoide (fig. 5); pinne a raggi molli; ventrali generalmente assenti; vescica natatoria, se presente, comunicante con l'intestino. Largamente diffusi nel mare e nelle acque dolci (v. apodi, murenoidi). Famiglie principali: Anguillidae, Congridae, Echelidae (sin. Myridae), Nemichthyidae, Ophichthyidae, Muraenidae; Saccopharyngidae, Eurypharyngidae (fig. 6).

Superordine Ostariophysi (ordini VII-X). - Arco pettorale unito al cranio; mesocoracoide presente; pinne coh raggi molli, talvolta un singolo raggio spinoso alla dorsale e alle pettorali; prime 4 vertebre modificate o fuse; ossa di Weber che uniscono la vescica natatoria al labirinto (fig.7); vescica natatoria, se presente, con dotto.

Ordine VII. Heterognathi. - Parietali distinti dai sopraoccipitali; bocca non protrattile, generalmente con denti; spesso una pinna dorsale adiposa. Vivono nelle acque dolci dell'Africa e dell'America. Famiglia principale: Characinidae (fig. 8).

Ordine VIII. Gymnonoti. - Pesci anguilliformi; bocca non protrattile, generalmente con denti; parietali distinti dal sopraoccipitale; apertura anale sotto il capo (fig. 9). Vivono nelle acque dolci dell'America. Famiglie principali: Apteronotidae, Gymnotidae.

Ordine IX. Eventognathi. - Pesci a bocca più o meno protrattile, senza denti; parietali distinti dal sopraoccipitale (fig. 10); ossa faringee inferiori larghe, falciformi, separate; ventrali addominali; una sola dorsale, senza pinna adiposa. Sono pesci d'acqua dolce diffusi in quasi tutto il mondo (non nell'America Meridionale né in Australia). Famiglie principali: Catostomidae, Cyprinidae, Cobitidae (sin. Acanthopsidae; v. acantopsidi; ciprinidi).

Ordine X. Nematognathi. - Parietali normalmente fusi col sopraoccipitale; bocca normalmente con denti, non protrattile, circondata da bargigli; pinna adiposa spesso presente. Vivono nelle acque dolci, preferibilmente delle regioni tropicali, poche specie sono marine. Famiglie principali: Ariidae, Doradidae, Siluridae, Ameiuridae, Bagridae. Pimelodidae, Loricariidae (v. siluridi).

Ordine XI. Iniomi. - Frontali a contatto col sopraoccipitale; posttemporale semplice; premascellari bene sviluppati, che escludono i mascellari dal margine della mascella superiore; arco pettorale unito al cranio, mesocoracoide assente; opercolo bene sviluppato; pinne generalmente con raggi molli; pinna adiposa; ventrali addominali; vertebre anteriori distinte, senza ossa di Weber; vescica natatoria, se presente, comunicante col tubo digerente. Pesci marini per lo più abissali. Famiglie principali: Synodontidae, Paralepidae, Myctophidae (sin.: Scopelidae; v. scopelidi).

Ordine XII. Xenomi. - Post-temporale imperfettamente ossificato; frontali a contatto col sopraoccipitale; margine della mascella formato da premascellari e mascellari; arco pettorale unito al cranio, senza mesocoracoide; opercolo bene sviluppato; pinne normalmente senza spine; ventrali addominali, con soli 3 raggi; vertebre anteriori distinte, senza ossa di Weber. Pesci delle acque dolci della Siberia e dell'Alasca. Famiglia: Dalliidae.

Ordine XIII. Haplomi. - I mascellari formano la parte laterale della mascella superiore, ma non hanno denti; frontali a contatto col sopraoccipitale; vescica natatoria comunicante con l'intestino; senza ossa di Weber; arco pettorale unito al cranio, senza mesocoracoide; pinne normalmente senza spine; ventrali, se presenti, addominali; opercolo bene sviluppato. Vivono nelle acque dolci. Famiglia principale: Esocidae (v. esocidi).

Ordine XIV. Cyprinodontes. - Frontali a contatto del sopraoccipitale; i premascellari formano tutto il lato della mascella superiore; i mascellari senza denti stanno sotto i primi; arco pettorale unito al cranio, senza mesocoracoide; opercolo bene sviluppato; senza pinna adiposa; ventrali, se presenti, addominali, con 5-7 raggi; raggi delle pinne molli; senza ossa di Weber; vescica natatoria senza dotto. Pesci per lo più piccoli delle acque dolci e salmastre. Famiglie principali: Cyprinodontidae, Poecilidae (v. ciprinodonti).

Ordine XV. Synentognathi. - Parietali separati dal sopraoccipitale; faringei inferiori fusi; arco pettorale unito al cranio, senza mesocoracoide; pettorali inserite molto in alto; pinne senza spine; ventrali con 6 raggi, addominali arretrate; vescica natatoria, se presente, senza dotto. Pesci marini. Famiglie principali: Belonidae, Scomberesocidae, Hemirhamphidae, Fxocoetidae (v. scomibresocidi).

Ordine XVI. Anacanthini. - Parietali separati dal sopraoccipitale; arco pettorale unito al cranio, senza mesocoracoide; pinne senza raggi spinosi; ventrali sotto o avanti le pettorali; ossa pelviche non unite all'arco scapolare; vescica natatoria senza dotto. Per la maggior parte marini (v. anacantini). Famiglie principali: Macruridae, Gadidae, Merluciidae (V. gadidi; macrlridi).

Ordine XVII. Salmopercae. - Sopraoccipitale a contatto con i frontali; post-temporale biforcato; margine della mascella superiore formato dai premascellari, forame nella scapola, senza mesocoracoide; dorsale e anale con raggi spinosi; pinna adiposa presente; ventrali toraciche senza raggi spinosi; vescica natatoria senza dotto. Vivono nei fiumi americani. Famiglia: Percopsidae.

Ordine XVIII. Xenarchi. - Sopraoccipitale a contatto con i írontali; pettorali unite al cranio, senza mesocoracoide, scapola perforata; pinna adiposa assente; ventrali subtoraciche con un raggio spinoso; vescica natatoria senza dotto. Pesci d'acqua dolce dell'America Settentrionale. Famiglia principale: Aphredoderidae.

Ordine XIX. Allotriognathi. - Corpo compresso, talvolta nastriforme; post-temporale semplice unito solidamente al cranio; arco pettorale unito al cranio, senza mesocoracoide; margine della mascella superiore formato dai premascellari, bocca protrattile; base delle pettorali orizzontale; anale assente o piccola; ventrali giugulari con 7-9 raggi, dorsale lunga con tutti i raggi semplici. Pesci marini pelagici. Famiglie principali: Lphotidae (fig. 11), Regalecidae, Trachipteridae (v. trachipteridi).

Ordine XX. Selenichthyes. - Post-temporale biforcato; parietali separati dal sopraoccipitale; margine della mascella superiore formato prevalentemente dai premascellari, senza denti; arco pettorale unito al cranio, senza mesocoracoide; ossa basali delle pettorali orizzontali, coracoide molto allargato unito alle ossa pelviche; pinne a raggi molli, ventrali addominali con molti raggi (15-17); vescica natatoria senza dotto. Il solo rappresentante vivente è Lampris luna, marino pelagico. Famiglia principale: Lampridae (v. pesce luna).

Ordine XXI. Heterosomata. - Corpo fortemente compresso, asimmetrico, occhi ambedue da un lato del capo; raggi delle pinne non spinosi; vescica natatoria mancante; ventrali toraciche. Pesci per lo più marini largamente diffusi (v. peuronettidi). Famiglie principali: Bothidae, Pleurontctidae, Soleidae, Cynoglossidae.

Superordine Acanthopteryg11 (ordini XXII-XXXVII). - Frontali a contatto col sopraoccipitale; arco pettorale unito al cranio, senza mesocoracoide (fig. 12); margine della bocca formato generalmente dai soli premascellari; mascellari sempre senza denti; opercolo bene sviluppato; ventrali toraciche o giugulari unite all'arco scapolare; quasi sempre raggi spinosi alla dorsale e all'anale; vescica natatoria generalmente senza dotto (v. acantotterigi).

Ordine XXII. Zeoidei. - Corpo compresso; pos-temporale semplice unito solidamente al cranio; premascellari fortemente protrattili; faringei inferiori separati; 3 branchie e mezza; ventrali toraciche con un raggio spinoso e 6-8 molli. Pesci marini. Famiglia principale: Zeidae (v. pesce s. pietro).

Ordine XXIII. Xenoberyces. - Senza raggi spinosi alla dorsale e all'anale; ventrali addominali con un raggio semplice e 4-5 bifidi. Pesci marini abissali. Famiglie: Stephanoberycidae (fig. 13) e Melamphaidae.

Ordine XXIV. Berycoidei. - Lamine dei sottorbitali sotto gli occhi; post-temporale biforcato; ventrali toraciche con una spina e più raggi molli; dorsale con raggi spinosi; scapola perforata e coracoide bene sviluppato; vescica natatoria spesso provvista di dotto. Pesci marini. Famiglie principali: Berycidae (v. bericidi), Trachichthyidae, Holocentridae.

Ordine XXV. Thoracostei. - Post-temporale unito immobilmente al cranio; bocca terminale piccola; muso spesso tubiforme; branchie ridotte; spesso con scudi ossei; ventrali, se presenti, addominali. Pesci marini e d'acqua dolce largamente diffusi. Famiglie principali: Gasterosteidai (v. spinarello), Syngnathidae (v. lofobranchi; singnatidi).

Ordine XXVI. Hypostomides. - Corpo completamente coperto di piastre ossee; bocca ventrale senza denti, ventrali addominali con 2-3 raggi; senza vescica natatoria; prime vertebre unite immobilmente. Poche specie marine indo-pacifiche. Famiglia: Pegasidae.

Ordine XXVII. Aulostomi. - Ossa pelviche non unite all'arco scapolare; muso tubiforme; prime quattro vertebre fuse; ventrali senza spine con 5-6 raggi. Pesci marini. Famiglie principali: Aulostomidae; Fistulariidae (fig. 14), Centriscidae, Macrorhamphosidae (v. centriscidi) (fig. 15).

Ordine XXVIII. Labyrinthici. - Cavità respiratoria labirintiforme sopra le branchie; possono respirare all'aria; faringei inferiori separati; ventrali, se presenti, vicine alle pettorali con 6 raggi. Vivono nelle acque dolci dell'Africa e dell'Asia meridionale e orientale (v. labirintici). Famiglie principali: Osphromenidae e Anabantidae.

Ordine XXIX. Percomorphi. - Senza sbarra ossea sottorbitale; posttemporale biforcato; 2 narici per lato; 4 branchie; faringei inferiori non fusi; ventrali toraciche con non più di 5 raggi molli. Pesci marini e di acqua dolce. Famiglie principali: Atherinidae, Mugilidae, Sphyraenidae (v. aterina; muggine; percesocidi), Scombridae, Thunnidae, Gempylidae, Trichiuridae, Xiphiidae, Luvaridae, Coryphaenidae, Bramidae, Stromateidae, Centrolophidae (v. scombridi), Carangidae (v. caranx), Percidae, Etheostomidae, Apogonidae, Centrarchidae, Moronidae, Epinephelidae, Serranidae, Lutianidae, Pomadasidae, Sparidae, Denticidae, Girellidae, Maenidae, Mullidae, Sciaenidae, Cepolidae (v. cepola; pesce persico, serranidi; sparidi; triglie), Cirrhitidae (v. cirritidi), Caproidae (v. capros), Chaetodontidae (v. Chetodontidi).

Ordine XXX. Cataphracti. - Capo più o meno estesamente corazzato; secondo sottorbitale esteso sotto l'orbita verso il preopercolo (sbarra sottorbitale) con cui talvolta è unito (fig. 16); ventrali toraciche. Pesci marini e d'acqua dolce a larga distribuzione. Famiglie principali: Scorpaenidae, Syancejidae (v. scorpenidi), Cottidae, Agonidae (v. cottidi), Cyclopteridae, Liparidae, Peristediidae, Triglidae (v. triglidi), Dactylopteridae.

Ordine XXXI. Holconoti. - Faringei inferiori completamente fusi, con denti; 2 narici per lato; 4 branchie; senza sbarra sottorbitale; ventrali toraciche con 5 raggi molli. Pesci per lo più marini del Pacifico. Famiglia principale: Embiotocidae.

Ordine XXXII. Chromides. - Faringei inferiori fusi; una sola narice da ciascun lato; senza sbarra sottorbitale; palato senza denti; ventrali con un raggio spinoso e 5 molli. Pesci marini e d'acqua dolce, per lo più tropicali. Famiglie principali: Pomacentridae (fig. 17), Cichlidae (v. pomacentridi).

Ordine XXXIII. Pharyngognathi. - Faringei inferiori fusi, con denti; due narici per lato; tre branchie e mezza; senza sbarra sottorbitale; palato senza denti. Pesci dei mari tropicali e temperati. Famiglie principali: Labridae, Coridae (v. Labridi).

Ordine XXXIV. Gobioidea. - Senza sbarra sottorbitale; 4 branchie; scapola e coracoide più o meno ridotti o rudimentali, prima dorsale formata da raggi flessibili; ventrali, se presenti, toraciche, unite a formare una specie di disco adesivo (fig. 18). Pesci marini e d'acqua dolce largamente diffusi. Famiglie principali: Eleotridae, Gobiidae (v. gobiidi).

Ordine XXXV. Discocephali. - Prima dorsale trasformata in un disco adesivo con lamine trasversali, posto sopra il capo; ventrali toraciche. Pesci marini, per lo più tropicali. Famiglia principale: Echeneidne (fig. 19).

Ordine XXXVI. Jugulares. - Senza sbarra sottorbitale; ventrali giugulari, generalmente con un raggio spinoso e 4-5 molli; anale allungata; raggi dorsali anteriori generalmente spinosi. Pesci marini o d'acqua dolce. Famiglie principali: Trachinidae (v. trachinidi), Callionymidae (v. callionimo), Ammodytidae (v. ammodytes), Uranoscopidae (v. uranoscopo), Clinidae, Blennidae, Pholidae (v. blennio), Zoarcidae, Brotulidae, Ophidiidae, Carapidae (sin.: Fierasferidae, v. fierasfer), Batrachoididae (v. batrachus).

Ordine XXXVII. Xenopterygii. - Post-temporale semplice articolato col cranio; opercolo ridotto; branchie 2½-3; coracoide ridotto, scapola perforata; disco adesivo tra le clavicole e le pinne ventrali (fig. 20); ventrali giugulari con una corta spina e 4-5 raggi molli; dorsale e anale corte senza raggi spinosi. Pesci marini litoranei. Famiglia Gobiesocidae.

Ordine XXXVIII. Plectognathi. - Sopraoccipitale a contatto con i frontali; parietali assenti; ossa opercolari ridotte; mascellari e premascellari generalmente fusi; arco pettorale unito al cranio; senza costole; ventrali toraciche ridotte; spesso scudi ossei o spine cutanee; ossa pelviche più o meno fuse; vescica natatoria senza dotto. Pesci marini per lo più tropicali (v. plettognati). Famiglie principali: Balistidae, Monacanthidae, Ostraciidae (fig. 21), Tetraodontidae, Diodontidae, Molidae (sin.: Orthagoriscidae: v. gimnodontidi).

Ordine XXXIX. Pediculati. - Post-temporale fuso col cranio; sopraoccipitale a contatto con i frontali; arco pettorale unito al cranio senza mesocoracoide; opercolo grande; branchie ridotte (2-3), apertura branchiale piccola; senza costole; pettorali peduncolate, radiali allungati (fig. 22); ventrali giugulari; vescica natatoria senza dotto. Pesci marini bentonici, spesso abissali. Famiglie principali: Lophiidae, Antennariidae, Ogcocephalidae, Ceratiidae.

Bibl.: A. Günther, Catalogue of the fishes of the British Museum, Londra 1859-70; id., An introduction to the study of fishes, Edimburgo 1880; A. Griffini, Ittiologia italiana, Milano 1903; T. W. Bridge e G. A. Boulenger, Fishes, in The Cambridge Nat. Hist., VII, Londra 1922; L. Roule, Les poissons et le monde vivant des eaux, Parigi 1926-36; A. E. Brehm, La vita degli animali, trad. di F. Raffaele, Torino 1926-31; D. S. Jordan, A classification of fishes, in Stanford Univ. Publ., 1933.

Paleontologia. - Non è sempre facile separare nettamente, tra i pesci fossili, quelli che appartengono ai Teleostei da quelli che spettano invece ai Ganoidi. Se da un lato infatti la distinzione tra i due gruppi, essenzialmente fondata sullo scheletro dermico e sui caratteri anatomici, non può essere talvolta sicuramente stabilita per i resti incompleti di famiglie estinte, dall'altro lato si osserva, allorché si considerano alcune forme del mesozoico inferiore, che il passaggio dall'uno all'altro gruppo avviene, per così dire, gradualmente, con lenta transizione, diminuendo l'ossificazione esterna e completandosi quella interna, mentre la coda diventa tanto internamente quanto esternamente omocerca. Esistono pertanto alcuni generi (per es., Pholidophorus Ag., largamente distribuito nel Triassico e nel Giurassico dell'Europa, dell'Asia, dell'Africa e dell'America), i quali, mentre per le robuste squame smaltate sono considerati dalla maggior parte dei paleontologi quali veri Ganoidi, dall'altro offrono già, nei caratteri del cranio e delle vertebre bene ossificate, l'aspetto di Teleostei.

La storia geologica dei Teleostei propriamente detti dimostra che essi si svilupparono largamente, a cominciare dal Cretacico inferiore, sostituendo i Ganoidi predominanti nei periodi precedenti, e che le più antiche famiglie si avvicinano agli attuali Teleostei del gruppo dei Fisostomi, caratterizzati da una vescica natatoria comunicante con l'esofago e da pinne a raggi articolati. Il gruppo, più specializzato, dei Fisoclisti, che comprende le forme più evolute, nelle quali la vescica natatoria non si apre più nell'esofago e in cui le pinne pelviche sono migrate verso l'innanzi, ebbe invece largo sviluppo nei tempi terziarî, con specie che in gran parte sono molto affini a quelle viventi. Ma tanto l'ittiofauna secondaria, quanto quella terziaria mostrano una distribuzione geografica e batimetrica abbastanza diversa da quella attuale.

Fra le principali famiglie estinte, appartenenti ai Fisostomi, sono da ricordare le seguenti: Plethodontidae, Ichthyodectidae, Saurodontidae, Ctenothrissidae, Dercetidae, Enchodontidae, Chirothricidae, Urenchelidae, ecc., che lasciarono avanzi più o meno cospicui nel Sopracretacico europeo e americano; fra quelle terziarie, spettanti invece ai Fisoclisti, si possono citare i Palaeorhynchidae, Blochiidae, Trigonodontidae, ecc., che ebbero larga distribuzione nello spazio e nel tempo.