RADIOLARÊ

RADIOLARÊ (lat. scient. Radiolaria Haeckel)

Protozoi costituenti una sottoclasse (Joh. Müller) degli Actinopoda (G. Calkins) del grande gruppo dei Plasmodromi. Attraversando nel loro ciclo uno stadio transitorio flagellato sono inclusi da P. Enriques negli Zooflagelloidi. Sono caratterizzati dalla presenza di una capsula che divide il plasma in una porzione endocapsulare, contenente il nucleo, e in una extracapsulare (calimma). Spesso i Radiolarî posseggono uno scheletro minerale. I prolungamenti protoplasmatici (pseudopodi), che servono alla presa dell'alimento e alla locomozione, sono come nei Foraminiferi (v.) fini e anastomizzati tra loro. Spesso nel citoplasma sono presenti alghe simbiontiche del gruppo delle zooxantelle. Il ciclo è costituito da quattro stadî: sporonte, spora, gamonte, gameti. Sono tutti marini.

Alcuni sono tuttavia privi di capsula, e in altri (Talassicolle, alcune specie coloniali e qualche Nassellario) manca lo scheletro. I Feodarî e altri Radiolarî di profondità mancano di alghe simbiontiche. Il ciclo è stato completamente studiato solo nei Coloniali (Enriques); per gli altri, le nostre conoscenze si limitano a saltuarie osservazioni di A. Borghert e di W. von Huth, in base alle quali si può supporre che anche in altri Radiolarî (Aulacantha, Thalassicolla) il ciclo possa essere identíco a quello delle specie studiate dall'Enriques. Comunque, se i quattro caratteri morfologici possono singolarmente far difetto, due o tre di essi coesistono sempre insieme e bastano a far riconoscere un Radiolario.

I germi, spore e gameti, sono, sembra, sempre muniti di due flagelli posti anteriormente (fig. 2, 1). Se si tiene conto di questo carattere, i Radiolarî potrebbero essere avvicinati a quelle alghe che hanno gameti biflagellati, e si potrebbe pertanto dubitare della loro natura di Protozoi e annoverarli tra i Protofiti.

La calimma appare fatta di una massa di citoplasma gelatinoso che forma una specie di spuma (fig. 2, 4). I Radiolarî possono essere singoli o riuniti in colonie d'individui, simili tra loro, riuniti dai plasmi extracapsulari (fig. 2, 2).

Secondo l'Enriques i rapporti tra nucleo e citoplasma sembrano essere, nei Radiolarî, diversi da quelli soliti. Negli stadî giovani si vedono staccarsi dal nucleo delle gemme che restano nell'interno della capsula e formano il citoplasma endocapsulare (fig. 2, 3). Il nucleo, negli stadî giovanili, conterrebbe anche del citoplasma. Questa osservazione dell'Enriques sembra convalidata da altre del Moroff e di G. Stiasny che avrebbero visto i mionemi delle Acantometre originarsi dal nucleo. I mionemi sono fibrille contrattili che negli Acantarî s'inseriscono alla superficie della calimma con un'estremità, e con l'altra alle spine dello scheletro, e, contraendosi, distendono la calimma facendo così aumentare il volume del corpo; quando si rilasciano, la calimma, per la propria elasticità si contrae e il volume del corpo diminuisce.

Con questo meccanismo gli Acantharia possono variare il peso specifico del proprio corpo e la superficie di sostentamento, ed effettuare così degli spostamenti verticali (migrazioni batimetriche).

Il ciclo è, come si è detto, costituito da quattro stadî. Vi sono gamonti e sporonti che differiscono tra loro per particolari della struttura del nucleo. I gamonti formano i gameti. Dal prodotto della copulazione dei gameti nascono gli sporonti che producono le spore, da cui hanno poi origine a loro volta i gamonti. La formazione delle spore e dei gameti avviene probabilmente a grandissime profondità e non è ancora ben conosciuta.

Classificazione. - I Radiolarî si dividono, secondo W. Schewiakoff, in due grandi sezioni caratterizzate dai caratteri ottici dello scheletro: Monorifrangentia, con scheletro siliceo monorifrangente, insolubile in acqua (scheletro che in alcune specie manca); Birifrangentia, con scheletro di solfato di stronzio (celestina) birifrangente, solubile in acqua. Secondo Schewiakoff però, lo scheletro dei birifrangenti può anche essere costituito da un silicato. I Birifrangentia formano il gruppo omogeneo ben definito, degli Acantharia. I Monorifrangentia, invece, presentano una grande varietà di forme e secondo Enriques comprendono cinque gruppi: Sphaerozoidea, Collosphaeroidea, Sphaeroidea, Nassellaria, Phaeodaria. I primi quattro hanno in comune i caratteri dello scheletro, costituito da bacchette piene. I Phaeodaria invece hanno lo scheletro fatto di tubi cavi. Questa classificazione si allontana un po' da quella classica di E. Haeckel che divide i Radiolarî in quattro gruppi: Acantarî, Peripilei (= Spumellarî), Tripilei (= Feodarî), Monopilei (= Nassellarî). Con la vecchia classificazione si separavano tre gruppi a carattere ben definito, che anche oggi restano tali (Acantarî, Feodarî, Nassellarî) comprendendo tutte le altre forme in un gruppo solo. Con la nuova classificazione viene posta meglio in evidenza l'affinità sistematica tra i diversi gruppi e ciascuna forma trova il suo posto.

Per comprendere meglio questa classificazione è necessario illustrare le diverse maniere in cui si forma e si presenta lo scheletro dei Radiolarî. Negli Acantharia (Birifrangentia) lo scheletro è formato da un certo numero di raggi che, di solito, partono da un centro. Generalmente i raggi sono 20, ma in alcuni casi possono esservene solo 10. Quando i raggi partono da un centro possono essere a stretto contatto, inseriti uno nell'altro (fig. 2, 4). Quando non partono da un centro, sono semplicemente accostati, nel centro del corpo del radiolario, senza essere saldati (fig. 2, 5). Da detti raggi partono delle ramificazioni disposte tangenzialmente alla superficie del corpo che, nella massima parte delle specie, ha forma sferica o ellissoidica. I rami dei diversi raggi si uniscono poi formando una gabbia fenestrata a maglie più o meno strette. A volte, dopo essersi formata una prima gabbia, se ne forma una seconda più esterna (fig. 2, 6).

Nei Monorifrangentia, invece, troviamo una grande varietà di forme. Negli Sphaeroidea, allo stato adulto, lo scheletro risulta spesso di tipo simile a quello degli Acantharia, con raggi principali che partono da un centro e che reggono una o più gabbie concentriche (fig. 2, 7). Nei Nassellaria invece, esso ha origine da una spicola che spesso presenta un'estremità (anteriore) diversa dall'altra (posteriore). Si può così distinguere una faccia apicale e una faccia basale, che dànno luogo a una netta simmetria bilaterale. Ne risulta una gabbia a forma di campanella, con apparente simmetria raggiata, ma in effetto a simmetria bilaterale. Nei Phaeodaria troviamo scheletro sotto due aspetti: a simmetria omassonia, come quello degli Acantharia, o a simmetria bilaterale, come quello dei Nassellaria.

La classificazione proposta dall'Enriques si basa soprattutto sul modo con cui si forma lo scheletro: 1. formazione pellicolare, quando è preceduto da una membrana organica fenestrata, sulla quale, con grande rapidità si deposita la silice formando la gabbia, le cui aperture a poco a poco si restringono; 2. formazione simultanea, quando il suo primo abbozzo è costituito da una rete di sottilissimi fili che costituiscono un reticolato a maglie esagonali; che può in un secondo tempo ispessirsi pel deposito di nuova silice e dar luogo a una gabbia simile a quelle originate per formazione pellicolare; 3. formazione progressiva tangenziale, quando avviene per un processo simile a quello illustrato sopra per gli Acantarî. In questo caso bisogna però distinguere due modi: i rami della gabbia sono o laterali o terminali rispetto alle spine principali.

In base a questi caratteri il sìstema dei Radiolarî resta così definito:

1. Monorifrangentia. - A) Sphaerozoidea. - Radiolarî semplici o coloniali, privi di seheletro o con scheletro rappresentato da numerose spicole quasi sempre completamente extracapsulari. Le forme coloniali quindi hanno uno scheletro asimmetrico rispetto alla capsula. In questo gruppo la calimma è notevolmente sviluppata. Si tratta di poche forme grandi, ben visibili ad occhio nudo. Es., Sphaerozoum (fig. 2, 2).

B) Collosphaeroidea. - Lo scheletro, quando c'è, è rappresentato da una gabbia a formazione pellicolare. Anche in questo gruppo la calimma è ben sviluppata e si tratta sempre di poche forme grandi, ben visibili ad occhio nudo. Es., Collosphaera.

C) Sphaeroidea. - Scheletro costituito tipicamente in rapporto a un gruppo di spine che partono da un centro da cui, per formazione simultanea o per formazione progressiva tangenziale, si formano una o più gabbie. La capsula è di solito attraversata da molti pori. Gli Sphaeroidea sono il gruppo più ricco di forme e corrispondono alla massima parte degli Spumellaria del Haeckel. Sono forme solitarie e si dividono in tre gruppi: Sphaeroididea, Spiroidea, Larcoidea.

a) Gli Sphaeroididea hanno una sola gabbia a formazione simultanea (Archosphaeroidea; fig. 2, 8), ovvero una gabbia interna e una o più gabbie esterne a formazione progressiva tangenziale (Deutosphaeroidea; fig. 2, 7). È assai interessante l'anatomia di alcuna di queste forme, con la gabbia più interna rinchiusa nel nucleo. Ciò convalida l'idea che il nucleo dei Radiolarî sia una formazione diversa dai soliti nuclei, in quanto ha nel suo interno qualcosa di più. Le varie gabbie dei Deutosphaeroidea sono a volte extracapsulari, a volte in parte endocapsulari ed in talune specie si osserva anche una mezza dozzina di gabbie concentriche. Mentre la massima parte delle famiglie presenta il piano di organizzazione sopra descritto e la differenza tra loro si basa sul numero di spine radiali, che con le loro ramificazioni formano le gabbie e sulla loro posizione (laterale o terminale sulle spine stesse), gli Spongidae presentano uno scheletro paragonabile a una minutissima spugna costituita da fibrille silicee (fig. 2, 9). Schematizzando si può considerarlo fatto di più gabbie concentriche, con ramuscoli che ne partono in tutte le direzioni.

b) Gli Spiroidea sono simili ai precedenti, ma invece di possedere una serie di gabbie concentriche hanno una gabbia ravvolta a spira. Comprendono un numero limitato di forme (fig. 2, 10).

c) I Larcoidea hanno scheletro di forma schiacciata secondo un piano e in cui non sono più chiaramente riconoscibili le singole spine, con aspetto di una complicata ed elegante intelaiatura che corrisponde a un sistema di gabbie (fig. 2, 11).

D) Nassellaria. - Radiolarî solitarî caratterizzati da unica apertura della capsula. I Nassellarî sono un gruppo omogeneo riconosciuto per tale già dal Haeckel. Il loro scheletro si organizza in relazione con una spicola principale che ha una posizione determinata rispetto al foro della capsula; ne risulta spesso, come si è detto, una simmetria bilaterale. I Nassellarî si suddividono in quattro gruppi: Nasselloidea, privi di scheletro, comprendono poche specie riconoscibili per tali dal foro della capsula (fig. 2, 12). Homacanthidea, con scheletro costituito dalla sola spicola e dai suoi rami (fig. 2, 13). Questa spicola però, anche se incurvata, non forma mai anello. Heteracanthidea, con scheletro costituito da una gabbia originatasi sia per formazione simultanea, sia per formazione pellicolare (fig. 2, 14): questa gabbia ha sempre posizione ben determinata in rapporto alla spicola. Annuloidea: la spicola fondamentale è in forma di anello in rapporto al quale può anche svilupparsi una gabbia (fig. 2, 15). I Nassellarî comprendono forme di grande profondità.

E) Phaeodaria. - I Phaeodaria differiscono dai precedenti per avere lo scheletro costituito da tubi cavi anziché da bacchette piene. Nel plasma si trova poi uno speciale pigmento bruno di costituzione chimica e di funzioni non del tutto chiare: il feodio. La capsula, oltre al foro caratteristico dei Nassellarî, presenta due altri fori secondarî. Nello scheletro di questi animali (fig. 2, 16) si rinvengono due sorta di elementi che si originano separatamente: tubi radiali, corrispondenti alle spine degli Sphaerozoidea, e tubi tangenziali. La classificazione si basa sui rapporti tra queste due sorta di tubi. Gli Heteraularia comprendono tutte le forme nelle quali i due tipi di tubi coesistono, ma sono sciolti. I Cenaularia comprendono tutte le forme nelle quali i due tipi di tubi coesistono e sono saldati a formare uno scheletro continuo. I Monaularia comprendono i Feodarî con un solo tipo di tubi, quelli radiali.

2. Birifrangentia. - F) Acantharia. - Questo gruppo è caratterizzato dallo scheletro sopra descritto. La capsula è forata da molti pori. Si suddividono in quattro ordini caratterizzati essenzialmente dalla forma dello scheletro e dal numero di mionemi (fig. 2, 4). Holacantha, con scheletro con 10 spine, Symphyacantha, con 20 spine riunite insieme al centro, privi di capsula; Chaunacantha, con 20 spine separate al centro, privi di capsula; Arthracantha, con 20 spine saldate al centro, quasi tutti con capsula.

Biologia. - I Radiolarî si muovono poco: salvo le migrazioni verticali delle Acantometre, dovute ai movimenti dei mionemi, e quelle dei coloniali che si approfondano in mare al momento della germinazione, non è nota altra forma di movimento. Vivono sospesi nell'acqua e, anche dopo la morte, i loro scheletri restano per qualche tempo sospesi; in ogni pescata si catturano di solito più scheletri che forme viventi. Si nutrono di alghe microscopiche e di altri minuti esseri che catturano con i lunghi pseudopodî filiformi, non inglobano di solito la preda, ma la digeriscono rivestendola di un sottilissimo strato di citoplasma.

Nella biologia dei Radiolarî è molto interessante la simbiosi con le alghe. Le alghe entrano nel protoplasma dei Radiolarî sotto forma di spore flagellate quando questi sono ancora giovani e non si è completamente sviluppata la gabbia; quando la gabbia si è formata, in molti casi i pori della medesima hanno un diametro minore di quello delle alghe.

Radiolarî fossili.

I Radiolarî monorifrangenti si conservano fossili in depositi di mare molto profondo e insieme alle Diatomee prendono parte alla formazione della farina fossile (tripoli).

Distribuzione geologica. - Furono rinvenuti nei gneiss della Bretagna e sono noti in tutto il Paleozoico europeo; abbondano nel Lias e nel Giura, sono copiosi nelle selci cretaciche, nel Cretacico superiore degli Euganei, ma specialmente nel tripoli del Neogene (Caltanissetta, Girgenti, Siena, Orano, Nicobare, Barbados). Dallo studio dei Radiolarî dei diaspri (ftaniti) di Cesana Torinese, C. Parona poté stabilire l'età giurassica di questi materiali, mentre in precedenza essi erano ritenuti molto più antichi,

Gli scheletri dei Radiolarî si sono mantenuti inalterati solo nelle formazioni più recenti, nelle quali essi sono ancora costituiti di silicati; nelle rocce più antiche sono avvenuti dei fenomeni di diagenesi in virtù dei quali essi hanno ceduto parte della loro silice e assunto del CaCO₃, del ferro e altre sostanze coloranti.

Nei fanghi attuali a Radiolarî, preponderano i Nassellarî, seguiti dagli Sphaeroidea, circa la metà meno numerosi dei primi. La massa argillosa fondamentale di questo tipo di fango è meno plastica dell'argilla rossa e il suo colore varia dal rosso al cioccolato al verde pisello, secondo il contenuto in manganese.

Attualmente il fango a Radiolarî riveste più di 10 milioni di kmq. dei fondi degli oceani Pacifico e Indiano; 8,5 milioni di kmq. sono distribuiti su quattro aree distinte nel dominio del Pacifico: ricordiamo anzitutto una fascia compresa tra il 5° e il 15° di latitudine N. che, partendo dalle melme azzurre delle coste dell'America Centrale, si spinge fino al 160° di lat. O.; una seconda fascia giace a N. delle Isole di Samoa e si spinge fino a circa 8° di lat. N. separata dalla prima da una zona di fango a foraminiferi; infine due aree meno estese sono state segnalate a NO. dell'Arcipelago delle Paumotu e nella fossa delle Filippine. Nell'Oceano Indiano il fango a Radiolarî riveste 1,6 milioni di kmq. e precisamente una superficie diretta SO.-NE. attorno alle isole Cocos e del Natale, e una assai minore a NO. delle isole Seicelle.

Il fango a Radiolarî manca nell'Atlantico, pare a causa della forte salinità e temperatura delle acque di questo oceano, e delle grandi quantità di materie detritiche che sono in esso versate.

Bibl.: O. Hertwig, Der Organismus der Radiolarien, Jena 1879; E. Haeckel, Report on the Rdaiolaria collected by H. M. S. Challenger during the years 1873-1876, Londra 1887; W. Schewiakoff, Acantharia, in Fauna e Flora del Golfo di Napoli, monografia 37ª, Napoli 1926; P. Enriques, Radiolari monorifrangenti, manoscritto della Stazione zoologica di Napoli (in pubblicazione).