Riproduzione
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di Silvio Ranzi
Riproduzione
sommario: 1. Introduzione. 2. La riproduzione prebiotica. 3 La riproduzione a livello molecolare. 4. La riproduzione agama. 5. La sessualità dei Batteri e dei Protozoi ciliati. 6. La riproduzione dei Virus. 7. La riproduzione sessuale. 8. La partenogenesi. 9. Alternanza di generazione e riproduzione. 10. Considerazioni conclusive. □ Bibliografia.
1. Introduzione
Carattere fondamentale dei viventi è la capacità di fabbricare sostanze e strutture simili a quelle che li compongono. Infatti, le sintesi che avvengono in un organismo determinano l'elaborazione di sostanze e di strutture che in parte vengono metabolizzate e scompaiono, ma in parte inducono un accrescimento. Il risultato è un sempre maggior aumento di dimensioni, che nei Procarioti e negli Eucarioti unicellulari o pluricellulari più primitivi induce una divisione dell'individuo in due o più individui e cioè un processo di riproduzione.
2. La riproduzione prebiotica
Si può pensare che questa sia la forma di riproduzione più semplice al livello dell'individuo. S.W. Fox (v., 1969), scaldando a 170 °C per 6 ore una miscela di α-amminoacidi opportunamente dosati, ottenne polimeri (proteinoidi) solubili in acqua, capaci, in opportune condizioni di pH, di formare vescicolette che man mano crescono e si dividono, ovvero bottoncini che poi si distaccano. Questo processo, secondo Fox, sarebbe la primitiva forma di riproduzione, anche se J. D. Bernal (v., 1969) reputa improbabile la formazione in natura del proteinoide e dubbia la reale possibilità che le vescicolette si generino in condizioni naturali.
3. La riproduzione a livello molecolare
Nei Procarioti e negli Eucarioti l'accrescimento è un processo molto più complesso e si esplica con un certo numero di sintesi, alla base delle quali sono processi di riproduzione a livello molecolare che interessano gli acidi nucleici: acido desossiribonucleico (DNA) e acido ribonucleico (RNA). In tutte le cellule dei Procarioti e degli Eucarioti il DNA nucleare e quello degli organuli citoplasmatici (mitocondri, cloroplasti e forse centrioli) si duplica, cioè si riproduce; l'RNA si duplica solo nei virus che contengono RNA (virus del mosaico del tabacco, reovirus).
La molecola del DNA è formata da due catene polinucleotidiche, ognuna delle quali risulta costituita da un radicale fosforico e da uno zucchero (un pentosio: il desossiribosio) disposti in sequenza alternata per tutta la sua lunghezza; a ogni molecola di desossiribosio in posizione 1′ è legata una base azotata, che può essere una purina (adenina o guanina) oppure una pirimidina (citosina o timina). Le due catene che costituiscono una molecola di DNA sono avvolte in una doppia elica (v. acidi nucleici; v. biologia; v. cellula: Fisiologia della cellula; v. genetica). Le molecole di DNA nativo estratto da un batterio o dai cromosomi o dai mitocondri di un organismo unicellulare o pluricellulare sono così costituite da una doppia elica. Una delle due eliche ha inizio con un radicale fosforico unito in posizione 5′ al desossiribosio, mentre il successivo radicale fosforico è unito in posizione 3′; l'altra elica ha inizio con una molecola di desossiribosio in cui la posizione 3′ è libera, mentre la 5′ è legata a un radicale fosforico. In questa doppia elica le basi puriniche di una catena sono legate da ponti di idrogeno alle basi pirimidiniche dell'altra secondo due possibili modalità: due ponti di idrogeno uniscono adenina (A) a timina (T), e tre ponti di idrogeno uniscono guanina (G) a citosina (C). Ne segue che in una molecola di DNA le due catene sono complementari, perché se una ha una sequenza di basi A-G-C-T-C-A-A-G ecc., l'altra dovrà avere la sequenza complementare T-C-G-A-G-T-T-C ecc.
Nel protoplasma esistono liberi nucleotidi delle basi puriniche e pirimidiniche: desossiadenosin-5′-trifosfato, desossiguanosin-5′-trifosfato, desossicitidin-5′-trifosfato, desossitimidin-5′-trifosfato. Essi sono costituiti dalle basi legate con una molecola di desossiribosio in posizione 1′, mentre il desossiribosio in posizione 5′ presenta una catena lineare costituita da tre radicali fosforici. I nucleotidi possono polimerizzarsi perdendo 2 gruppi fosforici, con conseguente liberazione di energia, trasformandosi in desossimononucleotidi.
La duplicazione del DNA ha inizio quando le due eliche si separano per breve tratto. Allora contro l'A, il C, il G, il T di ogni elica si portano rispettivamente i desossiribonucleotidi di T, G, C, A, che si legano alle basi della catena con i caratteristici ponti di idrogeno. Poi, perdendo due gruppi fosforici e trasformandosi in desossiribonucleotidi monofosfati, si legano tra loro a formare una catena complementare. Un enzima (una DNA-polimerasi) catalizza questa reazione, mentre l'energia necessaria deriva dalla perdita dei due radicali fosforici. In questa maniera si duplica man mano tutta la catena. La duplicazione di qualsiasi molecola di DNA avviene secondo queste modalità.
Esistono molti virus che non contengono DNA (del mosaico del tabacco, del sarcoma di Rous, dell'influenza, della poliomielite, ecc.): il loro materiale genetico è costituito da RNA che, anche se frequentemente formato da una singola elica, si duplica secondo le stesse modalità descritte per il DNA. Nel citoplasma della cellula ospite, che viene parassitata, il virus trova ribonucleotidi che, a contatto del singolo filamento della doppia elica, si polimerizzano secondo lo schema dell'unione mediante ponti di idrogeno. Le basi che entrano nella composizione dell'RNA sono l'adenina, la guanina, la citosina e l'uracile; quest'ultimo può legarsi all'adenina con tre ponti di idrogeno. La differenza, rispetto al DNA, è quindi la sostituzione della timina con l'uracile e del desossiribosio col ribosio, che è lo zucchero dell'acido ribonucleico.
Negli acidi nucleici l'informazione genetica è legata alla successione delle basi lungo la catena polinucleotidica: tre basi, infatti, codificano un amminoacido, il quale si lega nella catena polipeptidica che si forma sullo stampo della molecola dell'RNA secondo lo schema
DNA→RNA→proteine.
In alcuni casi studiati da H. M. Temin (v., 1972), partendo da ricerche sul virus del sarcoma di Rous dei polli, si è visto che virus a RNA che inducono trasformazioni neoplastiche sono in grado di codificare DNA col sistema delle basi complementari. Con l'intervento di uno speciale enzima prodotto dall'RNA virale (la transcriptasi inversa) si forma DNA che si integra nel DNA della cellula ospite con un processo non differente da quello che dà al DNA dei fagi le proprietà lisogene (v. cap. 6). Il DNA indotto dal virus può così duplicarsi anche molte volte nella cellula ospite, salvo a trascrivere poi RNA virale che ha la sua manifestazione fenotipica nella trasformazione della cellula ospite in cellula neoplastica (v. neoplasie: Oncologia sperimentale; v. sangue: Leucemie).
Se si esamina il fenomeno a livello molecolare, si riconosce un passaggio di informazione (sequenza delle basi) e cioè un fenomeno di riproduzione che segue la via RNA→DNA→DNA→RNA, onde l'RNA formato, da cui dipende l'insorgere del tumore, ha caratteri identici a quello del virus infettante. Quando si parlerà della metagenesi degli animali (v. cap. 9), non si farà altro che descrivere, a un differente livello, un fenomeno che qui si osserva a livello molecolare e cioè una riproduzione tra due differenti individui: A che produce B, B che produce A.
4. La riproduzione agama
La riproduzione agama, ben distinta da quella sessuale, consiste nel distacco da un individuo di una porzione, in qualche caso anche una sola cellula (agamete), che possiede la capacità di formare prima o poi un individuo simile a quello che l'ha prodotta. La riproduzione prebiotica di cui si è parlato sarebbe una forma di riproduzione agama. La riproduzione agama può presentarsi come scissione, come divisione multipla (che in definitiva è una particolare forma di scissione) o come gemmazione.
La scissione tra i Procarioti si osserva nelle Alghe azzurre (Cianofite) e nei Batteri. È frequente anche negli Eucarioti, sia unicellulari (alghe e funghi unicellulari, Protozoi), sia pluricellulari (piante pluricellulari e Metazoi). Esempi di scissione si osservano negli organismi unicellulari flagellati, vegetali e animali. All'osservazione microscopica appare chiaramente che quando un flagellato inizia il processo di scissione si divide dapprima il granulo basale del flagello, poi il flagello stesso in senso longitudinale a partire dalla base, mentre solo successivamente ha luogo la divisione del nucleo in due nuclei figli mediante un processo di cariocinesi; segue infine una divisione del corpo, di solito secondo il suo asse longitudinale, e conseguentemente hanno origine due individui figli.
Nella stessa maniera si divide un'ameba. Amoeba spumosa dapprima perde la polarità, rilevabile dall'esistenza di un uroide, poi si divide in due, previa divisione del nucleo. Non differente è la divisione delle cellule di alcuni lieviti.
Anche i Protozoi ciliati si riproducono per scissione, ma questa è trasversale rispetto al loro asse longitudinale. Durante la scissione dei Ciliati si osserva neoformazione di alcuni organuli, tra cui il citostoma.
Tra i Metazoi, in alcuni poriferi e celenterati (idra, alcune idromeduse e alcuni antozoi) si osservano fenomeni di divisione longitudinale, per cui un individuo si divide in due individui figli.
Nell'idra, nelle Attinie (Antozoi), nei Turbellari e nei piccoli Chetopodi è possibile anche la scissione trasversale. Un'idra, che si riproduce secondo tale modalità, forma due individui, dei quali quello che si origina dalla porzione basale deve riformare la bocca con la corona di tentacoli, quello che si origina dalla porzione orale deve formare la base del corpo con cui l'idra aderisce al substrato. Lo stesso avviene nei Turbellari e nei Chetopodi, che possono riprodursi per scissione trasversale, ma in questo caso i fenomeni morfogenetici sono imponenti, perché la parte posteriore del verme deve riformare la parte anteriore con tutti gli organi, taluni dei quali (gangli sopraesofagei, organi dei sensi) notevolmente complicati.
Divisione multipla si osserva in Cianofite, Batteri, Alghe unicellulari e Protozoi, e consta molte volte di successivi processi di scissione: ad esempio, un'unica ameba di acqua dolce può generarne parecchie; nel caso della cisti del plasmodio della malaria, il nucleo va incontro a divisioni multiple e ogni nucleo figlio, intorno al quale si dispone un po' di citoplasma, si sviluppa poi in uno sporozoite.
Dalla scissione si passa per gradi alla gemmazione. Un rizopodo, Euglypha tuberculata, ha il corpo circondato da un guscetto calcareo, così che non può dividersi in due metà; dal nicchio fuoriesce quindi una gocciolina di protoplasma, che gradatamente si accresce fino a raggiungere le dimensioni del protoplasma rimasto nel nicchio, mentre nel suo interno si porta un nucleo formato per divisione del nucleo dell'individuo gemmante. La differenza tra gemmazione e scissione appare chiaramente: nel caso della scissione di un'ameba non si può dire quale delle due amebe risultanti sia il genitore, perché ambedue le amebe provengono da una metà di esso; nel caso invece della gemmazione di Euglypha si può considerare individuo genitore quello che resta nel guscetto e figlio (gemmato) quello che man mano si accresce, partendo dalla gocciolina di protoplasma che fuoriesce dal nicchio.
Il fenomeno della gemmazione si osserva in alcuni animali appartenenti a Sarcodici, Infusori, Poriferi, Celenterati, Platelminti, Endoprotti, Briozoi, Pterobranchi, Urocordati e, assai raramente, in Nematodi e Chetopodi. Lungo il corpo dell'individuo genitore compare un bottone (gemma), che nei Metazoi è costituito inizialmente da alcune cellule; la gemma man mano si accresce tramutandosi in un individuo completo. Si è discusso a lungo sull'esistenza di speciali elementi deputati a formare le gemme: sembra comunque che, nelle idre, speciali cellule interstiziali situate tra ectoderma ed endoderma svolgano un ruolo importante nella formazione delle gemme e, negli Anellidi, particolari cellule (neoblasti) partecipino in modo precipuo alla neoformazione degli organi durante i processi di gemmazione. Negli Endoprotti, invece, ectoderma e mesoderma formano le gemme, e l'intestino del nuovo individuo si sviluppa poi per introflessione dell'ectoderma.
Nei fenomeni di gemmazione rientra la formazione di stadi pluricellulari durevoli (gemmule), quale si osserva in alcune spugne, specialmente di acqua dolce, e in alcuni briozoi nei quali i germi pluricellulari durevoli prendono il nome di statoblasti. Nel parenchima di alcune specie di spugne, in particolari circostanze, si assiste alla formazione di gemmule costituite da un ammasso di cellule indifferenziate, gli archeociti, ricche di materiali di riserva; gli ammassi di archeociti, che sono circondati da un involucro protettivo formato da speciali spicole, danno origine ciascuno allo sviluppo di una piccola spugna. Negli statoblasti dei Briozoi sono compresi invece ectoderma e mesoderma, coperti da un rivestimento protettivo.
Nella gemmazione rientrano fenomeni complicati, come quelli che si osservano, per es., quando una cisti di Taenia multiceps o di Echinococcus granulosus produce molti scolici, da ciascuno dei quali si svilupperà poi un verme nastriforme.
Nelle piante pluricellulari esistono svariate forme di riproduzione agama. Il tallo di molte alghe (brune, rosse e verdi), se frammentato, può riprodurre tutta la pianta: gli esempi più noti sono quelli delle Alghe verdi Caulerpa e Bryopsis, i cui talli possono dividersi spontaneamente per azione dei marosi e dare origine a nuovi individui. Inoltre sono in grado di riprodursi agamicamente molte piante, anche Fanerogame, le cui propaggini - ad es., i lunghi e sottili rami del rovo - a contatto del suolo possono radicare e interrompere il contatto con la pianta madre; in modo non dissimile si comportano gli stoloni della fragola: rami che strisciano sul terreno radicano e, se la continuità con la pianta viene a cessare, danno luogo a individui indipendenti; pure in maniera analoga si comportano i fusti sotterranei (rizomi) della gramigna e dei bambù e i tuberi delle patate. Evidentemente tutti i casi finora ricordati corrispondono ai processi di gemmazione degli animali. In agricoltura, la conoscenza di questi fenomeni ha reso possibile la realizzazione di utilissime pratiche, quali le talee, le margotte, gli innesti.
Altre strutture riproduttive vegetali che corrispondono a quelle delle spugne o agli statoblasti dei Briozoi sono i propaguli, corpi riproduttori agamici pluricellulari presenti in molte epatiche (per es. Marchantia) e, in forma di bulbilli, nelle felci e in parecchie fanerogame. Nelle fanerogame di acqua dolce si riscontrano i bottoni iemali, strutture necessarie per la conservazione della specie in condizioni ambientali sfavorevoli.
Tornando agli animali, una forma di riproduzione agama, interpretabile anche come una divisione multipla, è costituita dalla poliembrionia di alcune vespe parassite (per es. il genere Polygnotus) che depongono le uova regolarmente fecondate nel corpo di una farfalla: dopo un primo sviluppo non diverso da quello che si osserva in animali affini, ciascun uovo, anziché dare origine a un solo insetto, presenta nell'interno di una membrana (amnios) ammassi di cellule, da ognuno dei quali si sviluppa un individuo.
Negli armadilli (mammiferi xenartri) l'uovo fecondato dà origine a una blastocisti, quindi lo sviluppo si arresta; alla sua ripresa nella blastocisti si formano, a seconda delle specie, 4 ovvero 8 embrioni che si sviluppano regolarmente.
Un fenomeno non molto diverso da quelli precedentemente descritti è la produzione di due gemelli da un solo uovo nelle salamandre, che si può ottenere sperimentalmente costringendo un uovo allo stadio di due blastomeri mediante un laccio costituito da un capello: in queste condizioni ognuno dei due blastomeri così separati (che nel normale sviluppo, in cui non è separato dall'altro, produce mezzo embrione) può dare origine a un embrione completo. È molto probabile che nell'uomo la genesi dei gemelli identici sia dovuta allo stesso fenomeno. È noto che nell'uomo esistono due tipi di gemelli: un primo tipo è rappresentato dai gemelli bicoriali o fraterni, i quali si originano da due diverse uova - fecondate da due diversi spermatozoi -, uova che si sviluppano insieme nell'utero; un secondo tipo è costituito dai gemelli identici, che sono sempre dello stesso sesso e che difficilmente possono venire distinti uno dall'altro. I gemelli identici derivano da un solo uovo che, dopo un primo sviluppo, si divide in due, probabilmente in uno stadio non dissimile da quello in cui nell'uovo di armadillo ha origine la poliembrionia. Anche in questo caso pertanto siamo in presenza di un fenomeno di riproduzione agama: la formazione di due individui, i gemelli, a spese di un solo uovo.
5. La sessualità dei Batteri e dei Protozoi ciliati
Per molto tempo si è pensato che i Batteri si riproducessero solo agamicamente. Gli studi di J. Lederberg ed E. L. Tatum (v., 1946) in Escherichia coli hanno dimostrato invece che esistono batteri F+ (maschi) e batteri F- (femmine) e che i batteri F+ sono caratterizzati dalla presenza di un fattore F identificabile in un piccolo cromosoma circolare (plasmidio), cioè in una molecola di DNA circolare, responsabile di un cambiamento della loro superficie cellulare: questa modificazione determina la tendenza dei batteri F+ ad aderire ai batteri F- a trasferirvi il fattore F, il quale è in grado di operarne la trasformazione da F- a F+.
Nei cloni di F+ compaiono particolari individui nei quali il fattore F è inserito nel cromosoma batterico, in maniera tale da costituirne un tratto: questi speciali individui, detti Hfr (maschi con alta frequenza di ricombinazione; v. microbiologia), possono coniugarsi con individui F-. Il loro cromosoma circolare si apre in prossimità del luogo di inserzione del fattore F, diviene un filamento che penetra gradualmente nell'individuo F- si duplica, in maniera che un esemplare di esso resta nell'individuo Hfr: l'ultimo a entrare è il fattore F, che è pertanto l'ultima porzione del filamento. Il processo si compie in circa 100 minuti, ma i batteri coniugati possono separarsi spontaneamente prima di questo lasso di tempo, ovvero possono venire separati rimescolando il liquido di coltura con un agitatore elettrico. L'identificazione della localizzazione dei geni lungo il cromosoma, compiuta esaminando il fenotipo dei discendenti degli ex coniugati, permette di affermare che il passaggio è graduale e che può essere trasferita dall'Hfr all'F- anche una sola parte del cromosoma. Si noti che la coniugazione, anche se seguita da scissione batterica, è un fenomeno non direttamente connesso con un processo di riproduzione, rappresentato da un aumento del numero di individui.
Le ricerche morfologiche non hanno posto in evidenza chiari fenomeni sessuali nelle Alghe azzurre (Cianofite), che, come i Batteri, sono Procarioti; sono stati però segnalati scambi di geni concernenti la resistenza ad antibiotici tra differenti ceppi di queste alghe (v. Bazin, 1968), scambi dovuti a un fenomeno sessuale simile a quello che si osserva nei Batteri.
Già prima che fosse scoperta nei Batteri, la coniugazione era stata osservata in molti protozoi ciliati. Questi di regola si riproducono agamicamente per scissione: ad esempio, è possibile constatare che Chilodon mantenuti in coltura in buone condizioni si dividono 3 o 4 volte al giorno, con un processo che implica prima la divisione del micronucleo e del macronucleo e poi la scissione del corpo in due individui, ognuno dei quali provvisto di un micronucleo e di un macronucleo. In un dato momento, però, questi protozoi possono coniugarsi, cioè unirsi due a due, citostoma contro citostoma; i due individui che si coniugano sono identici e, dopo un certo tempo, si distaccano riprendendo ognuno la propria riproduzione agama per scissione.
Esaminando quello che avviene in Chilodon durante la coniugazione, si vede che, lungo la superficie di contatto, la cuticola sparisce in alcuni punti e i due protoplasmi sono in comunicazione. Nel frattempo, in ognuno dei due individui il macronucleo degenera e le sostanze che lo componevano si mescolano al citoplasma, mentre il micronucleo si divide in due e ciascuno dei due micronuclei così formati si divide ancora in due; di questi quattro micronuclei originati in tal modo in ognuno dei coniuganti, tre degenerano e uno torna a dividersi in due. A questo punto ciascun Chilodon coniugatosi contiene due piccoli nuclei derivati dal micronucleo, di cui ognuno corrisponde a 1/8 di questo; di questi due piccoli nuclei, uno resta fermo (nucleo stazionario) e uno (nucleo migrante) va nell'altro individuo e si fonde col nucleo stazionario di quest'ultimo. Avvenuta tale fusione, i due coniuganti ricostituiscono la cuticola nella zona di contatto e si separano, mentre l'unico nucleo presente in ciascuno di essi si divide in due porzioni: una più piccola, che diviene il micronucleo, e una più grande, che costituisce il macronucleo. Si noti quindi che tutto il processo di coniugazione mira a costruire, nei due coniuganti, un nuovo apparato nucleare che per metà proviene da 1/8 del micronucleo di un individuo e per l'altra metà da 1/8 del micronucleo dell'altro individuo. Si noti anche che la coniugazione, se sotto un certo aspetto è paragonabile alla fecondazione dei Metazoi, se ne differenzia profondamente, perché i due coniuganti, almeno nel caso di Chilodon, sono identici, e perché essa non ha per fine l'aumento del numero degli individui. Gli ex coniuganti si riproducono infatti per scissione, non più velocemente di prima. P. Enriques, che ha studiato lungamente la questione (v. Enriques, 1924), ha messo in evidenza che la coniugazione può avvenire anche tra ex coniuganti, prima che questi si siano divisi per scissione. È inoltre dimostrato che ciliati, allevati in condizioni di vita molto buone, possono riprodursi indefinitamente per scissione, senza presentare fenomeni di coniugazione; la comparsa di tale fenomeno è invece favorita da trattamenti particolari, per esempio l'aggiunta di una certa quantità di cloruro ferrico al liquido di coltura, metodo in grado di dar luogo a una vera ‛epidemia' di coniugazione. In base ai risultati di queste ricerche, la coniugazione sembra quindi una risposta dell'animale a condizioni ambientali sfavorevoli, mentre in condizioni ottimali la scissione sembra la regola.
È molto probabile che i due esempi del processo di coniugazione qui ricordati differiscano fra loro filogeneticamente. La coniugazione dei Batteri appare come una primitiva condizione di scambio di geni tra due individui, e pertanto rappresenta - sia pure in forma primitiva - il meccanismo che è alla base dei fenomeni di sessualità. La coniugazione in Chilodon, fenomeno che si osserva in molti protozoi ciliati, non è invece una condizione primitiva.
In altri ciliati, per es. nelle vorticelle, hanno luogo fenomeni di coniugazione riconducibili a una condizione primitiva. Le vorticelle, che hanno forma di campanina retta da un peduncolo contrattile e munita di una corona periorale di ciglia, si riproducono agamicamente per scissione, ma, a volte, alcuni individui cessano di dividersi e si accrescono, divenendo così macrovorticelle. Nel frattempo altri individui, senza accrescersi, si dividono due volte formando quattro microvorticelle che si distaccano dal peduncolo, si armano di una seconda corona di ciglia e nuotano nell'acqua dirigendosi verso le macrovorticelle. Quando una microvorticella raggiunge una macrovorticella, tutto il suo protoplasma fluisce nel corpo di quest'ultima, mentre la sua cuticola viene rigettata. Dopo questa unione la macrovorticella si divide, dando inizio a una lunga serie di riproduzioni agame.
6. La riproduzione dei Virus
Si è già detto che esistono virus la cui informazione genetica è portata da DNA e che conseguentemente sono privi di RNA, e virus la cui informazione genetica è portata da RNA e che conseguentemente sono privi di DNA.
Il virus si porta a contatto della cellula ospite: ad es. i fagi a DNA a contatto di un batterio, il virus del mosaico del tabacco a RNA a contatto di una cellula di una foglia di tabacco. Nella cellula del batterio, o dell'eucariota, viene iniettato l'acido nucleico virale (v. microbiologia). Se questo acido nucleico è DNA, trascrive la sua informazione in molecole di RNA che vengono sintetizzate a spese di ribonucleotidi della cellula ospite; l'RNA così formato traduce la sua informazione nella sintesi di proteine, le quali altro non sono che enzimi in grado di bloccare le sintesi che avvengono normalmente nella cellula ospite. Questa, in definitiva, si trasforma in una vera macchina per fabbricare acidi nucleici e proteine virali. Nel caso, per es., di un fago infettante un batterio, si osserva la comparsa di alcune proteine virali subito dopo l'infezione (proteine preiniziali, proteine iniziali), di altre durante la seconda metà del ciclo di accrescimento del virus (proteine tardive). Di regola, dopo il blocco delle normali sintesi del batterio ospite operato dagli enzimi sintetizzati per primi, l'acido nucleico del fago, costituito da una sola molecola, si duplica col sistema descritto per le molecole di DNA. Nei virus a RNA a questo stadio inizia la replicazione dell'RNA.
Durante lo svolgimento di tali processi cominciano a formarsi i capsomeri, cioè le unità molecolari dalla cui unione si formerà il capside, che è l'involucro proteico del virus. Successivamente, nei virus che debbono distruggere la cellula ospite si formerà il lisozima, necessario per lisare la membrana che circonda il protoplasma batterico.
Quella descritta è certamente una riproduzione agama. Per quanto concerne i fagi sono però noti altri due fenomeni: uno scambio di geni nella discendenza di due individui genotipicamente differenti e la trasformazione in profago. Per illustrare lo scambio dei geni, che può osservarsi durante il processo di duplicazione dei Virus, si può considerare il fago T2, che presenta parecchie mutazioni. Oltre al fago selvatico T2r+h+, che si sviluppa su piastre di Escherichia coli B lisando i batteri, esistono due mutazioni: T2rh+, il cui gene r determina una lisi rapida per cui le placche di lisi sono più larghe, e T2r+h, che è in grado di lisare i batteri B/2 che non sono viceversa lisati da T2r+h+. Per ottenere le quattro combinazioni (r+h+, rh, r+h, rh+) si prepara una piastra con Escherichia coli B e B/2. Le placche di lisi che vi compaiono sono facilmente riconoscibili: quelle determinate da r+h+ e r+h sono piccole, quelle determinate da rh+ e rh sono più grandi; inoltre, le placche determinate da r+h+ e rh+ appaiono torbide a causa della sopravvivenza dei batteri B/2, mentre quelle determinate da r+h e rh sono trasparenti per la lisi di tutti i batteri. Poiché un batterio può venir infettato da più di una particella fagica, da piastre infettate con r+h e rh+ è possibile recuperare un certo numero di fagi r+h+ e rh, questi ultimi ben riconoscibili in quanto capaci di produrre rapida e completa lisi anche nelle piastre di batteri B/2: si osserva cioè una certa percentuale di scambio tra i geni dei due fagi infettanti, il che fa supporre che nella duplicazione del DNA la molecola neoformata copi per un tratto da un fago infettante, per l'altro tratto da un altro fago. Questo fenomeno di scambio di geni è un processo sessuale.
Per essere più precisi, il fenomeno sessuale è nei fagi una ricombinazione dei geni nella discendenza. Si può quindi definire la riproduzione sessuale come la cooperazione di due individui nello stabilire i caratteri della discendenza, e tale definizione include tutti i fenomeni che si osservano nei Virus, nelle piante e negli animali.
Alcuni fagi, per es. il fago λ, che è al riguardo molto ben studiato, possono infettare un batterio senza determinare lisi né dar luogo ad alcuna manifestazione nel fenotipo della immediata discendenza. È stato osservato (v. Lwoff, 1953) che il cromosoma virale (DNA) si riproduce e si integra nel cromosoma batterico: quest'ultimo, che come si è detto è circolare, viene cosi ad avere un suo tratto costituito dal cromosoma del fago, chiamato ora profago, il quale nella scissione dei batteri e nei fenomeni sessuali si comporta come ogni altro tratto del cromosoma batterico. Nella discendenza, a un certo momento il profago può staccarsi e divenire di nuovo un fago lisogeno, riproducendosi, generando altri fagi e distruggendo così il batterio.
Il virus del polioma, di piccole dimensioni, infetta le cellule dei topi, producendo un particolare tipo di neoplasia (v. neoplasie: Oncologia sperimentale); il suo cromosoma circolare può in alcuni casi integrarsi in un cromosoma del topo, con un processo simile a quello della trasformazione da fago in profago. Il virus del polioma, pertanto, oltre a riprodursi direttamente nella cellula ospite, può disporsi a formare un episoma: questo termine si usa per designare tratti di cromosoma che hanno origine esterna rispetto al cromosoma stesso, quali il fattore F dei Batteri, quando integrato nell'individuo Hfr, il profago, il cromosoma del virus del polioma; il termine episoma è in definitiva sinonimo di plasmidio.
7. La riproduzione sessuale
La riproduzione sessuale degli animali e delle piante è caratterizzata dalla fusione di due nuclei, i quali la maggior parte delle volte appartengono a due cellule (gameti) che si fondono. Ciascuna specie possiede un numero caratteristico di cromosomi, alla cui conservazione sono preposti i meccanismi della divisione mitotica; pertanto, correlato con la riproduzione sessuale esiste un processo, definito meiosi, mediante il quale il numero di cromosomi risultante dalla fusione dei gameti (assetto diploide) si riduce a metà (assetto aploide).
I gameti aploidi, unendosi, formano una cellula diploide (zigote), che può dar luogo per mitosi a una discendenza di cellule diploidi (fase diploide); l'intervento di un processo meiotico dà inizio a una fase aploide, che termina con la produzione dei gameti e la loro copulazione. La riproduzione sessuale può essere pertanto schematizzata nei seguenti eventi: copulazione dei gameti, fase diploide, meiosi, fase aploide.
La copulazione dei gameti con la fusione dei loro nuclei (pronuclei) porta alla formazione del syncarion, ccioè di un nucleo diploide, che è il nucleo dello zigote. Come esempio schematico del processo si può considerare quello che si svolge in alcune alghe verdi unicellulari (Chlamydomonas): la fusione di due gameti quasi uguali dà luogo alla formazione di uno zigote inizialmente binucleato, quindi i due pronuclei si fondono e ha origine il syncarion. Lo stesso fenomeno si osserva nella fecondazione dei Metazoi (uomo compreso), nei quali però i gameti (uovo e spermio) sono profondamente differenti tra loro. I fenomeni che si svolgono nelle piante Fanerogame Angiosperme, invece, sono alquanto più complessi, perché in queste specie il gamete femminile è l'ovocellula, mentre il tubo pollinico contiene due nuclei spermatici che hanno valore di pronuclei di gameti maschili; la punta del tubo pollinico fondendosi con l'ovocellula vi fa entrare uno dei due nuclei spermatici, che fondendosi col nucleo dell'ovocellula forma il syncarion.
La meiosi può avvenire in differenti momenti del ciclo vitale. I tre esempi sopra ricordati - Chlamydomonas, Metazoi, piante superiori - corrispondono alle tre possibili condizioni.
In Chlamydomonas, come d'altra parte in qualche altra alga e in alcuni protozoi, alla formazione dello zigote fa seguito la meiosi, in conseguenza della quale si formano quattro goni, quindi una fase aploide, rappresentata da cellule che si riproducono per scissione costituita da una divisione mitotica, fino a che non formeranno i gameti: tale tipo di meiosi è detto meiosi zigotica.
Nei Metazoi la meiosi avviene nel momento della formazione dei gameti (oogenesi e spermatogenesi), per cui il corpo del metazoo è la fase diploide del ciclo: in questo caso la meiosi è definita gametica.
Nelle piante superiori e in molte alghe e funghi la meiosi dà luogo a quattro spore dalle quali ha origine un nuovo individuo aploide che formerà poi i gameti: a questo terzo tipo si dà il nome di meiosi intermedia. Le piante con meiosi intermedia possono presentare svariate condizioni. In alcune alghe lo zigote germinando dà origine a uno sporofito (fase diploide) che, per un processo meiotico, produce spore; queste germinano dando origine a un gametofito (fase aploide) che è fenotipicamente molto simile allo sporofito, tanto da non essere distinguibile a un'osservazione superficiale. In altri casi (Muschi) la pianta verde è il gametofito (aploide); dall'oosfera fecondata ha origine in situ una nuova piccola pianta (diploide), che quindi resta attaccata al gametofito, e che è uno sporofito da cui, con un processo meiotico, si sviluppano le spore. Nelle Felci un piccolo gametofito, detto protallo, produce uno sporofito, che è la pianta che tutti conoscono. Sporofiti sono anche le piante Fanerogame, perché i loro gametofiti sono microscopici: quello femminile si forma nell'ovario, mentre quello maschile è costituito dal granello pollinico prodotto dal differenziamento di una spora.
Negli Eucarioti la meiosi, che si svolge sempre con le medesime modalità alla fine dello stadio diploide, consta di due divisioni cellulari accompagnate da una sola divisione dei cromosomi, così che da una cellula diploide si formano quattro cellule aploidi. In qualche caso (per es. in alcuni protozoi) non si formano quattro cellule, ma soltanto quattro nuclei; le due divisioni del nucleo sono però la regola. Nella prima fase del processo meiotico, identificabile in un inizio di divisione del nucleo cui si dà il nome di stadio di preleptotene, i cromosomi distesi sono distinguibili solo con difficoltà. Segue poi lo stadio di leptotene, nel quale i cromosomi sono più evidenti e appaiono spesso orientati verso i centrioli, quindi uno stadio di zigotene contrassegnato dall'inizio dell'appaiamento dei cromosomi omologhi: questo appaiamento è molto preciso, vale a dire si stabilisce tra regioni perfettamente corrispondenti dei cromosomi omologhi, come è possibile dimostrare ogni volta che in questi si riescono a mettere in evidenza tratti caratteristici. Segue lo stadio di pachitene, in cui, completato ormai l'appaiamento, i cromosomi si contraggono ripiegandosi a elica: il loro numero è a questo stadio dimezzato, perché ognuno di essi è costituito da un bivalente, cioè da due cromosomi ciascuno dei quali appare a sua volta diviso longitudinalmente salvo che in corrispondenza del centromero che resta indiviso; hanno così origine le tetradi, il cui numero corrisponde alla metà di quello dei cromosomi dell'assetto diploide. Nello stadio di diplotene i singoli cromosomi di ogni tetrade, che iniziano una graduale separazione l'uno dall'altro senza però che si dividano i centromeri, mostrano uno o, più spesso, numerosi punti di incrocio cui si dà il nome di chiasmi: questi, in base soprattutto ai dati forniti dalla genetica, sono oggi interpretati come punti in corrispondenza dei quali i cromosomi prima si saldano tra loro e poi si scambiano alcuni tratti, nel processo chiamato crossing over (v. genetica: Citogenetica).
In questa fase hanno luogo le due divisioni cellulari. Alla prometafase della prima divisione i cromosomi sono completamente spiralizzati e i centromeri indivisi, per cui il numero dei centromeri è diploide. I centromeri dei cromosomi omologhi sembrano respingersi e quando la membrana nucleare sparisce si portano ai poli opposti del fuso. Segue l'anafase e quindi la telofase in cui si riorganizzano i due nuclei figli. Ha poi luogo la seconda divisione, e solo alla metafase di questa i centromeri si dividono in due e portano i cromosomi ai poli opposti della cellula, che pertanto risulta con numero di cromosomi aploide.
La meiosi, che, come si è detto, segna la fine dello sporofito nelle piante superiori e si svolge al momento della formazione delle uova e degli spermatozoi negli animali pluricellulari, è un processo il cui significato biologico appare della massima importanza. Infatti, i gameti che si fondono portano nello zigote i cromosomi materni e paterni, ognuno dei quali presenta un certo corredo di geni: al momento della meiosi i cromosomi omologhi vengono a contatto e poi si separano scambiandosi alcune porzioni, in altre parole avviene uno scambio tra alcuni geni portati da un cromosoma e quelli omologhi portati da un altro cromosoma. Nei cromosomi che passeranno poi nelle cellule aploidi (spore ovvero gameti) si realizzano pertanto differenti combinazioni dei caratteri portati dal padre e dalla madre. Ne segue che le cellule aploidi, che si originano in seguito al processo meiotico, presentano una varietà di combinazioni di caratteri molto elevata, tale da costituire un ottimo materiale per la selezione, che potrà operare per favorire la sopravvivenza delle combinazioni più congrue rispetto all'ambiente. La possibilità di crossing over conferisce quindi alla limeiosi un importante significato evolutivo. La conoscenza di tale processo mette chiaramente in evidenza il fatto che esso si svolge sempre secondo identiche modalità, sia nelle piante sia negli animali, e che è necessariamente in rapporto con una doppia divisione di un nucleo, dalla quale hanno origine quattro nuclei. È ovvio che i cromosomi possono appaiarsi e scambiarsi i pezzi solo quando sono distesi, e questa distensione si osserva nella profase. Tali fenomeni avvengono appunto nella meiosi, che è sempre costituita da una mitosi cui corrispondono due divisioni cellulari: infatti tale mitosi permette l'appaiamento dei cromosomi omologhi; le due divisioni cellulari riducono a metà il numero dei cromosomi, già raddoppiato.
Si distinguono, di solito due forme di riproduzione sessuale: l'ologamia, nella quale due individui unicellulari (Protozoi ovvero alghe unicellulari) si fondono per formare uno zigote, come nel caso del processo anfimittico che si osserva nell'unione dei due gameti di Coccidium cuniculi, delle Gregarine, di Plasmodium o di Chlamydomonas; la merogamia, nella quale avviene l'unione di due cellule che provengono da due individui pluricellulari, come nel caso dei processi riproduttivi dei Metazoi e delle piante pluricellulari.
I processi di ologamia possono poi essere assai diversi: alcune volte, specie nelle alghe verdi unicellulari, nei Rizopodi e nelle Gregarine, gli individui che si uniscono sono identici (isogamia); altre volte, come ad es. in alcune alghe e gregarine, i due individui che si uniscono differiscono soltanto per dimensioni (anisogamia), e in tal caso si usa considerare come femminile l'individuo più grande; altre volte ancora, come avviene per es. in Coccidium, un gamete è più grande e immobile (macrogamete), l'altro è mobile per la presenza di flagelli (microgamete).
Nei fitoflagellati che mostrano anisogamia si osservano i fenomeni di sessualità relativa. Un flagellato, Chlamydomonas paupera, ha due tipi di gameti, che di solito si designano col segno + e col segno − onde evitare di indicarli rispettivamente come maschili e come femminili, dal momento che differiscono pressoché esclusivamente nella maniera di comportarsi nella fecondazione. Sia tra i gameti + sia tra i gameti − si distinguono i forti, i medi, i deboli. I gameti forti di un sesso danno, con tutti i gameti dell'altro sesso, e indipendentemente dalla forza di questi ultimi, grandi masse di 100-150 gameti affollati gli uni contro gli altri. I gameti deboli dei due sessi, a contatto tra loro, danno piccoli gruppi di 25-35 gameti. In tutte queste masse di gameti avvengono le copulazioni. È però possibile la copulazione anche tra i gameti deboli e i gameti forti dello stesso sesso: in altre parole, un gamete − debole può copularsi non solo con tutti i gameti + di qualunque forza, ma anche con i gameti − forti; allo stesso modo, un gamete + debole può copularsi con tutti i gameti −, di qualunque forza essi siano, e con i gameti + forti. Questi fenomeni, per i quali si parla appunto di sessualità relativa, sono stati studiati anche dal punto di vista chimico: l'ipotesi, formulata in un primo tempo, dell'esistenza nelle varie classi di gameti di un differente rapporto quantitativo tra due esteri metilici della crocetina non è attualmente sostenibile, in quanto è stato ormai accertato che le condizioni + e − dipendono da caratteristiche proprietà della membrana dei gameti e da particolari sostanze da questi secrete.
Il fenomeno della sessualità relativa si manifesta anche nelle amebe: M. R. Droop (v., 1961) l'ha osservato in una particolare specie di questi protozoi, caratterizzata da uno stadio vegetativo flagellato (Heteramoeba clara, nom. provv.).
Un caso particolare di ologamia è la fecondazione automittica che si osserva in alcuni protozoi, per es. nell'eliozoo Actinophrys sol, in cui un individuo si incista e poi si divide dando origine a due individui figli in ciascuno dei quali avvengono successivamente due divisioni nucleari, così che in definitiva si formano due individui a tre nuclei, due dei quali però vanno perduti: è questo un fenomeno di meiosi cui fa seguito la fusione dei due individui risultanti, ognuno a un solo nucleo, e quindi la formazione di uno zigote.
Una varietà della fecondazione automittica è l'autogamia, consistente nella fusione di due nuclei in una cellula indivisa, che si osserva per esempio nel germe ameboide della spora di Myxobolus pfeifferi: i due nuclei, originati dal nucleo che ha formato tutti i nuclei del pansporoblasto e rimasti nel germe ameboide, si fondono tra loro formando il syncarion quando il germe ameboide esce dalla spora nell'intestino del pesce d'acqua dolce, che viene così parassitato. Un fenomeno analogo si manifesta in un altro sporozoo, Ichtyosporidium giganteum, nel quale, in una grande massa protoplasmatica, due nuclei si avvicinano e si moltiplicano parecchie volte; in un secondo tempo si delimita una cellula intorno a ogni coppia di nuclei, la cui fusione avviene solo successivamente.
La riproduzione oogama è quella caratteristica dei Metazoi. Questi animali sono provvisti di ghiandole germinali (gonadi), nelle quali si formano i gameti, detti anche cellule germinali o elementi germinali: uova per il sesso femminile, spermatozoi per il sesso maschile. Si conoscono tre tipi di gonadi: la gonade femminile (ovario) della femmina, la gonade maschile (testicolo) del maschio e la gonade ermafrodita. Negli ermafroditi, infatti, è possibile sia la presenza di ovari e testicoli in forma di organi separati e ben individuabili - come si osserva ad es. nei distomi, nelle proglottidi di tenia e nei lombrichi - sia quella di una vera gonade ermafrodita, di un organo cioè che deve essere considerato come un ovario e un testicolo profondamente compenetrati, caratteristica ad es. di alcuni gasteropodi.
L'uovo è una grande cellula, abitualmente rotondeggiante o ellittica, nel cui citoplasma è possibile distinguere due parti: il citoplasma, paragonabile al citoplasma delle altre cellule (citoplasma formativo), e sostanze nutritive (citoplasma nutritivo, vitello, deutoplasma).
Parlando di uova bisogna tenere ben distinta la cellula uovo propriamente detta dagli involucri che la circondano; così, per es., nell'uovo di pollo solo quello che comunemente viene chiamato tuorlo corrisponde all'uovo, mentre albume e guscio calcareo sono involucri che servono per proteggerlo, secreti entrambi dall'ovidutto.
Gli spermatozoi, sempre piccolissimi, presentano nella condizione primitiva le stesse caratteristiche morfologiche; in ognuno di essi sono infatti distinguibili il capo, di forma ovoidale più o meno allungata, il pezzo intermedio per solito molto breve, infine la coda, costituita da un flagello, che è l'organo propulsore. Ognuna delle quattro cellule aploidi (spermatidi) che si formano per meiosi diviene uno spermatozoo.
8. La partenogenesi
Nella riproduzione sessuale qual è stata descritta, il processo della fecondazione viene designato col termine di anfimissi. In quei rari casi in cui tale processo non ha luogo, ma l'uovo si sviluppa ugualmente, il fenomeno viene chiamato partenogenesi. Di esso si distinguono, a seconda delle modalità di svolgimento, diversi tipi.
Come partenogenesi accidentale si designa quel particolare fenomeno per cui uova non fecondate di alcuni animali possono svilupparsi e dare origine a nuovi individui, come accade ad esempio nel baco da seta e nel tacchino.
La partenogenesi è detta facoltativa quando l'uovo può svilupparsi sia dopo fecondazione sia in assenza di fecondazione. Esempio classico di questa partenogenesi è offerto dall'ape. L'uovo deposto dalla regina si sviluppa sia se è stato fecondato, sia se non è stato fecondato, cioè sia per un processo anfimittico sia per un processo partenogenetico, dando origine nel primo caso a una femmina, nel secondo a un maschio. Pertanto, l'uovo fecondato da cui si sviluppa la femmina possiede un corredo cromosomico diploide, mentre quello non fecondato che dà origine al maschio possiede un corredo cromosomico aploide. Il nutrimento somministrato alle larve determina poi un ulteriore differenziamento: larve allevate in celle piccole senza pappa reale si sviluppano in operaie, cioè in femmine sterili, mentre dalla larva allevata in una cella grande e nutrita con la pappa reale secreta dalle operaie si sviluppa una regina, cioè una femmina feconda.
La partenogenesi che dà origine a maschi, detta arrenotoca, si osserva in parecchi altri animali: Dafnie, Rotiferi, ecc. Nel plancton lacustre vivono parecchie specie di Rotiferi le cui popolazioni (per es. Pterodina elliptica) sono costituite da femmine che si riproducono abitualmente per partenogenesi: le loro uova, che subiscono solo la prima divisione della meiosi e pertanto hanno un corredo cromosomico diploide, danno origine ad altre femmine. Quando la temperatura del lago si abbassa e le condizioni di vita divengono meno favorevoli, le femmine producono elementi germinali che completano la loro meiosi e divengono uova aploidi dalle quali, per partenogenesi arrenotoca, nascono maschi: questi, con i loro spermatozoi, possono fecondare alcune uova aploidi, che divengono particolarmente resistenti e in grado quindi di sopportare i rigori invernali (uova d'inverno) e dalle quali nella successiva primavera si originano nuove femmine.
Le femmine di rotifero, che si sviluppano nel lago durante la primavera-estate, hanno partenogenesi obbligata che produce femmine ed è detta telitoca. La partenogenesi obbligata si osserva anche in alcune specie di lucertole del genere Cnemidophorus, in alcune razze di Artemia (crostaceo) e in alcuni altri casi.
L'alternanza di generazioni di individui partenogenetici con generazioni di individui sessuati, quale si osserva nei Rotiferi, è conosciuta come eterogonia. Un altro esempio di tale fenomeno è offerto dalla fillossera della vite (Phylloxera vastatrix) in cui da uova d'inverno nascono in primavera femmine partenogenetiche attere che danno inizio a una serie di femmine partenogenetiche telitoche, le quali si riproducono sui tralci e sulle radici della vite; a un certo momento in autunno nasce l'ultima generazione di femmine alate partenogenetiche, delle quali alcune depongono uova piccole da cui nascono maschi, altre uova grandi da cui nascono femmine. Si arriva cosi all'anfimissi, perché i maschi fecondano le femmine e ogni femmina depone un uovo fecondato grande, l'uovo d'inverno, che permetterà a primavera di ricominciare il ciclo.
Nelle piante, quando per assenza o per mancato completamento di meiosi si ha sviluppo di un gamete diploide senza che intervenga il processo fecondativo, si svolge un processo corrispondente alla partenogenesi degli animali, al quale si dà il nome di apogamia.
In alcune piante (Euphorbia, Funkia, ecc.) l'oosfera addirittura degenera e cellule somatiche della fase diploide si segmentano producendo un embrione (embrione avventizio) dal quale ha origine una nuova pianta.
Un processo che può essere ricondotto alla partenogenesi è quello noto come ginogenesi o anche, per usare un termine di provenienza botanica (W. O. Focke, 1881), come pseudogamia: in questo caso il gamete maschile si fonde col femminile, ma il suo pronucleo viene espulso o comunque non partecipa allo sviluppo del nuovo individuo. Le uova sono diploidi, perché la meiosi è limitata alla prima divisione; è lo spermio che, penetrando nell'uovo, determina l'inizio dello sviluppo, ma il suo nucleo degenera e non partecipa ai processi di sviluppo. Negli animali, una delle prime descrizioni di tale fenomeno è stata effettuata in una razza del nematode Rhabditis pellio; processi analoghi sono stati osservati da M. Benazzi in una razza del triclade Dugesia benazzii.
Per quanto si è detto, a seconda della costituzione del nucleo dell'uovo, cioè a seconda del numero dei cromosomi in esso contenuti, la partenogenesi può essere ulteriormente distinta in aploide e diploide. Il tipo diploide è assai diffuso in natura in molti insetti, nei Crostacei, in alcuni vermi ecc., mentre il tipo aploide è quasi esclusivo degli Imenotteri (vespe, api, ecc.) che possono produrre maschi da uova non fecondate.
Nella partenogenesi diploide dei Rotiferi, dei Cladoceri, degli Ostracodi e degli Anfibi l'uovo non completa mai la sua meiosi. Nella partenogenesi aploide, invece, l'uovo è tale perché si sviluppa partenogeneticamente dopo aver completato la meiosi; tuttavia nella maggior parte dei casi il suo sviluppo inizia in condizioni aploidi e successivamente il numero dei cromosomi si raddoppia divenendo diploide.
A volte il nucleo, che è stato espulso dall'uovo nella seconda divisione cellulare della meiosi e che è passato nel secondo globulo polare, si fonde col nucleo dell'uovo partenogenetico e ripristina così il numero diploide dei cromosomi (stelle di mare, Artemia).
L'esistenza della partenogenesi accidentale ha indotto numerosi ricercatori a tentare di ottenere sperimentalmente questo processo di riproduzione. A. Tichomiroff (1886), strofinando uova di baco da seta tra due pezzi di stoffa ed elettrizzandone in tal modo gli involucri chitinosi, osservò lo sviluppo di una certa percentuale di bachi; lo stesso risultato riusci a ottenere anche mediante trattamento con sostanze chimiche, ad esempio immergendo le uova in acido solforico diluito.
Altri ricercatori impiegarono, sui più svariati animali, metodi chimici, dei quali particolarmente degno di essere ricordato è quello messo a punto da J. Loeb (v., 1913) per ottenere la partenogenesi sperimentale dei ricci di mare trattando le uova di questi animali con acqua di mare contenente una piccola percentuale di un acido grasso (spesso si ricorre ad acido butirrico) e successivamente immergendole in acqua di mare ipertonica, se ne può ottenere lo sviluppo fino allo stadio di larva (pluteo) anche nel 99% dei casi, ma soltanto con estrema difficoltà è possibile osservare uno sviluppo ulteriore.
La partenogenesi sperimentale, per il cui studio le uova degli Echinodermi, degli Anellidi, dei Molluschi, dei Ciclostomi e degli Anfibi costituiscono un materiale favorevolissimo, è stata ottenuta, con risultati più o meno brillanti, tramite numerosi metodi chimici, fisici e chimico-fisici.
Oltremodo interessante è quello escogitato da E. Bataillon (v., 1913) in Rana fusca. Le uova vergini, punte con un ago sottile precedentemente immerso nel sangue dello stesso animale o di un animale omeotermo, si sviluppano in altissima percentuale dando origine a embrioni che possono raggiungere stadi avanzati, fino all'adulto sessualmente maturo: la puntura determina l'attivazione dell'uovo, per il cui ulteriore sviluppo è però necessario l'apporto di alcune sostanze presenti nel sangue in cui è stato immerso l'ago e delle quali è stata dimostrata la presenza, all'ultracentrifugazione, nella frazione contenente i microtubuli, verosimilmente identificabile in un centriolo.
Tale metodo è stato impiegato con successo anche su uova di riccio di mare; si ottengono, infatti, ottimi risultati effettuando la puntura con aghi sottilissimi precedentemente immersi in omogenati di microsomi o in soluzioni di acidi nucleici.
La partenogenesi è stata indotta sperimentalmente anche nei Mammiferi. I più significativi risultati sono stati ottenuti nel coniglio da G. Pincus (v., 1939) che ha adottato la seguente tecnica: subito dopo la copula tra un maschio con deferenti precedentemente obliterati e una femmina normale, onde ottenere la rottura dei follicoli ovarici, si prelevano dall'ovidutto di quest'ultima uova vergini che, leggermente raffreddate, vengono poi impiantate in una femmina di razza differente anch'essa reduce da una copula infeconda. Si può ottenere così per azione della bassa temperatura lo sviluppo di alcuni coniglietti completi, perfettamente vitali.
9. Alternanza di generazione e riproduzione
Si è già detto come in rapporto alla riproduzione sessuale si possano distinguere due fasi: una fase aploide, che nelle piante prende il nome di aplofito o gametofito, e una fase diploide, che nelle piante prende il nome di diplofito o sporofito. La fase diploide è brevissima in alcune alghe unicellulari e in taluni protozoi, nel senso che alla formazione dello zigote segue subito la meiosi con formazione delle spore. Il corpo dei Metazoi è costituito dalla fase diploide e la meiosi è in rapporto alla gametogenesi. In molte alghe o nelle piante superiori (Cormofite) lo sporofito si alterna col gametofito. In alcuni casi (Chladophora, Ulva, Enteromorpha) sporofito e gametofito, praticamente identici, differiscono solo per il numero di cromosomi e per il fatto che producono l'uno spore, l'altro gameti. Nelle Cormofite il gametofito è più o meno ridotto.
Negli animali e in qualche pianta, però, si assiste ad alternanza di generazioni che interessa solo la fase aploide o la diploide. In fase aploide un flagellato, Stephanosphaera, al pari di altre volvocinee, si riproduce per parecchie generazioni per scissione, poi si sviluppano individui produttori di gameti: lo zigote che si forma va subito incontro a processi meiotici, per cui si formano quattro spore.
Nella fase diploide si riproducono, invece, i Foraminiferi. In Peneroplis, un politalamo, si osservano individui che presentano camera centrale piccola (forme microsferiche) e individui che presentano camera centrale grande (forme macrosferiche). Dalle forme microsferiche, per ripetute divisioni nucleari, si originano moltissimi nuclei, intorno a ognuno dei quali si raccoglie un po' di citoplasma: si formano così tanti piccoli individui ameboidi, che abbandonano il nicchio del genitore e fabbricano ognuno un nuovo guscetto, macrosferico. Questi individui macrosferici sono diploidi e, attraverso fenomeni meiotici, producono gameti biflagellati che escono nell'acqua di mare, dove si copulano e producono un guscetto microsferico.
Sembra che le amebe abbiano un ciclo simile: durante la fase vegetativa, agamica, gli individui sarebbero poliploidi e la meiosi avverrebbe al momento della formazione dei gameti. Nel ciclo di altri protozoi (Gregarine e Coccidi), invece, prevale la fase aploide, perché la formazione delle spore segue la copulazione dei gameti.
Si indica di solito col nome di metagenesi l'alternarsi di riproduzioni agame e di riproduzioni sessuali nel ciclo vitale di un organismo diploide.
Un ciclo simile si osserva nelle salpe (Tunicati planctonici). Esistono individui solitari agami, che per gemmazione formano una catena di salpe ermafrodite le cui uova, fecondate, si sviluppano per gestazione nella cavità dove è la branchia della madre: da queste uova ha origine la salpa solitaria agama. Questa forma di metagenesi è definita nel suo ciclo: la salpa agama genera l'ermafrodita, l'ermafrodita genera l'agama.
Una simile metagenesi con stadi obbligati si osserva nelle grandi meduse degli Scifozoi: in molte specie l'uovo fecondato della medusa produce una larva (planula) che, fissandosi sul fondo, produce un piccolo polipo (scifistoma), il quale a sua volta, per un processo di scissione multipla (strobilazione), forma numerose efire o larve delle grandi meduse le quali sono in grado di produrre uova e spermatozoi. Come in tutti gli animali pluricellulari, la meiosi ha luogo al momento della formazione dei gameti.
Mentre nei due casi ricordati la metagenesi è chiusa tra due individui, l'agamo e il sessuato, in altri casi, come ad esempio in molti idrozoi, possono ripetersi parecchie riproduzioni agame successive, peraltro in numero non fisso, fino ad arrivare alla riproduzione sessuale. In alcune colonie di polipi, che si riproducono per gemmazione, a un certo momento compaiono, sempre per gemmazione, individui sessuati o ermafroditi mobili che si distaccano (meduse) e, attraverso uova e spermatozoi, generano planule: queste, attaccandosi al fondo marino, subiscono la metamorfosi in polipi, che a loro volta, per gemmazione, formano altri polipi e meduse.
I tre esempi di metagenesi in Celenterati e Urocordati potrebbero essere integrati da altri forniti da Poriferi, Scolecidi, Anellidi, Tentacolati, Adelocordati: è questo un elenco piuttosto lungo, che indica la frequenza con la quale si manifesta il fenomeno.
10. Considerazioni conclusive
Le proprietà di sintesi della materia vivente sono in ultima analisi responsabili della riproduzione, perché i singoli individui non possono accrescersi indefinitamente.
La prima forma di riproduzione è stata quella per scissione o gemmazione, che ha avuto luogo negli organismi più primitivi e probabilmente nei sistemi prebiotici.
Negli organismi le sintesi avvengono sotto il controllo del DNA (RNA in qualche virus) che costituisce i geni. Lo scambio dei geni è il processo che è alla base della riproduzione sessuale: con la fecondazione, geni provenienti da due diversi organismi si associano in uno stesso individuo, nei cui gameti (o nelle cui spore) la meiosi permette una selezione tra le differenti combinazioni di geni possibili.
Un processo simile si osserva già nei Virus, nei quali i caratteri della discendenza possono essere, a livello di una stessa molecola di acido nucleico, copiati da due differenti individui.
Negli Eucarioti la meiosi, il processo consistente in una sola mitosi con due divisioni cellulari, sembra essere in rapporto allo scambio dei geni: i cromosomi sono infatti distesi solo all'inizio di un processo mitotico, e solo la loro completa distensione rende possibile l'appaiamento dei cromosomi omologhi.
I processi sessuali dei Batteri e di alcuni protozoi ciliati non hanno come immediata conseguenza una riproduzione, intesa come aumento del numero di individui.
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