SPOROFILLO

SPOROFILLO (da σπορά "seme" e ϕύλλον "foglia")

È il nome col quale nelle Pteridofite e nelle Spermatofite vengono indicate le foglie produttrici di spore. Lo sporofillo delle Pteridofite ha generalmente lo stesso aspetto delle foglie ordinarie otrofofilli, perciò mentre compie la funzione trofica, provvede anche alla formazione, sulla sua superficie o sui margini, degli sporoteci o ricettacoli delle spore (Polypodium, Adiantum, ecc.). È probabile che questo tipo di sporofillo sia filogeneticamente il più semplice, giacché nelle stesse Pteridofite esistono numerosi altri esempî in cui le due funzioni, trofica e sporifera, tendono ad isolarsi, localizzandosi su porzioni differenti della stessa foglia (Osmunda, Botrychium) o sopra foglie differenti dello stesso germoglio, nel quale caso lo sporofillo assume di solito forma e dimensioni diverse dal trofofillo (Rhipidopteris, Struthiopteris, ecc.). Quando si stabilisce questo dimorfismo fogliare, gli sporofilli o sono mescolati ai trofofilli, o si portano all'estremità del germoglio (Equisetum palustre) o addirittura si raccolgono su germogli distinti (Equisetum arvense, Lycopodium clavatum, ecc.). Questi complessi di sporofilli sono interpretati dalla maggioranza degli autori come fiori.

Le Pteridofite sopra menzionate sono isosporee, hanno cioè spore tutte uguali e perciò una sola sorta di sporofilli. Le Pteridofite eterosporee (Selaginella, Isoëtes), avendo spore disuguali, micro- e macrospore, sviluppano di regola due sorta di sporofilli, micro- e macrosporofilli, produttori di micro- e macrosporoteci.

Le Spermatofite sono tutte eterosporee. Esse sviluppano: 1. i granelli di polline o microspore nel sacco pollinico o microsporotecio, prodotti dallo stame, che giustamente è ritenuto omologo del microsporofillo; 2. il sacco embrionale, o unica macrospora fertile, nell'ovulo o macrosporotecio, a sua volta formato dal carpello, omologo del macrosporofillo. Queste omologie sono relativamente facili a stabilirsi nelle Gimnosperme, in cui gli stami e i carpelli ricordano ancora col loro aspetto squamiforme un'origine fogliare; anzi nel genere Cycas il carpello conserva ancora la lamina pennata, a somiglianza delle foglie vegetative. Le omologie diventano molto meno evidenti nelle Angiosperme. In queste piante lo stame, a completo sviluppo, consta di un peduncolo sterile o filamento, e di una porzione fertile o antera recante i sacchi pollinici; il carpello, come tale, non esiste più e al suo posto vi è il pistillo, risultante di una porzione inferiore ingrossata o ovario, che racchiude gli ovuli, di uno stilo e di uno stimma.

Né lo stame, né il pistillo si lascerebbero perciò più ricondurre alla loro primitiva origine, se non si ricorresse agli studî di organografia comparata, di embriologia e di teratologia. Nondimeno sorge di tanto in tanto qualche autore a sollevare dubbî sulla natura fogliare degli stami e del pistillo, basando le proprie obiezioni sullo sviluppo di questi organi in confronto di quello delle foglie di un germoglio vegetativo; cosicché si tenta di rimettere allo studio una questione che sembrava ormai da lungo tempo risolta.

Gli sporoteci, di forme e di dimensioni differenti, sessili o peduncolati, possono essere in numero di uno, di pochi, di molti per ogni sporofillo, isolati oppure associati in gruppi detti sori. Ciascuno sporotecio risulta di una parete, semplice o stratifieata, di un tappeto o strato nutritizio, che serve per la nutrizione delle spore, e di un tessuto, l'archesporio, costituito dalle cellule madri delle spore (sporangi), ciascuna delle quali per un processo di tetradogenesi genera quattro spore.

Allorché queste sono mature, lo sporotecio si apre per mezzo di dispositivi costituiti da cellule della parete, ispessite nella loro membrana e diversamente aggruppate, le quali risentono delle variazioni dell'umidità dell'aria e agiscono come apparecchi igroscopici, lanciando spesso le spore a distanza.