neurovegetativo, sistema
neurovegetativo, sistema
Branca efferente del sistema nervoso, detta anche sistema nervoso autonomo, costituita da gangli e vie nervose che innervano tutti gli organi viscerali regolando le funzioni vitali dell’organismo attraverso meccanismi nervosi indipendenti dal controllo della volontà. In base a differenze anatomiche e funzionali, il sistema n. viene suddiviso in due sezioni: sistema simpatico (o ortosimpatico) e sistema parasimpatico. Le terminazioni delle due divisioni innervano la muscolatura liscia dei vari organi, il muscolo cardiaco, le ghiandole e il tessuto adiposo. Una terza componente del sistema n. costituisce il sistema nervoso enterico (o metasimpatico) che svolge un ruolo di controllo più specifico per le funzioni dell’apparato gastrointestinale.
Organizzazione e funzioni
Schematicamente, le vie efferenti viscerali sono costituite da due neuroni organizzati in serie, che comunicano sinapticamente tra loro all’interno di gangli periferici. Il neurone pregangliare invia il suo assone (fibra pregangliare) al neurone situato nel ganglio; questo a sua volta trasmette l’informazione all’organo effettore tramite una fibra postgangliare. L’attività del sistema n. si realizza attraverso archi riflessi viscerali: le informazioni ricevute dalla branca afferente del sistema nervoso (per es., dai recettori sensoriali degli organi viscerali) sono integrate nell’snc (sistema libico, ipotalamo, ponte, midollo allungato) e quindi trasmesse tramite le fibre efferenti agli organi effettori. Le correlazioni funzionali tra sistema n. e snc sono alla base delle reazioni comportamentali e delle modificazioni viscerali connesse con le emozioni (per es., aumento del battito cardiaco, sudorazione, nausea, svenimento, ecc.). Anche l’attività degli organi linfatici è regolata da vie nervose autonome che, insieme alle vie endocrine, fanno parte dei circuiti modulatori esistenti tra sistema immunitario e sistema nervoso. Le divisioni del sistema n. differiscono tra loro per la localizzazione sia dei rispettivi centri all’interno del sistema nervoso centrale sia dei gangli.
Sistema simpatico
I corpi cellulari dei neuroni pregangliari del sistema simpatico sono situati nelle corna laterali del midollo spinale toracolombare. Le fibre pregangliari simpatiche emergono dal midollo insieme alle radici dei nervi spinali e raggiungono i gangli vertebrali (22 paia), uniti a formare una catena gangliare che decorre parallelamente su ciascun lato della colonna vertebrale. Una fibra pregangliare può formare sinapsi con più neuroni postgangliari, anche di altri segmenti della catena gangliare, producendo così effetti generalizzati in diversi organi. Altre fibre pregangliari simpatiche terminano invece in gangli collaterali (celiaco, mesenterico superiore e inferiore), vicini agli organi da innervare. Un’eccezione a questo schema di connessione disinaptica è costituita dai neuroni pregangliari che inviano lunghe fibre direttamente alla parte midollare delle ghiandole surrenali, stimolando il rilascio di catecolamine. Il sistema simpatico può scaricarsi in blocco e la sua azione predomina in condizioni di emergenza e stress, predisponendo l’organismo al cosiddetto comportamento di ‘lotta o fuga’.
Sistema parasimpatico
I neuroni pregangliari del sistema parasimpatico sono localizzati nel tronco dell’encefalo e nel midollo spinale sacrale; tali neuroni inviano i propri assoni in associazione con alcuni nervi cranici (vago, oculomotore, facciale e glossofaringeo) e con i nervi pelvici. In generale, le fibre pregangliari sono più lunghe di quelle postgangliari, e i gangli sono situati nelle vicinanze o all’interno dell’organo effettore. Il sistema parasimpatico provoca risposte localizzate e moderate, non massive: i suoi effetti prevalgono in condizioni di riposo e stabilità.
Neurotrasmettitori e recettori del sistema neurovegetativo
Il sistema n. utilizza principalmente due tipi di neurotrasmettitori, l’acetilcolina (ACh) e la noradrenalina (NA). Tutti i neuroni pregangliari, simpatici e parasimpatici, liberano acetilcolina (neuroni colinergici). Anche i neuroni postgangliari parasimpatici rilasciano ACh; le differenti risposte a questo neurotrasmettitore dipendono dal tipo di recettori attivati (nicotinici o muscarinici). Nel sistema simpatico i neuroni postgangliari utilizzano invece l’adrenalina e la noradrenalina (neuroni adrenergici), con l’eccezione di quelli che innervano le ghiandole sudoripare, che sono colinergici. I neuroni adrenergici si legano a recettori di tipo α o β (a loro volta suddivisi in sottopopolazioni), che inibiscono o attivano secondi messaggeri (molecole che trasmettono il segnale all’interno della cellula). La distinzione dei diversi recettori è importante per ottenere una risposta farmacologica mirata: per es., i farmaci β-bloccanti agiscono appunto bloccando i recettori β-adrenergici, mentre l’atropina inibisce i recettori colinergici muscarinici.
Sistema nervoso enterico (SNE)
Oltre all’innervazione simpatica e parasimpatica, il tratto gastrointestinale è dotato anche di un’innervazione intrinseca, in grado di governare autonomamente un’ampia gamma di funzioni vegetative, tanto da essere detto anche ‘cervello enterico’ o ‘secondo cervello’. I neuroni dell’SNE, molto numerosi, hanno origine embrionale dalla cresta neurale e colonizzano il tratto gastroenterico durante la vita intrauterina; vengono distinti in classi di neuroni sensoriali, motoneuroni e interneuroni, organizzati in plessi gangliari (plesso mienterico di Auerbach e plesso sottomucoso di Meissner), contenenti anche cellule gliali, e plessi agangliari (➔ nervoso enterico, sistema). I neuroni enterici utilizzano numerosi neurotrasmettitori (fino a 30), in relazione alla grande varietà di interazioni che l’SNE stabilisce sia con la divisione simpatica e parasimpatica, sia direttamente con l’SNC; i neuroni enterici interagiscono inoltre con il sistema endocrino e con la componente gastrointestinale del sistema immunitario (placche di Peyer).