tatto

tatto

La cute è l’involucro esterno del corpo e, come mediatore del contatto tra l’organismo e il mondo esterno, svolge numerose funzioni, tra cui spicca la sensibilità somatica. Le sensazioni somatiche sono classificate rispetto a quattro modalità sensoriali fondamentali, ognuna delle quali è captata da un diverso sistema di recettori ed elaborata da strutture centrali differenti: la percezione tattile, la propriocezione, la percezione del dolore (nocicezione) e il senso termico (termocezione). In partic. il tatto è il senso che permette di percepire il contatto con qualsiasi corpo estraneo all’organismo e di rilevare dimensioni, forma, caratteristiche della superficie degli oggetti, nonché il loro movimento sulla superficie cutanea. I recettori tattili rispondono alle sollecitazioni meccaniche a cui viene sottoposto l’apparato cutaneo, dovute, per es., a pressioni, strofinamento o vibrazioni, e tramutano questi stimoli in segnali elettrici che vengono trasmessi al cervello tramite fibre che decorrono nel midollo spinale. A livello corticale, le informazioni tattili vengono analizzate ed elaborate in numerose aree, estesamente interconnesse tra loro, che costituiscono nel loro complesso la corteccia somatosensoriale. [➔ emozioni; meccanotrasduzione; plasticità neurale; propriocezione; sensazione e percezione; termocezione] La pelle è l’organo più esteso del corpo ed è formata da tre strati: epidermide, derma e strato di tessuto connettivo e adiposo. Nei diversi strati cutanei sono localizzati piccoli recettori, che rilevano la stimolazione meccanica della superficie corporea e sono definiti per questo meccanorecettori. Essi, diversamente da quanto osservato negli altri sistemi sensoriali, non sono cellule a sé stanti, che stabiliscono connessioni sinaptiche con i neuroni sensoriali primari, ma sono costituiti da specializzazioni morfologiche e molecolari delle terminazioni periferiche di una peculiare tipologia di cellule del sistema nervoso, i neuroni dei gangli delle radici dorsali. Il corpo cellulare di questi neuroni è situato in agglomerati neurali che si trovano lungo il decorso delle radici dorsali dei nervi spinali e lungo il primo tratto dei nervi cranici (appunto i gangli delle radici dorsali); i loro assoni sono provvisti di due rami, uno periferico, che presenta le terminazioni specializzate, e uno centrale, che entra nel midollo spinale. Questi neuroni svolgono, quindi, una duplice funzione: trasformano gli stimoli meccanici in segnali elettrici e trasmettono le informazioni inerenti agli stimoli alle strutture apposite del sistema nervoso centrale. Sono stati identificati molti tipi di meccanorecettori (➔ meccanotrasduzione), differenti tra loro per caratteristiche morfologiche (che ne determinano anche le proprietà funzionali) e per la sede in cui sono localizzati. È ben noto che le zone cutanee in cui la sensibilità tattile è più sviluppata sono il palmo delle mani, la pianta dei piedi, le labbra e le dita, in partic. a livello dei polpastrelli: questa maggiore capacità discriminativa è direttamente correlata alla distribuzione dei recettori tattili sulla superficie corporea, che non è uniforme, ma presenta picchi di densità in alcune regioni.

Vie somatosensitive centrali

Diversamente da quanto accade negli altri sistemi sensoriali, i segnali derivati dalla percezione tattile in alcuni casi devono coprire lunghe distanze per passare dai recettori cutanei al sistema nervoso centrale. Inizialmente, singoli fasci nervosi raccolgono gli assoni di diversi recettori tattili provenienti dalle stesse regioni corporee: esistono, infatti, numerosi nervi somatosensoriali, che si distinguono per la localizzazione dei recettori di cui veicolano l’informazione (piedi, mani, gambe, braccia, ecc.). Questi nervi penetrano nel midollo spinale a livello delle radici dorsali e gli assoni che li compongono proiettano direttamente al tronco dell’encefalo attraverso le colonne dorsali ipsilaterali: questo significa che gli assoni dei neuroni della parte sinistra del corpo rimangono nelle colonne spinali di sinistra, mentre le fibre che codificano gli stimoli provenienti dalla parte destra ascendono nelle colonne di destra. È stato osservato che le colonne dorsali sono organizzate secondo una disposizione topografica caratteristica, in cui gli assoni che entrano nel midollo spinale a livello sacrale (per es., quelli dei nervi che giungono dalle gambe o dai piedi) sono disposti in vicinanza della linea mediana, mentre gli assoni dei neuroni che servono regioni del corpo progressivamente più craniali si dispongono in posizioni via via più laterali. In corrispondenza dei segmenti spinali più craniali, gli assoni delle colonne dorsali si ripartiscono in due fasci distinti, chiamati fascicolo gracile e fascicolo cuneato. Il primo racchiude le fibre che giungono dai distretti corporei sacrali, lombari e toracici inferiori, mentre il secondo, situato più lateralmente, include le fibre dei segmenti toracici superiori e cervicali. Questi due fascicoli terminano rispettivamente nei nuclei gracile e cuneato, localizzati nel tronco dell’encefalo, dove i neuroni sensoriali primari stabiliscono contatti sinaptici con neuroni di secondo ordine. Le informazioni tattili provenienti dal viso e dallo scalpo vengono primariamente trasmesse, invece, attraverso il nervo trigemino (V nervo cranico) e giungono al nucleo sensitivo principale del trigemino, parimenti ubicato nel tronco encefalico. I neuroni dei nuclei gracile e cuneato inviano i loro assoni direttamente al talamo e, in partic., al nucleo ventrale posterolaterale, specializzato per l’elaborazione degli stimoli tattili. Queste fibre formano un fascio chiamato lemnisco mediale. In parallelo a esso decorre un altro fascio di fibre, il lemnisco trigeminale, che proietta anch’esso al talamo e che è costituito dagli assoni provenienti dal nucleo sensitivo principale del trigemino. I neuroni talamici (neuroni sensitivi di terzo ordine) proiettano alla corteccia somatosensoriale primaria (corrispondente alle aree 1, 2 e 3 di Brodmann), che si trova nel lobo parietale. Gli assoni dei neuroni di secondo ordine effettuano una decussazione lungo il loro cammino, portandosi dal lato opposto del tronco encefalico, e questo fa sì che l’emisfero cerebrale destro riceva informazioni sensitive dai distretti corporei di sinistra, mentre l’emisfero sinistro controlla la percezione tattile della metà destra dell’organismo.

Corteccia somatosensoriale

La corteccia somatosensoriale primaria (S1) si può dividere in quattro aree distinte, a cui ci si riferisce come le aree 1, 2, 3a e 3b di Brodmann. Queste regioni corticali hanno proprietà funzionali diverse: le aree 1 e 3b raccolgono afferenze prevalentemente di tipo tattile, mentre alle aree 2 e 3a giungono le informazioni propriocettive dai recettori muscolari e articolari. In queste aree corticali, a ogni punto della superficie cutanea corrisponde una popolazione di neuroni che riceve le fibre afferenti innervanti quella regione; queste popolazioni sono attivate ogni volta che tale punto viene toccato. La percezione di un contatto a livello di un particolare sito deriva, quindi, dalla depolarizzazione di una specifica popolazione di neuroni corticali. L’organizzazione citoarchitettonica della corteccia somatosensoriale è tale che in ognuna delle aree in cui essa è suddivisa si può individuare una rappresentazione di tutte le parti del corpo, definita mappa somatotopica (o omuncolo sensoriale). Tuttavia, la fotografia corticale della superficie cutanea non riproduce fedelmente le dimensioni relative dei vari distretti corporei; l’ampiezza delle porzioni corticali dedicate alle singole regioni periferiche è proporzionale piuttosto alla loro capacità di discriminazione percettiva, direttamente correlata alla densità di recettori in esse presenti. Le mani, il viso e le labbra hanno una rappresentazione corticale più grande rispetto a tutte le altre porzioni del corpo: a un centimetro quadrato della punta delle dita, per es., è dedicata un’area della corteccia somatosensoriale più estesa nell’ordine di circa cento volte rispetto a quella che riceve le informazioni tattili provenienti da un centimetro quadrato di cute della schiena. Una peculiarità delle mappe somatotopiche è che esse non sono stabilite una volta per tutte al termine della fase di sviluppo del sistema nervoso, ma possono essere modificate dall’esperienza e da lesioni dei nervi sensitivi (➔ plasticità neurale). È stata individuata anche una corteccia somatosensoriale secondaria, situata lateralmente alla S1, nella parte più bassa del lobo parietale, che riceve proiezioni da tutte e quattro le aree della corteccia primaria. Essa è coinvolta nell’elaborazione di stimolazioni tattili complesse, come quelle che derivano dalla manipolazione di oggetti e che coinvolgono più parti del corpo. Studi di neuroimaging, tuttavia, hanno dimostrato che la sua attivazione è correlata anche alla percezione della collocazione del corpo nello spazio. Queste osservazioni implicano che l’elaborazione delle informazioni relative alle posizioni assunte dalle parti del corpo l’una rispetto all’altra è importante non solo nella regolazione della postura e dei movimenti, ma anche nella percezione tattile. La corteccia somatosensoriale secondaria, inoltre, è connessa con alcune aree del lobo temporale, che si ritiene siano coinvolte nella memoria tattile e cinestesica. Nella corteccia parietale posteriore si trovano altre aree che fanno parte del sistema somatosensoriale (aree 5 e 7 di Brodmann); esse ricevono afferenze dirette dalla S1 e dal talamo, ma sono attivate anche da stimoli di altre modalità sensoriali (in partic., quella propriocettiva e quella visiva); svolgono, quindi, una funzione di coordinazione tra percezione tattile e percezione visiva e coadiuvano la corteccia motrice del lobo frontale nella guida dei movimenti atti all’esplorazione attiva degli oggetti toccati.

Percezione tattile

La percezione di un contatto in corrispondenza di una certa parte del corpo (topognosia) è, come già accennato, codificata in maniera semplice: essa dipende, infatti, da quali neuroni si attivano nella mappa corporea della corteccia somatosensoriale. Tuttavia, la sensibilità tattile non si limita a rilevare il contatto degli stimoli con la cute e localizzare la sede cutanea che è stata toccata, ma comprende anche altri aspetti, quali il riconoscimento della forma degli oggetti (stereognosia) e l’analisi dei dettagli spaziali (tessitura) delle superfici, la cui codificazione è più complessa. I diversi tipi di meccanorecettori sono sensibili a specifiche proprietà degli stimoli: per es., i corpuscoli di Meissner rispondono in maniera particolarmente vivace in corrispondenza dei margini e degli spigoli degli oggetti o in presenza di irregolarità delle superfici, i recettori di Merkel modulano la loro frequenza di scarica in relazione alle variazioni di curvatura della superficie degli oggetti, mentre i corpuscoli di Pacini rilevano prevalentemente le deformazioni cutanee derivate dallo sfregamento. Inoltre, ogni recettore periferico trasmette le informazioni provenienti da aree cutanee circoscritte: il cosiddetto campo recettivo di ogni recettore, infatti, è limitato alla porzione di pelle a esso sovrastante. L’esplorazione tattile attiva numerosi recettori di varie tipologie e i diversi segnali raccolti da ognuno di essi vengono inviati alle stazioni centrali del sistema somatosensoriale attraverso vie disposte in parallelo. La costruzione della percezione tattile. La costruzione della percezione coerente di un oggetto che si sta toccando sulla base delle informazioni frammentarie trasmesse dai recettori è di competenza del sistema nervoso centrale e, in partic., delle aree corticali. Il processo attraverso cui la corteccia compone tutti i pezzi del puzzle non è ancora stato completamente chiarito. È stato osservato, tuttavia, che i campi recettivi dei neuroni corticali coprono aree cutanee più estese rispetto a quelli dei neuroni dei gangli delle radici dorsali e rispondono a stimoli più complessi, quali l’orientamento dei margini o la curvatura della superficie di un oggetto (informazioni importanti per la ricostruzione della forma), la direzione del movimento di uno stimolo sulla cute, la disposizione spaziale di una griglia (correlata, per es., al riconoscimento della tessitura di una superficie). Ricerche effettuate sul sistema visivo hanno suggerito che il sistema nervoso realizzi il collegamento tra le informazioni inerenti alle molteplici proprietà degli stimoli tramite la sincronizzazione dell’attività di diverse popolazioni neuronali, per cui si può ipotizzare che sia coinvolto un meccanismo simile anche nella percezione tattile.

Carezze: quando il tocco diventa piacere

È ben noto che una carezza o un abbraccio trasmettono sensazioni piacevoli. Gli innamorati lo provano quotidianamente, ma è una situazione comune anche ai momenti affettuosi tra una mamma e i suoi bambini. Fino a non molto tempo fa il ruolo del sistema somatosensoriale nella manifestazione delle sensazioni di piacere non aveva ricevuto grande attenzione da parte della comunità scientifica. Solo recentemente (2009) è stato dimostrato che esiste uno speciale gruppo di fibre nervose che consentono al cervello di percepire il piacere che deriva dalle carezze. Esse sono state battezzate CT (C Tattili): si tratta di fibre non mielinizzate, simili a quelle che mediano la percezione del dolore (➔ nocicettore); esse innervano selettivamente alcune zone della superficie corporea e si attivano solo quando lo sfioramento della cute avviene a una velocità tale da essere avvertito come piacevole. In partic., è stato osservato che i meccanorecettori CT non sono presenti nelle zone del corpo che svolgono funzioni di prensione, manipolazione e fine discriminazione tattile (le dita, il palmo delle mani, ma anche la pianta dei piedi). Come tutti gli assoni dei neuroni dei gangli delle radici dorsali, le fibre CT decorrono nel midollo spinale e proiettano a stazioni più rostrali dell’encefalo. Anche se la loro organizzazione anatomica non è stata indagata in dettaglio, studi sui modelli animali suggeriscono che esse facciano parte del fascio anterolaterale (che convoglia anche le informazioni termiche e nocicettive). Una peculiarità importante di queste fibre è che la loro stimolazione non determina l’attivazione della corteccia somatosensoriale, ma ‘accende’ i neuroni della corteccia insulare, regione cerebrale nota per il suo coinvolgimento nella sfera dell’emotività (➔ emozioni). Le fibre CT, dunque, rivestono una grande importanza dal punto di vista etologico: il loro scopo è quello di mediare le relazioni affettive tra genitori e figli o tra i partner, ma esse spiegano anche la sensazione di benessere che deriva da un massaggio. Tuttavia, nel piacere di una carezza entrano in gioco molti altri fattori di tipo psicologico, basta pensare alle sensazioni prodotte da una carezza fatta da una persona sgradita: nonostante i segnali siano captati dagli stessi sensori e trasmessi dalle medesime fibre nervose, la percezione che ne deriva è ben lontana dal piacere offerto dal contatto con una persona cara.

Solletico

Il tocco improvviso di alcune zone del corpo (in partic., ascelle, pianta dei piedi e fianchi) da parte di un’altra persona suscita la percezione del solletico, scatenando il più delle volte una risata involontaria e una reazione istintiva di allontanamento. La maggior parte degli individui non ama il solletico; le sensazioni da esso provocate possono a volte risultare piacevoli, ma quando è prolungato nel tempo divengono immancabilmente sgradevoli. Le conoscenze sui meccanismi alla base dell’insorgenza del solletico sono molto vaghe; si tratta di un fenomeno complesso, che scaturisce dall’unione di componenti psicologiche e fisiologiche. Alcuni studi suggeriscono che questa sensazione sia mediata dal sistema somatosensitivo, con una partecipazione sia delle fibre nervose deputate alla ricezione degli stimoli tattili, sia di quelle che sono attivate dagli stimoli dolorosi. Più specificamente, è stato osservato che la maggior parte dei pazienti sottoposti a un intervento di cordotomia cervicale (indicato nella terapia di alcuni casi di dolore cronico, consiste nell’interruzione delle fibre nervose situate nella parte anterolaterale del midollo spinale, che mediano la percezione del dolore) non risponde agli stimoli che provocano solletico. Altre evidenze indicano che anche il sistema delle colonne dorsali e del lemnisco mediale, che trasmette le informazioni di tipo tattile e propriocettivo, è coinvolto nella percezione del solletico, ma sarebbero necessari ulteriori studi per definire meglio i contorni di questo fenomeno misterioso. Laura Baroncelli