SIMBIOSI

SIMBIOSI (XXXI, p. 791)

Il fenomeno della s. è oggi generalmente definito come un'associazione costante, intima e di mutuo vantaggio fra specie diverse. Anche se vi sono biologi che v'includono il parassitismo, cioè una relazione antagonista, l'opinione prevalente è di comprendervi solo associazioni mutualistiche. La s., pur così delimitata, è un fenomeno universalmente diffuso, che interessa le più varie categorie di organismi e ha un significato adattativo fondamentale per l'ecosistema. Essa rappresenta, nell'adattamento reciproco di due specie, il risultato di un'evoluzione progressiva dalle normali relazioni biocenotiche attraverso le condizioni del commensalismo e dell'inquilinismo fino a un rapporto indispensabile per la loro esistenza. Relazioni simbiontiche esistono fra le più diverse categorie di organismi: fra virus, fra batteri, fra virus e batteri, fra funghi, fra alghe, fra Protozoi, fra alghe e funghi (nella formazione dei Licheni), fra virus e piante, fra virus e animali, fra batteri e piante, fra batteri e animali, fra alghe e animali, fra piante diverse e fra animali diversi. In questa sede si possono dare dei cenni solo su alcune fra le s. più diffuse e significative.

Simbiosi lichenica. - I licheni sono associazioni simbiontiche di funghi e alghe: sia i talli che ne derivano che le condizioni ecologiche in cui possono sopravvivere sono però completamente diversi da quelli dei due organismi che li compongono. I licheni si ritrovano infatti negli ambienti più vari, dalle aride regioni desertiche a quelle artiche e alle vette alpine e sono i primi colonizzatori delle zone rocciose: ciò dipende dalla loro grande capacità di rapido essiccamento e di vita latente. Le ife fungine formano una fitta rete attorno alle cellule dell'alga e il rapporto fra i due costituenti la s. può essere più o meno intimo: in taluni casi, strutture del fungo (austori) possono penetrare entro il cloroplasto dell'alga. Il fungo riceve le sostanze nutritizie dall'alga mentre questa, grazie all'associazione col fungo, può conquistare ambienti a cui non sarebbe adatta se isolata. Coltivati isolatamente i funghi richiedono numerosi carboidrati complessi mentre le alghe si sviluppano più rapidamente. È stato perciò osservato che se da un lato la s. lichenica è un'associazione mutualistica nella quale sia il fungo che l'alga ricavano vantaggi fisiologici, dall'altro essa ha le caratteristiche di un parassitismo in cui l'alga è prigioniera del fungo. Oltre che da corpi riproduttivi (soredi) in cui sono associate ife fungine e alghe, sembra infatti che i licheni si possano formare da spore di funghi lichenici, trasportate dal vento, che venendo a contatto con alghe libere germinano parassitandole.

Simbiosi fra batteri e Leguminose. - Si tratta di una s. di grande importanza nella biosfera per il ciclo dell'azoto e precisamente per il fenomeno della sua fissazione: questo elemento, gassoso nell'aria, viene infatti incorporato nei composti organici azotati e quindi restituito al suolo e agli organismi. Gli organismi azoto-fissatori sono alcuni batteri, alghe azzurre e funghi che producono circa il 90% dell'azoto fissato sulla superficie terrestre, mentre solo il 10% deriva da concimi chimici. I più importanti organismi azoto-fissatori sono i batteri simbionti, fra cui i più comuni appartengono al genere Rhizobium, e invadono le radici di Leguminose come il trifoglio, il pisello, il fagiolo, la veccia e l'erba medica. Le conseguenze di questo fenomeno erano conosciute sin dall'antichità per cui si provvedeva a coltivare Leguminose per arricchire il terreno; nell'attuale pratica agraria si usa alternare sullo stesso campo una coltura di Leguminose e una di non-leguminose, provvedendo a falciare le leguminose che lasciano nel terreno le radici cariche di azoto o a sotterrarle (sovescio). I Rhizobium penetrano nelle radici di una giovane leguminosa attraverso i peli radicali, proliferando entro i tubi rivestiti di cellulosa della pianta. Successivamente si formano dei tubercoli la cui rottura consente ai batteri di penetrare nel citoplasma della cellula ospite, che accresce il suo volume, a causa della moltiplicazione batterica, di una decina di volte: l'attività batterica all'interno della cellula determina la formazione di un'emoglobina di colore rosso (laghemoglobina), molto simile a quella dei Vertebrati, senza la quale la fissazione dell'azoto non si verifica. Con il metodo moderno dei traccianti radioattivi si è potuto stabilire che il sito della fissazione dell'azoto è nelle cellule batteriche mentre i tubercoli infettivi costituiscono l'ambiente specializzato che permette ai batteri di svolgere la funzione della fissazione dell'azoto.

Simbiosi fra funghi e piante superiori. - Molti funghi del suolo sono spesso associati con le radici delle piante determinando caratteristiche associazioni (micorrize); questi funghi possono talora penetrare entro le radici determinando la dissoluzione delle sostanze minerali che altrimenti non potrebbero essere utilizzate dalle piante. In compenso i funghi ricevono sostanze organiche dalle radici.

Simbiosi fra alghe e animali - In tale s. convivono organismi complementari dal punto di vista metabolico: infatti uno dei componenti l'associazione è un organismo eterotrofo e l'altro un organismo autotrofo e i prodotti della respirazione dell'uno possono essere scambiati con i prodotti della fotosintesi dell'altro, realizzandosi in tal modo un'abbreviazione del ciclo dei fattori nutritivi. Le alghe simbionti appartengono ai tre gruppi delle Cianoficee, Cloroficee e Dinoflagellati e sono designate rispettivamente come Zoocianelle, Zooclorelle e Zooxantelle. Le Cianelle sono state rinvenute solo in alcune spugne e in Flagellati oltre che in alcune alghe, le Zooclorelle sono caratteristiche soprattutto di animali di acqua dolce (Ciliati, Poriferi, Cnidari, Molluschi, girini di Anfibi) con alcune eccezioni come le Zooclorelle ospiti del turbellario marino Convoluta roscoffensis, mentre le Zooxantelle sono ospiti di animali marini dei più vari gruppi (Protozoi, Poriferi, Celenterati, Molluschi, Tunicati, ecc.). Il colore dell'animale spesso dipende dai pigmenti colorati dai propri simbionti: le Idre e le Spongille sono di colore verde per le Zooclorelle, mentre molte spugne marine sono violacee o rosate per le Zoocianelle. La localizzazione dell'alga è spesso intracellulare e l'alga può essere trasmessa da una generazione all'altra dell'animale mediante il citoplasma dell'uovo oppure di altri corpi riproduttivi; in altri casi però non vi è trasmissione congenitale e l'infezione deve avvenire ogni volta ex-novo. I rapporti di dipendenza fra l'alga simbionte e l'animale sono molto vari. In taluni casi si rivela una completa dipendenza dell'animale da parte dell'alga simbionte come in Convoluta roscoffensis, che vive in acque superficiali in prossimità di spiagge. La specie è inizialmente onnivora, ma allorché l'alga penetra nell'animale gli organi digerenti degenerano e il flagellato funge da organo di nutrizione per l'animale che si alimenta delle sostanze emesse dai simbionti; approssimandosi però l'epoca della riproduzione, l'animale si nutre delle stesse alghe, perde il suo colore verde e muore, non prima di aver deposto le uova; nell'involucro di queste vive infatti qualche alga che sarà trasferita alla successiva generazione. Nei Madreporari è invece l'alga che di norma non può vivere senza l'animale; non si conoscono infatti, a differenza delle Zooclorelle, Zooxantelle libere: esse vengono trasferite da una generazione all'altra attraverso le uova. Anche se i Madreporari carnivori sono privi di enzimi cellulosici e pertanto non possono digerire le alghe che vivono nelle loro cellule, tuttavia le alghe sono di grande importanza nella costruzione dei loro scheletri calcarei. Infatti solo i Madreporari tropicali, che vivono in acque superficiali in cui è possibile la fotosintesi da parte dei loro simbionti vegetali e che sono quindi, a differenza degli altri, provvisti di Zooxantelle, possono costruire barriere, atolli e altre vistose formazioni coralline. Com'è stato dimostrato con tracciati radioattivi, le alghe simbionti favoriscono la calcificazione regolando il pH del tessuto animale. Vi sono però anche Celenterati, come gli Antozoi Alcionacei della famiglia Xeniidae, che hanno perso la capacità di catturare le prede animali e muoiono se tenuti all'oscuro e quindi in condizione in cui le Zooxantelle non possono organicare. Il mollusco lamellibranco Tridacna, che vive nelle barriere coralline, deve le sue gigantesche dimensioni anche alla sua capacità di allevare le Zooxantelle simbionti nei lobi del mantello, di colore verde scuro per la presenza delle alghe, disposte con un particolare adattamento intorno a particolari corpi a forma di lente, che servono a concentrare la luce. Le alghe si moltiplicano per divisione e sono quindi trasportate dai fagociti del sangue all'apparato digerente del mollusco, che grazie ai suoi enzimi cellulosici può digerirle. Anche varie specie d'acqua dolce e marina digeriscono i loro simbionti.

Nel complesso l'alga ricava dall'associazione con l'animale vantaggi sia di protezione, diminuendo per essa i rischi della predazione, sia metabolici, come utilizzazione di cataboliti dell'animale, quali CO2, azoto e fosforo, questi ultimi contenuti in vari composti organici azotati e fosforati, e probabilmente anche sostanze fisiologicamente attive a carattere organico come la vitamina B₁₂; inoltre la schermatura dalla luce solare diretta, dovuta alla localizzazione dell'alga nei tessuti dell'animale, può migliorare la resa fotosintetica dell'alga sia nella respirazione che nella formazione degli scheletri calcarei. L'animale ricava vantaggi metabolici dall'utilizzazione dell'O₂ prodotto dall'alga fotosintetica e dalle varie sostanze organiche ottenute oltre che per digestione dell'alga sotto forma di essudati mucillaginosi, contenenti zuccheri, peptidi, acidi organici, vitamine, che l'alga secerne in notevole quantità. Inoltre i simbionti servono all'animale per liberarlo di vari cataboliti come CO₂ e prodotti azotati, per cui in taluni casi, come per es. in Convoluta roscoffensis, l'animale può fare a meno di organi escretori, funzionando le alghe stesse come tali.

Simbiosi fra batteri e animali. - Molti gruppi di animali acquatici e terrestri posseggono batteri simbionti in posizione intercellulare o extracellulare; i batteri si giovano delle sostanze organiche prodotte dall'animale e in compenso, o in quanto digeriti dall'animale o attraverso loro essudati, cedono all'animale sostanze organiche, vitamine, enzimi, ecc. In taluni casi i batteri sono simbionti di Protozoi Flagellati, Rizopodi o Ciliati, a loro volta contenuti nella cavità intestinale di Insetti o di Mammiferi; così le termiti albergano nel loro intestino Flagellati Polimastigini provvisti di batteri e capaci di digerire la cellulosa, grazie a enzimi (cellulasi) prodotti dalle cellule batteriche. I Ruminanti contengono Ciliati, Olotrichi e Oligotrichi Entodiniomorfi che convertono lo zucchero solubile in amido intracellulare e sono capaci a quanto sembra anche di effettuare la conversione a significato energetico di amidi e altri zuccheri in acidi grassi; essi sarebbero inoltre in grado, grazie ai batteri endosimbionti, di digerire la cellulosa. Molti altri Insetti (Blattidi, Rincoti, ecc.) hanno organi detti micetomi che contengono nelle loro cellule vere e proprie colture di batteri che vengono trasmesse alla successiva generazione mediante le uova. Anche i batteri della flora intestinale dell'uomo, che secernono fra l'altro vitamine del complesso B, possono essere considerati simbionti: ben nota è l'avitaminosi che consegue a un'intensa cura antibiotica. Taluni gruppi di animali marini come i Cefalopodi e i Teleostei contengono in caratteristici organi sacciformi batteri simbionti, capaci di produrre la caratteristica reazione della luminescenza.

Simbiosi fra animali e fra animali e piante. - Alcune associazioni fra animali di specie diverse e fra animali e piante possono considerarsi delle vere s., per il loro spiccato carattere mutualistico e per la costanza, anche se il significato dell'associazione non è in questo caso, almeno essenzialmente, quello di uno scambio metabolico. Taluni Crostacei Decapodi (paguri) stabiliscono così delle associazioni con attinie (tipica quella dell'Eupagurus prideauxi con Adamsia palliata o con la spugna Suberites); mentre l'organismo epizoo (attinia o spugna) ricava vantaggio trofico, il paguro, che abita in genere la conchiglia vuota di un gasteropodo, ricava vantaggio difensivo grazie alle sostanze tossiche dell'attinia, al gusto sgradevole della spugna, ecc. Anche Pesci della barriera corallina (Amphiprion) possono giovarsi delle attinie, che provvedono a nutrire nascondendosi fra i loro tentacoli, essendo immuni dalle loro secrezioni tossiche. Taluni pesciolini e gamberetti esercitano nei confronti di Pesci più grandi un'azione pulitrice, allontanando ectoparassiti, batteri, tessuti in necrosi, particelle di cibo non utilizzate; l'utilità di queste s. è indicata dal fatto che vi sono delle specie mimetiche che usano i pulitori come loro modelli. Gl'Insetti sociali, come le formiche, stabiliscono talora con altri Insetti o acari, che vengono denominati mirmecofili obbligati, delle associazioni simbiontiche. Particolarmente stretti sono i rapporti fra formiche e Rincoti Omotteri, che secernono come le cocciniglie e gli Afidi delle sostanze zuccherine, che sono utilizzate dalle formiche per la loro dieta e che contengono anche aminoacidi, vitamine del gruppo B, sostanze minerali. Nella formica Acropyga paramaribensis, coccidofilo obbligato vivente a spese di varie cocciniglie radicicole del caffè, la formica che viene fecondata porta con sé una femmina fecondata di cocciniglia.

S. fra animali e piante superiori sono quelle relative a Insetti e a Uccelli impollinatori o pronubi necessari per la fecondazione incrociata delle piante; sia le piante che gli animali presentano una serie di adattamenti a queste s. di grandissima importanza nella biosfera. Basti citare il colore dei fiori particolarmente adatto a essere percepito dagl'Insetti pronubi, le corolle zigomorfe con la caratteristica disposizione delle strutture fiorali, e da parte dell'animale (Insetto o Uccello) le strutture che lo adattano al costume nettarivoro.

Un'altra forma di s. fra animali e piante è quella delle cosiddette piante mirmecofile che ospitano nell'interno dei loro tessuti colonie di formiche offrendo a queste rifugio e ricavando vantaggio in quanto le formiche tengono lontani dalle piante simbionti Insetti fitoparassiti. Così nelle savane del Centro America l'Acacia cornigera contiene nelle sue spine colonie della formica Pseudomyrmex ferruginea. Si tratta di una relazione obbligata, cioè di una vera s. in quanto nessuna delle due specie può sopravvivere senza l'altra.

Bibl.: J. Harley, The biology of mycorrhiza. Plant science monographs, Londra, New York 1959; P. Buchner, Endosymbiosis of animals with plant microorganisms, New York 1965; Symbiosis, vol. I. Associations of microorganisms, plants and marine organisms; vol. II. Associations of Invertebrates, Birds, Ruminants and other biota (a cura di S.M. Henry), ivi 1966; R.E. Hungate, The rumen and its microbes, ivi 1966; A. Burges, F. Raw, Soil biology, ivi 1967.