cervello, struttura e funzione del

cervello, struttura e funzione del

Il cervello è la parte anteriore dell’encefalo, quella più sviluppata e funzionalmente più importante nel sistema nervoso dei mammiferi, e il suo funzionamento costituisce il fondamento primario dell’individualità biologica e dell’identità personale. Da un punto di vista morfofunzionale, il cervello può essere visto come un insieme di sistemi neuronali parzialmente indipendenti, ciascuno dedicato all’espletamento di una propria funzione specifica, come, per es., il controllo del movimento, della visione, del linguaggio. Nell’identificazione del sistema neuronale cerebrale concorrono, oltre alla funzione espletata, criteri anatomici, fisiologici, embriologici, comparativi e per alcuni aspetti anche evolutivi. I neuroni di un sistema funzionale cerebrale sono uniti da connessioni altamente selettive, organizzate secondo canoni che possono essere propri del sistema stesso o più spesso comuni ad altri sistemi; la specializzazione funzionale di ogni sistema deriva infatti più dai suoi collegamenti specifici con la periferia di senso e con gli effettori muscolari e ghiandolari che dalla sua organizzazione intrinseca. La specificità funzionale dei sistemi neuronali cerebrali non comporta una loro completa segregazione: le loro attività sono infatti coordinate da collegamenti reciproci e da centri con proiezioni diffuse che garantiscono l’unitarietà delle attività cerebrali.n [➔ cervelletto; corteccia cerebrale; limbico, sistema; lobi cerebrali; neocorteccia]. Di forma ovoidale, con un peso medio di circa 1.350 g nell’uomo, il cervello è contenuto nella scatola cranica e strutturalmente e diviso in rombencefalo, mesencefalo e prosencefalo. Il rombencefalo è a sua volta suddiviso in bulbo, ponte e cervelletto, mentre il prosencefalo è costituito dal diencefalo (talamo e ipotalamo) e dal telencefalo (emisferi cerebrali). I due emisferi, destro e sinistro, sono separati superficialmente da una scissura mediana profonda, detta scissura interemisferica, mentre nella profondità sono collegati dalle fibre del corpo calloso di connessione tra corrispondenti aree cerebrali. All’interno si trovano alcuni nuclei voluminosi, detti gangli della base, e un sistema di cavità, o ventricoli, contenenti il liquor cefalorachidiano prodotto dai plessi corioidei. Ciascun emisfero è a sua volta suddiviso da altri solchi che delimitano quattro lobi (frontale, parietale, temporale, occipitale), il sistema limbico e svariate circonvoluzioni, il cui notevole ripiegamento fornisce un’ampia superficie, di circa mezzo metro quadrato, senza un corrispondente aumento del volume cerebrale. Nel cervello si distinguono due sostanze nervose fondamentali: la sostanza grigia della corteccia cerebrale e dei nuclei profondi telencefalici e diencefalici; la sostanza bianca del centro ovale e dei tratti di connessione.

I lobi

Lobo frontale. Costituisce la parte anteriore del cervello e contiene l’area corticale motoria e la corteccia premotoria. Qui, inoltre, sono elaborati i pensieri e le idee, ossia le attività psichiche superiori. Il lobo frontale partecipa ai processi di apprendimento e memoria, mentre nella parte sinistra (area di Broca) si formano e si controllano le parole. Pertanto nella parte anteriore del lobo frontale (corteccia prefrontale) si svolgono funzioni cognitive superiori mentre nella parte posteriore si comandano e modificano i movimenti.

Lobo parietale. È localizzato nella parte superiore del cervello e contiene l’area somestesica primaria a cui afferiscono gli stimoli tattili, dolorifici, pressori e termici. La parte sinistra è dominante e controlla: la comprensione del linguaggio parlato e scritto; la memoria delle parole; le capacità matematiche. Il lobo parietale destro controlla le attività visuospaziali, ovvero attività non verbali come: la ricostruzione di un’immagine visiva e la capacità di orientarla nello spazio e di farla ruotare; la percezione della traiettoria di un oggetto in movimento e della posizione delle varie parti del corpo.

Lobo temporale. È situato nella parte inferiore degli emisferi cerebrali ed è sede dell’area acustica. Elabora l’affettività, la vita di relazione, le reazioni e i comportamenti istintivi, il riconoscimento visivo, la percezione uditiva e la memoria. Il lobo temporale sinistro comprende il linguaggio parlato e sceglie le parole (area di Wernicke). Il lobo temporale destro permette invece di comprendere l’intonazione del discorso e la sequenza dei suoni. Parte integrante dei lobi temporali è il sistema limbico.

Lobo occipitale. È situato nella parte posteriore del cervello e la sua attività principale è quella di elaborare la visione. Vi risiedono moltissimi neuroni specializzati nel riconoscimento e nell’elaborazione dei particolari di un’immagine. Nei lobi occipitali vengono integrate tutte le informazioni visive, comprese quelle che influenzano la postura e l’equilibrio.

La corteccia cerebrale

La corteccia cerebrale è uno strato continuo laminare di alcuni millimetri di spessore (circa 2÷4 mm nell’uomo), costituito da pirenofori, arborizzazioni dendritiche e connessioni sinaptiche che formano il mantello esterno degli emisferi cerebrali. Ha una superficie di 220.000 mm2, dei quali 75.000 corrispondono alla superficie libera delle circonvoluzioni e 145.000 ai versanti e al fondo dei solchi. Il volume a fresco (ossia relativo a materiale biologico non fissato per la conservazione) della corteccia dell’emisfero sinistro è di 303 cm3mentre quello del destro è di 297 cm3, per un totale di 600 cm3 (da un volume medio cerebrale in toto a fresco di 1.316 cm3). All’osservazione anatomica, asportata l’aracnoide, il mantello corticale del nostro cervello appare ricoperto dalla pia meninge e presenta numerosi solchi che circoscrivono rilievi detti circonvoluzioni o giri. La ripartizione in lobi del cervello è data dalla suddivisione del manto in solchi: solco laterale o scissura di Silvio; solco centrale o scissura di Rolando; solco parieto-occipitale; solco del cingolo che delimita il sistema limbico ed è visibile dalla faccia mediale degli emisferi. Dal punto di vista filogenetico, le aree più antiche della corteccia (denominate archicorteccia e paleocorteccia) hanno mantenuto attraverso l’evoluzione un rapporto con il sistema olfattivo e presentano una citoarchitettura primitiva, costituita da tre strati. Essi controllano la vita emotiva istintiva e la memoria e, insieme ad altre aree corticali e ad alcuni nuclei sottocorticali, costituiscono il sistema limbico. La parte più cospicua della corteccia cerebrale motoria è stata invece acquisita in tempi evolutivi più recenti ed è indicata con il termine di neocorteccia. Lo studio elettrofisiologico e della connettività dei neuroni corticali ha poi rivelato un’organizzazione costituita da moduli verticali, detti colonne, che occupano tutto lo spessore della corteccia, con l’asse principale su un piano ortogonale alla superficie.

Organizzazione funzionale della corteccia

La corteccia cerebrale costituisce il più alto livello d’integrazione e pianificazione del sistema motorio; inoltre controlla la coscienza, il pensiero, la memoria e l’intelligenza. Dalla corteccia provengono tutte le afferenze sensitive (in partic., dal talamo) che vengono percepite a livello cosciente e interpretate in base a precedenti esperienze. La parte posteriore del cervello riceve le informazioni sensitive dal mondo esterno tramite le aree sensitive primarie (somestesiche) del lobo parietale, del lobo occipitale (aree visive), del lobo temporale (aree acustiche). Tali informazioni, secondo una modalità percettiva specifica, vengono poi elaborate nelle zone corticali adiacenti così da permettere l’identificazione degli oggetti tramite i sensi (tatto, vista e udito). Le aree corticali poste alla confluenza dei tre lobi cerebrali, dette aree associative, presiedono al riconoscimento multimodale e spaziale dell’ambiente circostante. La fascia mediale degli emisferi cerebrali (sistema limbico) consente l’immagazzinamento e il recupero delle informazioni elaborate a livello della parte posteriore degli emisferi. La parte anteriore del cervello (lobi frontali) è deputata all’organizzazione del movimento (aree motorie primarie, supplementari e premotorie) e alla pianificazione del comportamento motorio complesso nel tempo (area prefrontale). Le aree associative della corteccia frontale, parietale e temporale dell’emisfero sinistro, che è pertanto ritenuto dominante nel controllo del linguaggio, sono responsabili della comprensione e dell’espressione linguistica.

Gangli della base

I gangli della base sono costituiti da un insieme di 5 nuclei che svolgono un ruolo importante nel controllo di azioni motorie complesse: nucleo caudato, putamen, globo pallido, nucleo subtalamico e sostanza nera. I primi due nuclei sono considerati come un’entità singola detta neostriato. Il neostriato rappresenta la stazione d’ingresso delle fibre afferenti dalla corteccia cerebrale, la quale a sua volta proietta al neostriato sia direttamente (via cortico- striatale), sia indirettamente attraverso il talamo (via cortico-talamo-striatale). La prima di queste vie afferenti allo striato origina da tutta la corteccia cerebrale (motoria, sensitiva, associativa e limbica), mentre la seconda parte dalla sola corteccia motoria. Per quanto riguarda le fibre efferenti, il neostriato proietta alla regione motoria del talamo e alla corteccia del lobo frontale, come le aree motoria primaria, premotoria e supplementare motoria, che sono in relazione con l’esecuzione diretta del movimento, e alla corteccia prefrontale associativa, che è in relazione con gli aspetti cognitivi del movimento, come la pianificazione e l’esecuzione di movimenti complessi. Numerose sono inoltre le connessioni fra i diversi nuclei dei gangli della base e tra di esse la più nota è la via dopamminergica, che dalla parte compatta della sostanza nera si porta al neostriato (via nigro-striatale).

La via nigro-striatale

Studi biochimici e istologici hanno caratterizzato le principali strutture cerebrali limbiche e i relativi neurotrasmettitori, di natura sia inibitoria (GABAergica) sia eccitatoria (glutammatergica), oltre numerosi trasmettitori peptidici, quali le encefaline o la sostanza P, coinvolti nella pianificazione del movimento. Il bersaglio finale di questo circuito è costituito dalle aree motorie, tra le quali l’area supplementare motoria che serve all’ideazione del movimento. Essa è sotto il controllo del talamo e in condizioni di riposo è inattiva, in quanto inibita dai neuroni inibitori del globo pallido (parte interna) e della sostanza nera (parte reticolata). Tale inibizione può essere rimossa attivando, tramite la corteccia, la via inibitoria che parte dal neostriato e viene detta diretta. Essa consiste di due neuroni inibitori in serie e ha pertanto il significato, nel suo complesso, di una via eccitatoria (eccitazione per disinibizione). Nella via indiretta, invece, lo striato inibisce il globo pallido (parte esterna), che a sua volta inibisce il nucleo subtalamico. Dal momento che i due neuroni inibitori in serie eccitano per disinibizione il globo pallido (parte interna) e la sostanza nera (parte reticolata), essi esercitano un effetto antagonista alla via diretta. Nella via indiretta, infatti, il totale dei neuroni inibitori in serie è di 3 e quindi il risultato ultimo dell’attivazione di tale via sarà quello di inibizione della corteccia motoria. La via nigro-striatale esercita sullo striato una doppia azione: da una parte essa eccita quella parte dello striato che dà origine alla via diretta (eccitatoria), mentre dall’altra inibisce la via indiretta (inibitoria), ma in entrambi i casi il risultato netto dell’attivazione della via dopamminergica facilita il movimento.

Sistema limbico

Il sistema limbico deve il suo nome (dal lat. limbus, «fascia») alla peculiare posizione anatomica di confine tra il margine mediale degli emisferi e il diencefalo. Esso è costituito da strutture cerebrali multiple con intricate connessioni neuronali, spesso costituite da circuiti riverberanti, che proiettano tutte in ultimo all’ipotalamo. Le vie afferenti a esso partono invece dalle aree corticali associative parieto- occipitali (funzione percettivo-spaziale) e presiedono al controllo dei movimenti finalizzati, dei comportamenti istintivi più primitivi, all’omeostasi, a numerose funzioni psichiche come emotività, comportamento, memoria a lungo termine e olfatto. A sua volta il sistema limbico, tramite le sue proiezioni al nucleo accumbens nei gangli della base, è in grado di influenzare le risposte motorie, adeguandole alle informazioni che esso riceve. Nel sistema limbico, l’amigdala e l’ippocampo sono le strutture più rilevanti. L’amigdala (➔) è implicata nella segnalazione alla corteccia di stimoli motivazionali associati a reazioni di paura e ricompensa, e a reazioni emotive, quali per es. l’attrazione sessuale. Essa si trova in vicinanza del polo temporale, riceve fibre afferenti dalla corteccia associativa temporale, dal setto e dal tratto olfattorio, oltre che fibre catecolaminergiche e serotoninergiche del tronco encefalico, e proietta in ultimo all’ipotalamo. L’ippocampo (➔) è costituito dall’ippocampo propriamente detto, dal giro dentato e dalle aree della circonvoluzione dell’ippocampo del lobo temporale. Riceve fibre dalla corteccia entorinale e proietta, tramite il fornice (particolare struttura curvata a cupola), ai corpi mammillari, che rappresentano la terminazione del fornice stesso. Tale struttura cerebrale è implicata nella formazione delle tracce di memoria a lungo termine e nell’orientamento spaziale tramite mappe cognitive. Appartengono al sistema limbico inoltre: il talamo (➔), una stazione di recezione e ritrasmissione della corteccia cerebrale; l’ipotalamo (➔), che tramite la ghiandola ipofisi presiede sia al controllo sul sistema nervoso autonomo e sulle vie neuroendocrine sia alle reazioni emozionali e di paura e ai ritmi circadiani; il bulbo olfattivo, che è deputato alla recezione degli stimoli di natura olfattiva; il fornice, che trasporta i segnali dall’ippocampo ai corpi mammillari implicati nella formazione della memoria a lungo termine.

Il cervelletto

Il cervelletto presiede al controllo dell’equilibrio, della postura, del tono muscolare e alla coordinazione dei movimenti. La sua forma è paragonabile a un ellissoide a grande asse trasversale. Il cervelletto è formato da una porzione impari e mediana, il lobo mediano o verme, e da due masse laterali simmetriche, denominate lobi laterali o emisferi cerebellari, in continuità tra loro attraverso il verme. Il cervelletto presenta un mantello grigio superficiale, la corteccia cerebellare, organizzata in lamelle, e una massa interna di sostanza bianca, il corpo midollare, costituita da fibre afferenti ed efferenti che derivano dalla (o sono destinate alla) corteccia. Nella sostanza bianca sono localizzate quattro coppie di nuclei cerebellari profondi, i nuclei intrinseci, che sono connessi con la corteccia cerebellare e con alcuni nuclei del tronco encefalico. Nella corteccia cerebellare si distinguono tre strati. Partendo dalla superficie, innanzi tutto compare lo strato molecolare, ricco di arborizzazioni dendritiche e assoni ipomielinici denominati fibre parallele, in quanto decorrono lungo l’asse principale delle lamelle parallelamente alle scissure che separano i lobuli. Esso contiene poche cellule distinguibili in tre tipi: le cellule stellate, le cellule dei canestri e le cellule fusiformi, che svolgono funzioni associative nell’ambito della corteccia cerebellare. Il successivo strato cerebellare è quello gangliare, formato da un’unica fila di cellule gangliari o di Purkinje regolarmente allineate con arborizzazioni dendritiche a livello dello strato molecolare, decorrenti secondo un piano perpendicolare all’asse principale delle lamelle. Lo strato gangliare contiene, oltre alle cellule gangliari che rappresentano l’unico tipo neuronale che dà origine a fibre corticifughe (che escono dalla corteccia), fibre afferenti ed efferenti di diversa origine. Le cellule di Purkinje sono la via finale comune di tutti gli stimoli in uscita dalla corteccia cerebellare; esse sono in diretto contatto con le fibre rampicanti, che portano loro impulsi attivanti dal nucleo olivare inferiore del bulbo e ricevono indirettamente gli stimoli modulatori cerebellipeti (che arrivano dalla corteccia) delle fibre muscoidi. La modulazione degli impulsi in uscita dalle cellule di Purkinje è garantita dalle collaterali ricorrenti che si mettono in sinapsi con le cellule inibitorie dei canestri e con le cellule stellate. Gli assoni delle cellule di Purkinje presentano poi un’attività inibitoria sulle cellule dei nuclei cerebellari, con cui le loro terminazioni vengono a contatto. Infatti, i nuclei cerebellari presentano un’attività permanente, che è modulata in senso inibitorio dalla corteccia cerebellare. L’ultimo strato cerebellare, il più interno, è quello dei granuli, che contiene neuroni fittamente stipati distinti in piccoli e grandi granuli e ramificazioni preterminali o terminali delle fibre cerebellipete, di tipo muscoide e rampicanti. Le cellule dei granuli hanno carattere di alto significato integrativo, in quanto deputate alla ricezione degli impulsi cerebellipeti e alla relativa distribuzione, particolarmente sulle cellule gangliari. Tale strato è infine attraversato da numerosi assoni, in partic. da quelli delle cellule del Purkinje, e in esso sono presenti numerosi interneuroni, con le caratteristiche tipiche delle cellule del 2° tipo di Golgi. Giuseppina Amadoro, Christian Barbato