Sistematica biologica
di Ernst Mayr
sommario: 1. Introduzione. 2. Storia della classificazione: a) da Aristotele a Cuvier; b) criteri di classificazione. 3. Chiarimento dei concetti e della terminologia. 4. Gerarchia delle categorie. 5. Il taxon di massimo livello. 6. Il concetto biologico di specie. 7. Sviluppi recenti: a) la nuova sistematica; b) caratteri tassonomici; c) elaborazione elettronica dei dati (Electronic Data Processing, EDP). 8. Sviluppi della teoria tassonomica. 9. Come si costruisce una classificazione. 10. Il ruolo della sistematica nelle scienze biologiche. □ Bibliografia.
1. Introduzione
La varietà del mondo organico è immensa. Ordinarla e studiare i problemi scientifici che essa solleva è compito della sistematica biologica. Finora sono state descritte più di un milione di specie animali e mezzo milione di specie vegetali; il numero delle specie viventi non ancora descritte è stimato fra i tre e i dieci milioni. Il numero delle specie estinte, rappresentate esclusivamente da fossili, è molte volte superiore. Sarebbe impossibile studiare l'enorme varietà del mondo vivente se esso non fosse innanzitutto classificato.
La classificazione degli oggetti è forse l'attività più fondamentale e caratteristica della mente umana ed è alla base di ogni forma di scienza. Tutte le classificazioni hanno due obiettivi pratici: a) facilitare l'identificazione e b) facilitare il reperimento di informazioni. Classificare significa assegnare un oggetto a un gruppo appropriato sulla base di un numero relativamente piccolo di attributi. I libri di una biblioteca, per esempio, possono essere classificati per argomento, per ordine alfabetico dei nomi degli autori, per dimensioni, per data di pubblicazione, ecc. In queste classificazioni artificiali i membri di un dato gruppo normalmente hanno in comune soltanto quei caratteri necessari a sistemarli entro il gruppo stesso. Nei testi sugli animali e sulle piante del Rinascimento si usavano criteri artificiali di classificazione, come le proprietà medicinali o l'ordine alfabetico del nome dell'organismo. Ben presto però apparve evidente che fra gruppi di animali e di piante esistono ‛parentele' naturali che richiedono criteri di classificazione assolutamente diversi.
2. Storia della classificazione
a) Da Aristotele a Cuvier
Molti popoli primitivi hanno sistemi di classificazione in cui raggruppano animali e piante affini sotto nomi collettivi. Il primo a proporre una classificazione generale fu Aristotele (384-322 a.C.); molti dei gruppi della sua classificazione erano individuati da caratteri alternativi, come: animali con sangue-senza sangue; a sangue caldo-a sangue freddo, ecc. Questa classificazione può servire contemporaneamente come chiave diagnostica. Molti dei raggruppamenti proposti da Aristotele sono ammessi ancor oggi, mentre altri sono estremamente artificiali. La classificazione di Aristotele non comprendeva tutti gli animali e tutte le piante. Teofrasto (371-287 a.C.) fu il padre della tassonomia delle piante. Per circa 2.000 anni dopo Aristotele non vi fu alcun progresso; i primi progressi significativi furono fatti nel campo della botanica nel XVI e nel XVII secolo: in questo periodo furono pubblicati parecchi erbari e storie delle piante (da autori come O. Brunfels, L. Fuchs, A. Cesalpino, G. Bauhin, J. Jung e J. P. de Tournefort), fino all'opera fondamentale di J. Ray (1627-1705). Questi naturalisti sperimentarono vari sistemi per classificare, raggruppare, denominare le piante. I loro molteplici sforzi (spesso contraddittori) culminarono nel Systema naturae del grande naturalista svedese Linneo (1707-1778). Egli (nelle ultime opere) applicò rigorosamente il sistema della nomenclatura binomia agli animali e alle piante, stabilì una rigida gerarchia di categorie e indicò diagnosi precise e sinonimie complete. I suoi metodi, nonostante la loro relativa artificiosità, la scelta frequente di caratteri molto vistosi, ma di scarsa importanza biologica, e l'intento mal fondato di fornire uno schema che servisse nello stesso tempo come chiave di classificazione e di identificazione, costituirono la base di tutte le classificazioni successive. I cento anni che seguirono alla pubblicazione della decima edizione del Systema naturae (1758) sono caratterizzati da una straordinaria attività: spuntano specialisti che dedicano monografie originali o lavori di revisione a singoli taxa (Uccelli, Coleotteri, Muschi) o ad altri gruppi limitati di organismi; altri studiosi cercano di definire i vari taxa valutando con precisione un vasto numero di caratteri; in breve, la problematica si arricchisce e matura rapidamente.
Nel corso di questi studi emerse con sempre maggiore evidenza il fatto che tutti i tipi di organismi si potevano raccogliere in un numero limitato di gruppi principali. Dapprima si pensò che questi gruppi formassero una successione continua, una scala che, partendo dalla natura inanimata, passasse attraverso i microrganismi, le piante, gli ‛zoofiti' e gli animali per giungere all'uomo. G. Cuvier (1769-1832) si rese conto per primo dell'infondatezza di questa supposizione: egli riconobbe quattro grandi gruppi animali (Vertebrati, Molluschi, Articolati e Radiati), i quali furono successivamente suddivisi e risistemati in 24 phyla, secondo una classificazione tuttora in vigore.
b) Criteri di classificazione
Durante il periodo compreso fra la pubblicazione del Systema naturae di Linneo e quella dell'Origine delle specie di Darwin (1859) si ebbero accese dispute concernenti il significato delle categorie tassonomiche e il concetto stesso di classificazione. Linneo e Buffon, Cuvier e Lamarck sostennero concezioni totalmente differenti. Prima di Darwin, i principî di classificazione adottati dai sistematici facevano riferimento a due fondamentali correnti filosofiche. Una teoria della classificazione si basava sull'‛essenzialismo', ossia sulla filosofia di Platone, secondo cui la grande varietà della natura riflette un numero limitato e stabilito di ‛forme' o ‛essenze' basilari; essa postulava che tutti i membri di un taxon riflettessero ‛la stessa natura essenziale', uniformandosi così allo stesso tipo. Per questo motivo tale concezione è nota anche col nome di ‛tipologia'. L'essenzialista tenta di riprodurre nel suo sistema naturale il piano della creazione: egli considera la variazione irrilevante e tende a ignorarla. Poiché misura i rapporti fra gli organismi in base al grado di somiglianza morfologica, egli è disorientato da fenomeni come il dimorfismo sessuale, le differenze di età (soprattutto nella metamorfosi), il polimorfismo, e da tutte le forme di variazione discontinua. E dato che non esiste alcun metodo atto a stabilire quale sia la ‛natura essenziale' di un organismo, l'essenzialismo porta all'arbitrio.
Per questa e per altre ragioni si oppose all'essenzialismo il ‛nominalismo', proclamato da Occam e dai suoi seguaci, secondo il quale solo gli individui esistono, mentre tutte le classi (taxa compresi) sono prodotti della mente umana. Questo principio fondamentale del nominalismo è invalidato dal fatto che i gruppi naturali degli organismi, siano essi Uccelli, Pipistrelli o Farfalle, hanno una base non arbitraria di discendenza comune. Essi sono il prodotto di una evoluzione, non creazioni artificiali della mente umana.
Tanto gli essenzialisti quanto i nominalisti non furono in grado di offrire una base razionale per un ‛sistema naturale', ossia una classificazione che rispecchiasse realmente i rapporti tra gli organismi, proprio perché furono incapaci di definire il concetto di rapporto. E finché non si accettò la teoria dell'evoluzione ciò fu realmente impossibile.
Charles Darwin (1809-1882), con la pubblicazione dell'Origine delle specie, inaugurò un nuovo periodo nella storia della tassonomia. Egli e i suoi seguaci riconobbero che il compito della classificazione è quello di individuare gruppi formati da specie derivate da un antenato comune. Solamente questo principio informatore può condurre al riconoscimento di gruppi ‛naturali'. Il periodo postdarwiniano fu caratterizzato da tentativi di stabilire gli alberi filogenetici e di trovare gli ‛anelli mancanti' tra i taxa superiori, come, per esempio, il fossile Archaeopteryx tra i Rettili e gli Uccelli. Durante questo periodo tutto l'interesse fu concentrato sulla macrotassonomia (cioè sulla tassonomia relativa alle categorie superiori).
3. Chiarimento dei concetti e della terminologia
Alcuni termini tecnici usati dai sistematici cambiarono di significato col cambiare della teoria tassonomica e da ciò derivarono dispute continue. Per una comprensione della teoria tassonomica è importante tener presente la definizione dei principali termini della tassonomia stessa: la ‛sistematica' è la branca della biologia che tratta delle differenze fra gli organismi, da tutti i punti di vista; essa comprende la ‛tassonomia', che è la teoria e la pratica della classificazione degli organismi.
La parola ‛classificazione' ha due significati e infatti indica sia il processo attraverso il quale si ordinano gli organismi in gruppi sulla base dei loro rapporti reciproci, sia il risultato dell'attività del tassonomista, come, per esempio, la classificazione degli Uccelli o quella delle piante con fiori. Il processo di classificazione non deve essere confuso con l'‛identificazione'. Nella classificazione, seguendo procedimenti induttivi, si fa un lavoro di ordinamento di popolazioni e gruppi di popolazioni a tutti i livelli di parentela; con l'identificazione si tende a situare un individuo, attraverso procedimenti deduttivi che consistono normalmente in chiavi di identificazione, nell'ambito di una classe già stabilita: ‟Questo fiore è un dente di leone (Taraxacum officinale)". Nella moderna tassonomia mediante calcolatori è molto importante conoscere le differenze fondamentali tra schemi di identificazione e classificazioni.
Il tassonomista si occupa di oggetti naturali cui impone nomi (tordi, Uccelli, Vertebrati, querce, Muschi) che si riferiscono a gruppi di organismi; ognuno di tali gruppi è denominato taxon quando esistono valide ragioni per distinguerlo dagli altri. Un taxon è un gruppo tassonomico di qualunque rango che sia sufficientemente caratterizzato, tanto da meritare di essere assegnato a una categoria definita. Un taxon è sempre un gruppo concreto di animali o di piante. La specie non è un taxon, mentre una singola specie, come per esempio il lupo (Canis lupus), lo è. I termini specie, genere, famiglia, ordine ecc. indicano delle ‛categorie'. Una categoria designa un rango o un livello entro una classificazione gerarchica e si definisce come una classe i cui membri sono tutti i taxa assegnati a un determinato rango. Per esempio, la categoria specie è la classe i cui membri sono i taxa specie. Una categoria, quindi, è un termine astratto, un nome di classe, mentre i taxa situati nelle categorie sono oggetti zoologici o botanici concreti.
4. Gerarchia delle categorie
I gruppi degli organismi possono essere a loro volta riuniti in gruppi sempre più ampi, i cosiddetti taxa superiori. I lupi possono essere riuniti con le volpi nella famiglia degli animali affini ai cani (Canidae). I cani possono essere riuniti con i gatti, le martore, gli orsi e altre famiglie nell'‛ordine' Carnivora. I Carnivori possono essere riuniti con i Roditori, i Pipistrelli e i Primati (e molti altri ordini) nella classe dei Mammiferi. Questi, a loro volta, con gli Uccelli, i Rettili, i Pesci e vari subphyla inferiori, possono essere riuniti nel phylum Chordata. In altre parole, le specie si possono raggruppare in taxa sempre più ampi, di rango progressivamente superiore, fino al ‛regno' degli animali e al ‛regno' delle piante, situati alla sommità dei vari livelli. Le categorie oltre le specie sono dette categorie superiori. Alle cinque categorie fondamentali di ogni regno (phylum, classe, ordine, famiglia e genere) spesso si aggiungono categorie ausiliarie (come il sottordine o la sottofamiglia) per conferire una maggiore flessibilità a gruppi che sono particolarmente ricchi di specie (per esempio gli Insetti, di cui sono state descritte più di 750.000 specie). Sebbene le categorie superiori non possano essere definite che in modo arbitrario, esse hanno una base obiettiva, perché un taxon situato in una categoria di livello superiore è ‛naturale', in quanto è costituito da discendenti di un antenato comune. La maggior parte dei taxa superiori sono ben delimitati e distinti da altri taxa dello stesso livello. Pinguini, Coleotteri, Muschi, cacti sono tipici esempi di taxa superiori separati dai loro parenti più vicini da intervalli ben definiti.
Normalmente un taxon naturale superiore (per esempio i Pinguini, i Carnivori, gli Uccelli) è caratterizzato non solo da una singola costellazione di caratteri morfologici, ma anche dal fatto che occupa una particolare nicchia ecologica o zona adattativa. Quando vi siano dubbi sulla validità di un genere o di un taxon ancor più elevato, è necessario chiedersi se le specie incluse nel taxon in questione siano adattate a un particolare modo di vita e quindi formino un'unità ecologica.
5. Il taxon di massimo livello
Tradizionalmente, tutti gli organismi sono stati classificati in due regni, quello delle piante e quello degli animali. Gli organismi unicellulari erano classificati tra le piante se provvisti di clorofilla, tra gli animali se privi di questo pigmento. Una classificazione del genere finiva spesso col separare organismi molto affini nell'ambito dei Protisti e trascurava tutti i microrganismi. Fra questi il gruppo più importante è costituito dai procarioti, che comprendono i Batteri e le Cianofite. I procarioti sono caratterizzati dalla mancanza di nuclei e cromosomi ben differenziati, da un sistema semplificato di organelli citoplasmatici e da certe particolarità chimiche. Tutti gli altri organismi (esclusi i virus) sono eucarioti. Non si è ancora raggiunto un accordo su come classificare gli eucarioti monocellulari. Fra i vari possibili schemi di classificazione ricordiamo quello che li riunisce tutti nei Protisti e quello che li suddivide nei tre regni dei Protozoi, dei protofiti (Alghe) e dei funghi.
6. Il concetto biologico di specie
La categoria ‛specie' occupa una posizione unica nella gerarchia tassonomica; è a essa soprattutto che si pensa quando si parla di ‛tipi' di animali o di piante. Diversi autori, a partire dai Greci, hanno formulato diversi concetti di specie. Secondo il ‛concetto tipologico di specie' le differenze che si osservano nell'Universo riflettono l'esistenza di un numero limitato di universali fondamentali o tipi. Questo concetto, che si fonda sulla filosofia essenzialista di Platone, è lo stesso concetto di specie che fu adottato da Linneo e da altri naturalisti del passato. Oggi esso è respinto, non solo perché la biologia evoluzionistica ha dimostrato l'esistenza di transizioni fra le specie, ma anche perché un tale concetto di specie non può fornire criteri obiettivi che servano ad assegnare singoli individui a una data specie. Un secondo concetto di specie è quello proposto dai ‛nominalisti'; essi negano l'esistenza degli universali, sostenendo che solo gli individui esistono e che le specie sono astrazioni fatte dall'uomo. Questo argomento è contraddetto dalle osservazioni: in ogni data località le specie sono, per la maggior parte, ben definite e chiaramente delimitate, e quindi non sono artefatti ma prodotti della natura. Un terzo concetto, oggi prevalente, è quello di ‛specie biologica', secondo il quale le specie sono definite come gruppi di popolazioni naturali interfeconde, isolate dal punto di vista riproduttivo da altri gruppi simili. Secondo tale concetto la specie è una comunità riproduttiva, un'unità ecologica e un'unità genetica costituita da un singolo pool di geni protetto dalla mescolanza con altri pools da ‛meccanismi di isolamento' riproduttivo. Una specie non è definita da proprietà intrinseche, come avviene per le categorie superiori, ma dalla sua relazione con le altre specie: la relazione di isolamento riproduttivo.
Il concetto di specie biologica incontra alcune difficoltà quando si applica ai taxa naturali. Il dimorfismo sessuale, le differenze di età, il polimorfismo e altri tipi di variazioni talvolta inducono a considerare, erroneamente, quella che è una variante intraspecifica come una specie separata, fino a quando attraverso ricerche biologiche si riconosce che la variante non è altro che una specie già descritta.
Un secondo tipo di difficoltà è determinato dalla riproduzione uniparentale (asessuale). L'autofecondazione, la partenogenesi, l'apomissia e la riproduzione vegetativa possono dar luogo alla produzione di ceppi separati di linee filetiche. Il concetto di specie biologica, che si basa sulla presenza o sull'assenza di incroci tra popolazioni, è ovviamente inadatto per gli organismi con riproduzione uniparentale. La determinazione delle specie nell'ambito di tali organismi si basa sull'analogia, accettando come criteri specifici il grado di differenza morfologica e la discontinuità fra le linee di discendenza. Questa discontinuità è spesso indice di differenze ecologiche, cioè dell'utilizzazione di differenti nicchie ecologiche. In tali casi il raggruppamento di cloni morfologicamente distinti può corrispondere, dal punto di vista ecologico, a specie biologiche. Questo è il criterio di determinazione delle specie che viene più spesso applicato ai microrganismi, in cui la riproduzione sessuale è del tutto assente o per lo meno molto rara.
Una terza difficoltà relativa al concetto di specie biologica è dovuta al fatto che l'evoluzione produce parecchie popolazioni che costituiscono specie incipienti. Di solito un'attenta analisi di queste situazioni può rivelare se una popolazione per la quale si è in dubbio possa essere oppure non essere inclusa nella specie originaria. Anche l'ibridazione fra specie, la poliploidia (raddoppiamento dei cromosomi) e le ‛specie gemelle' creano difficoltà. Le specie gemelle (sibling species) sono popolazioni naturali isolate dal punto di vista riproduttivo, che presentano differenze morfologiche minime rispetto ad altre popolazioni simili.
7. Sviluppi recenti
a) La nuova sistematica
Negli anni venti la tassonomia assunse un nuovo indirizzo che raggiunse il suo acme negli anni trenta e quaranta e che è comunemente indicato col nome di ‛nuova sistematica'. Esso era caratterizzato dallo studio particolareggiato delle popolazioni intraspecifiche e dalla comparazione delle medesime. Questo studio, detto anche ‛sistematica delle popolazioni', condusse a una rivalutazione del concetto di specie e a un approccio più strettamente biologico nella tassonomia. Il sistematico delle popolazioni pone l'accento sul fatto che tutti gli organismi si presentano in natura come membri di popolazioni e che i singoli esemplari non possono essere compresi e classificati opportunamente se non sono considerati come campioni di popolazioni naturali.
La maggior parte delle specie non sono uniformi in tutta la loro distribuzione geografica, ma formano razze locali o isolati geografici più o meno ben definiti. Le razze geografiche, quando sono sufficientemente distinte, sono designate come sottospecie. Una ‛sottospecie' è un aggregato di popolazioni fenotipicamente simili appartenenti a una specie, che abitano una suddivisione geografica dell'area propria della specie e che differiscono dal punto di vista tassonomico da altre popolazioni della stessa specie. Una specie che consti di parecchie sottospecie o razze geografiche è indicata col nome di ‛specie politipica'.
È raro che le differenze tra razze o sottospecie siano del tipo ‛tutto o niente'. Quando esse riguardano caratteri variabili, come le dimensioni corporee o la lunghezza e la larghezza delle varie parti del corpo, la variazione deve essere studiata da un punto di vista statistico. Medie e deviazioni standard di campioni adatti permettono di calcolare l'entità della sovrapposizione. Nella specie umana, popolazioni e razze differiscono spesso per la frequenza di alcuni geni, per esempio i geni dei gruppi sanguigni. Le popolazioni locali si possono riunire in gruppi più ampi sulla base della somiglianza delle frequenze geniche.
In botanica si distinguono anche gli ‛ecotipi', popolazioni locali che devono le loro caratteristiche alla natura del substrato o dell'habitat: per esempio ecotipi di duna sabbiosa, di prateria, di spiaggia marina o di foresta. Il termine ‛varietà', in passato molto usato in tassonomia, lo è oggi assai poco, poiché ha creato molta confusione per essere stato impiegato in modo ambiguo per indicare sia varianti individuali all'interno delle popolazioni sia razze geografiche ed ecotipi.
Nello stesso periodo in cui si è sviluppata la nuova sistematica è andata aumentando l'importanza attribuita ai caratteri non morfologici (v. sotto) e si è avuta l'introduzione, particolarmente in botanica, di metodi sperimentali e dell'analisi genetica di popolazioni selvatiche. In seguito a questi sviluppi sono stati adottati i concetti di specie biologica e di taxa di specie politipiche ed è stata riconosciuta la natura adattativa dei caratteri delle specie.
b) Caratteri tassonomici
Questo periodo della nuova sistematica fu caratterizzato anche da un nuovo interesse per la natura e per il valore dei cosiddetti caratteri tassonomici delle specie e dei taxa superiori. Un carattere tassonomico è un qualunque attributo di un membro di un taxon, per il quale esso differisce o può differire da un membro di un taxon diverso. I caratteri tassonomici hanno una duplice funzione permettono di effettuare la diagnosi delle specie e di altri taxa e di rilevare le affinità. L'utilità di un carattere per la classificazione dipende dal suo contenuto di informazione, cioè dalla sua correlazione con il raggruppamento naturale dei taxa prodotto dall'evoluzione.
Quasi tutti gli attributi di un organismo possono riuscire utili come caratteri tassonomici, purché differiscano dai caratteri equivalenti presenti nei membri d'un altro taxon. La tassonomia classica ha impiegato quasi esclusivamente caratteri strutturali, benché già Aristotele avesse riconosciuto che i gruppi di animali possono essere caratterizzati ‟dal loro modo di vita, dalle loro azioni e dalle loro abitudini". Le caratteristiche strutturali più utili in tassonomia differiscono da un taxon all'altro. I Mammiferi, i Pesci, gli Insetti, le meduse, le piante con fiori, i Muschi, i funghi e i Batteri hanno i loro particolari caratteri tassonomici. Nei Mammiferi sono particolarmente utili il cranio, specialmente i denti, e la pelliccia; negli Uccelli il colore del piumaggio; nei Pesci le dimensioni, il numero dei raggi delle pinne e delle vertebre e diversi caratteri del cranio. In tutti i Vertebrati i caratteri interni sono utili specialmente per la classificazione dei taxa superiori. Gli organi genitali di molti animali e particolarmente degli Insetti presentano molti dettagli strutturali che differiscono da specie a specie. In molti gruppi di insetti e di ragni è praticamente impossibile identificare singoli individui senza studiarne gli organi genitali. Talvolta queste strutture specie-specifiche si trovano soltanto in uno dei sessi.
I caratteri morfologici sui quali si basa la tassonomia classica sono ancora utili oggigiorno, ma a essi si aggiunge un numero sempre crescente di caratteri non morfologici. Questi comprendono tutti gli stadi del ciclo vitale (larve, generazioni alterne), caratteri fisiologici, cromosomi, caratteri biochimici (struttura delle macromolecole, interazioni antigeniche, ibridazione di DNA, ecc.) nonché caratteri di comportamento. Molto spesso specie strettamente affini di animali differiscono assai più per il comportamento che non per la morfologia. Molte specie di animali che in passato non si distinguevano sono state scoperte perché differiscono da specie simili nelle parate nuziali o nella vocalizzazione, altre nell'habitat, altre ancora per le loro preferenze verso l'ospite di cui sono parassite (specialmente nei casi di insetti che hanno stretta specificità per l'ospite) o per i loro parassiti e simbionti. Anche l'analisi dei tipi di distribuzione può fornire elementi per perfezionare la classificazione. Nelle piante è anche importante lo studio del numero e della struttura dei cromosomi.
I caratteri non morfologici sono stati particolarmente utili nel riconoscimento delle specie gemelle. Lo studio dei cr0mosomi ha portato alla scoperta di parecchie forme poliploidi nelle piante e di specie criptiche nei Mammiferi e in altri gruppi di animali. Un'analisi della vocalizzazione dei grilli (Gryllidae) nel Nordamerica ha permesso di individuare un numero di nuove specie quasi uguale a quello delle specie precedentemente conosciute.
Con lo studio dell'evoluzione filetica delle macromolecole si è aperta una frontiera del tutto nuova nella ricerca. La sostituzione di amminoacidi in una proteina complessa, che si verifica durante l'evoluzione, consente di ricostruire con esattezza la sequenza degli stadi nei quali ciò avviene e questa a sua volta permette di riconoscere precisamente i punti delle divergenze (v. sotto).
Attualmente la biosistematica presenta tre indirizzi: il primo, già menzionato, consiste in un nuovo impegnativo lavoro di ricerca dei caratteri biochimici, particolarmente di quelli che possono aiutare a riconoscere le affinità esistenti tra i taxa superiori. Il secondo è caratterizzato dall'uso sempre più progredito di nuovi strumenti e nuove tecniche, come il microscopio elettronico a scansione (per lo studio delle più minute strutture esterne) e del calcolatore elettronico (per la scelta dei campioni e per i fondamenti delle classificazioni). Il terzo indirizzo si fonda su un rinnovato interesse per la teoria della tassonomia.
c) Elaborazione elettronica dei dati (Electronic Data Processing, EDP)
Da quando è stato possibile usare il calcolatore e sostituire con procedimenti automatici l'approccio soggettivo del tassonomista è sorta una scuola di tassonomisti, detta del metodo della fenetica numerica, che ha adottato i principî del nominalismo. Tale metodo consiste nell'analisi mediante calcolatore di un gran numero (almeno 100) di caratteri 'non ponderati' delle specie da classificare. Il metodo ha dato risultati soddisfacenti per gruppi poco noti e privi di una buona classificazione, ma i risultati più importanti si sono ottenuti nel raggruppamento di ‛specie' batteriche. Nel passato queste erano state spesso classificate sulla base di pochi caratteri diagnostici molto cospicui, senza tener conto del peso della somiglianza globale. Perfino differenze dovute a un singolo gene sono state spesso usate come criterio per la descrizione di nuove specie. Nei gruppi di organismi meglio conosciuti il metodo non ha dato buoni risultati. Nella maggior parte degli organismi vi è una deficienza di caratteri utili ed è necessario soppesare accuratamente quelli, relativamente pochi, che sono disponibili. Una particolare debolezza del metodo fenetico è insita nella sua incapacità di dare risultati ripetibili ogni volta che vi sia un piccolo cambiamento nella selezione dei caratteri o nei metodi per determinare la somiglianza. L'evoluzione convergente e quella a mosaico determinano complicazioni che il metodo non è ancora riuscito a trattare in modo conveniente. Nella maggior parte dei casi le classificazioni fenetiche non hanno fatto altro che confermare le classificazioni tradizionali. Attualmente si stanno facendo molti sforzi per elaborare metodi attendibili per ponderare a posteriori i caratteri; se si raggiungerà lo scopo, l'utilità dell'approccio fenetico aumenterà notevolmente.
8. Sviluppi della teoria tassonomica
Fin dai tempi di Darwin la teoria della tassonomia è stata dominata dalle conseguenze della teoria dell'evoluzione. I taxa non sono più considerati come aggregati arbitrari di specie ordinate in modo da consentire una rapida identificazione o acquisizione di informazione. Una classificazione di un gruppo di organismi basata sull'evoluzione ha tutte le qualità di una teoria scientifica. Essa ha un valore ‛esplicativo', in quanto designa i membri dei taxa come derivati da un antenato comune; una buona classificazione ha un alto valore ‛di predizione' rispetto a caratteri non studiati in passato o a specie recentemente scoperte; ha infine un valore ‛euristico', in quanto suggerisce connessioni e generalizzazioni prima trascurate.
Lo scopo di una buona classificazione moderna è quello di mettere insieme gruppi di specie tenendo conto della loro affinità genetica, donde il problema di capire quale sia il metodo migliore per giudicare l'affinità. Un metodo è ovviamente quello che si basa sul criterio della somiglianza, ma la somiglianza non è facile da misurare per varie ragioni. La convergenza e l'omeostasi di sviluppo (per esempio nelle specie gemelle) possono far si che alcune specie appaiano più simili di quanto non siano dal punto di vista genetico e d'altra parte gli adattamenti specializzati possono farle apparire più diverse di quanto non siano realmente. Queste insufficienze nel riconoscere la ‛somiglianza semplice' possono essere colmate da due perfezionamenti metodologici: a) la valutazione percettiva della somiglianza (v. sotto) e b) la determinazione dei punti di divergenza tra varie linee filetiche.
La scuola di tassonomia genealogica o cladistica (Hennig) si è occupata in modo particolare della messa a punto di un metodo per la determinazione dei punti di divergenza. Questo metodo consiste in primo luogo in un'accurata distinzione dei caratteri originali dai caratteri che si sono evoluti dopo la divergenza. Purtroppo la scuola cladistica commette l'errore di ammettere implicitamente che la velocità dei cambiamenti evolutivi sia uguale in tutte le linee filetiche e che, perciò, la conoscenza dei punti di divergenza sia sufficiente per effettuare una sistemazione categorica dei taxa.
Un'altra teoria della classificazione, detta ‛tassonomia evolutiva' e fondata dallo stesso Darwin, conferisce un eguale peso al punto di divergenza nell'albero filogenetico e all'entità dei cambiamenti evolutivi dopo ogni biforcazione. Per esempio, il punto d'origine dei coccodrilli, nell'albero filogenetico, è più vicino a quello degli Uccelli che a quello di altri rettili viventi; perciò i cladisti comprendono coccodrilli e Uccelli in un unico gruppo tassonomico. Invece il tassonomo evoluzionista lascia i coccodrilli con i Rettili, perché gli Uccelli, per il loro adattamento alla vita aerea, si sono differenziati drasticamente fin dalla loro origine da tutti i Rettili, costituendo un gruppo assolutamente unico. Il principio fondamentale della tassonomia evolutiva è quello di stabilire i taxa e di situarli in categorie in base alla loro somiglianza genetica ricavata induttivamente. La parentela si stabilisce attribuendo un peso ai caratteri che possono permettere di ricavare induttivamente la somiglianza genetica soggiacente. Il punto di divergenza più recente è soltanto uno dei tanti fattori che si prendono in considerazione per determinare la somiglianza genetica.
9. Come si costruisce una classificazione
La classificazione biologica consiste nel riunire gli organismi in gruppi di specie derivate da un antenato comune. La delimitazione dei gruppi si basa su un'attenta valutazione delle somiglianze tra le specie, e questo richiede l'attribuzione di un peso ai caratteri tassonomici (v. sopra). Caratteri tassonomici differenti hanno differenti gradi di utilità. Alcuni si evolvono lentamente e sono della massima utilità per l'individuazione dei taxa superiori. I caratteri che funzionano come meccanismi di isolamento servono a distinguere le specie. La riduzione o la perdita di un carattere, come occhi, ali, dita dei piedi, scaglie, è un caso che si può verificare molte volte nell'ambito di linee evolutive non imparentate tra loro. I caratteri di questo tipo, che sono sottoposti a evoluzione parallela, hanno scarso valore in tassonomia. Uno stesso carattere, poi, può essere altamente variabile in un gruppo di organismi e assolutamente costante in un altro. Perciò il valore tassonomico di un carattere deve essere giudicato indipendentemente in ciascun taxon superiore. Non esistono caratteri che possano designare inequivocabilmente il rango d'una categoria e soltanto dopo aver ben delimitato e sistemato i taxa si possono determinare i caratteri attraverso cui quei taxa possono essere individuati.
L'accurata valutazione dei caratteri tassonomici e l'individuazione delle specie sono il primo passo da fare quando si costruisce una classificazione. Il passo successivo consiste nel raccogliere in gruppi le specie affini e nel distinguerli reciprocamente evidenziando gli intervalli che li separano. L'ultimo passo consiste nel sistemare questi gruppi (taxa) assegnando loro un rango appropriato. Le specie si riuniscono in un taxon superiore in base alla loro ‛somiglianza', ma la somiglianza deve essere valutata (‛pesata') con molta cura. Un delfino può sembrare simile a un pescecane, un albero di Casuarina (angiosperma) a una conifera, ma queste somiglianze superficiali sono dovute a convergenza. L'arte della tassonomia consiste nel saper vedere al di là delle somiglianze superficiali e nell'individuare fra le centinaia di caratteri tassonomici quelli che sono indicativi di una discendenza comune. Il processo di ‛soppesamento' dei caratteri è uno dei procedimenti più importanti in tassonomia. Sulla base della loro esperienza i tassonomisti ritengono che i caratteri sotto elencati siano quelli che hanno maggiore importanza ai fini della classificazione.
Caratteri complessi. Presenza contemporanea di un carattere che differisce da quello dell'antenato comune. Caratteri costanti. Caratteri che sono sempre presenti nella maggior parte o in tutti i membri di un taxon superiore e sempre assenti nei taxa vicini. Caratteri che non sono correlati con un modo di vita altamente specializzato. Caratteri che non sono colpiti da variazioni ecologiche. Complessi di caratteri correlati in cui la correlazione non è di carattere funzionale.
Similmente, alcuni attributi indicano ‛basso peso' per certi caratteri. Già prima di Linneo si sapeva che nelle piante la struttura del fiore ha generalmente gran peso e lo stesso vale per alcuni particolari anatomici del legno e per alcune caratteristiche chimiche. L'adattamento ad alcuni climi, come quelli dei deserti o delle regioni polari, ha uno scarso peso tassonomico.
Il primo passo nella costruzione di una classificazione è la determinazione del grado di parentela che unisce varie specie; il secondo passo è il raggruppamento di specie affini in gruppi che meritano d'essere formalmente riconosciuti come taxa; il terzo passo è la distribuzione di questi taxa nella gerarchia delle categorie.
Nel riconoscimento dei taxa e nell'assegnazione del rango che compete loro si devono considerare i valori relativi di cinque criteri: 1) l'ampiezza dell'intervallo che separa un gruppo di specie dal gruppo più vicino; 2) il grado delle differenze tra i due gruppi; 3) il ruolo evolutivo (ecologico) di ciascuno di essi; 4) la dimensione del taxon (quanto più grande è un gruppo di specie tanto meglio si giustifica il suo riconoscimento formale come taxon); 5) i criteri di collocazione in gruppi affini. In queste operazioni si deve tenere presente che una classificazione è un accumulo di informazioni e allo stesso tempo un sistema per reperirle. I taxa non devono essere troppo ampi né troppo piccoli e non ci si deve allontanare dalla classificazione esistente se non in base a sostanziali elementi d'informazione.
La classificazione più pratica del mondo vivente è forse quella che riconosce cinque regni.
1. Regno monere (Procaryota). Cellule primitive, prive di membrana nucleare, di plastidi, mitocondri, e di altri organelli cellulari (reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, vacuoli e flagelli specializzati [9 + 2 filamenti]). Il materiale nucleare consiste probabilmente in un singolo filamento di DNA privo di istoni (v. cellula: Fisiologia della cellula). La nutrizione avviene normalmente per assorbimento, in alcuni gruppi però è fotosintetica o chemiosintetica. La riproduzione è in quasi tutti i casi asessuale, per scissione o gemmazione; abbastanza diffusa, ma non frequente, la parasessualità. Comprende: Batteri, Spirochete, Cianofite (v. microbiologia; v. riproduzione).
2. Regno Protisti. Cellule eucariotiche (con membrane nucleari, mitosi regolari, mitocondri e molti altri organelli cellulari). Cellule singole o colonie di cellule singole. Tutti i modelli di nutrizione (fotosintesi, assorbimento e ingestione) sono rappresentati e spesso si presentano molto diversi in forme apparentemente molto affini. Per questa ragione la divisione in Protozoa e Protophyta non ha avuto buon risultato. Riproduzione di vario tipo, comprendente spesso sia una divisione asessuale a livello aploide, sia veri e propri processi sessuali con meiosi. Comprende: Alghe unicellulari, Dinoflagellati, Zooflagellati, Sporozoi, Amebe, Ciliati.
3. Regno funghi. Per lo più organismi polinucleati, con nuclei eucariotici dispersi in un sincizio munito di pareti e spesso di setti. Mancano plastidi e pigmenti fotosintetici. Scarsa o nessuna differenziazione dei tessuti somatici. Il ciclo riproduttivo tipicamente comprende sia processi sessuali sia asessuali. Miceli nelle forme inferiori per lo più aploidi, ma dicariotici in molte forme superiori. Nutrizione per assorbimento. Comprende: Ascomiceti, Basidiomiceti e all'incirca 6 altri phyla.
4. Regno piante (Metaphyta). Organismi pluricellulari, formati normalmente da cellule delimitate da parete e vacuolate, e spesso provviste di pigmenti fotosintetici nei plastidi. La nutrizione si esplica soprattutto per mezzo della fotosintesi. Riproduzione primaria sessuale con generazioni alternate aploide e diploide. Lo stadio aploide è molto ridotto nelle piante superiori. Comprende: Alghe pluricellulari, Muschi e piante vascolari.
5. Regno animali (Metazoa). Organismi pluricellulari con cellule eucariotiche senza parete, prive di plastidi e di fotosintesi. Nutrizione prevalentemente per ingestione. Grande mobilità (tranne che in alcuni tipi acquatici, sessili). Normalmente, riproduzione sessuale. Comprende: Spugne, Celenterati, Molluschi, Artropodi, Echinodermi, Cordati e all'incirca altri 16 phyla.
10. Il ruolo della sistematica nelle scienze biologiche
Come scienza che descrive e classifica tutti gli Organismi presenti sulla Terra, la tassonomia fornisce gran parte delle informazioni che permettono di ricostruire la filogenesi della vita e fornisce altresì le prove su cui si possono basare le deduzioni relative ai tempi e alle linee dell'evoluzione. Teoricamente, essa può dare tutte le informazioni su cui si basano i vari rami della biologia, per esempio la biogeografia. La tassonomia è importante anche nella biologia applicata, soprattutto in agricoltura, nella medicina sociale e nella biologia ambientale. L'identificazione esatta di un importante vettore di malattia, degli insetti infestanti in agricoltura, o dei componenti principali di un ecosistema, dipende dalla disponibilità di una buona classificazione. Essa rappresenta un fondamento indispensabile per gran parte della biologia.
Nelle scienze biologiche due sono i metodi principali, quello sperimentale e quello comparativo. Quest'ultimo dipende interamente da una valida classificazione, poiché il confronto fra gruppi eterogenei è privo di senso. Rami importanti della biologia, come l'anatomia, la fisiologia e l'etologia comparate, dipendono totalmente dalla validità delle classificazioni su cui si basano le comparazioni che tali scienze operano.
Bibliografia
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