POLIMORFISMO

POLIMORFISMO (dal gr. πολύς "molto" e μορϕή "forma"; lat. scient. Polymorphysmus, termine adottato nelle lingue moderne)

È molto frequente, sia fra le piante sia fra gli animali, la presenza d'individui di forma diversa, nel seno d'una stessa specie. In un senso molto generale si può dire che quasi tutti gli organismi sono polimorfi, perché nascono generalmente sotto forma più o meno diversa da quella che rivestono da adulti, e questa raggiungono attraverso una ordinata serie di cambiamenti, graduali o subitanei (metamorfosi). Tuttavia, considerando le forme larvali e i varî stadî di sviluppo come stati transitorî attraverso i quali si raggiunge la forma adulta, capace di riprodursi, si suole limitare la comprensione del termine "polimorfismo" a quei casi in cui esistono diverse forme d'individui adulti; e si comprendono perciò sotto questa denominazione: 1. le differenze dei sessi, che esistono, più o meno evidenti, in tutti gli organismi a sessi separati; 2. le differenze fra gli organismi che presentano un'alternanza di generazioni (metagenesi e eterogonia); 3. le differenze fra gli animali viventi in colonie (cormi) o in società, le quali sono costituite da individui diversi per forma e dimensioni; 4. le differenze stagionali. Quando le forme diverse sotto cui si presentano gl'individui di una specie sono due, si parla di dimorfismo (v.). Da un punto di vista genetico si possono distinguere un geno-polimorfismo, quando la molteplicità delle forme è determinata da cause genetiche, ereditariamente, e un feno-polimorfismo, quando invece sono diverse condizioni esterne, d'ambiente, che, agendo su organismi geneticamente simili, determinano la pluralità delle forme.

Polimorfismo sessuale. - Il caso più comune è quello del dimorfismo (v.; vedi anche sesso). Si conoscono tuttavia parecchi casi di polimorfismo, per lo più unisessuale, specialmente fra gl'Insetti. In genere i maschi sono di un solo tipo, le femmine compaiono invece sotto numerose forme piuttosto diverse: ad esempio in una farfalla, Papilio memnon, si conoscono non meno di dieci forme di femmine, che sarebbero determinate da altrettanti fattori mendeliani, i cui caratteri si possono manifestare soltanto nella femmina. Anche in Colias edusa e Argynnis paphia vi sono due tipi di femmine (Goldschmidt). Fra i Coleotteri pure sono noti diversi casi di polimorfismo delle femmine: quelle del Dytiscus, per es., possono avere elitre lisce, o elitre striate come le elitre dei maschi; quelle del Dorcadion pure possono essere simili ai maschi, o differirne per il colore, per le sculture delle elitre, ecc. Più rari sono i casi di polimorfismo dei maschi: in certi coleotteri (varie specie del gen. Bythinus, Pselafidi) le femmine sono di un solo tipo, i maschi dimorfi per il grado di sviluppo dei femori e delle tibie. Anche nei Lucani vi sono maschi con mandibole più o meno sviluppate.

In molti casi si è potuto accertare che tali differenze sono genetiche, e non dovute a fattori esterni.

Polimorfismo nell'alternanza di generazioni. - Molti animali presentano una regolare alternanza fra generazioni agame e generazioni sessuate (metagenesi) o fra generazioni partenogenetiche e generazioni anfigoniche (eterogonia; v. generazione: Generazione alternante), e quasi sempre gl'individui dei due cicli sono di forma molto diversa. Ciò si verifica sia nei Protozoi, dove sono quasi sempre ben distinguibili gl'individui del ciclo agamico (schizontico) da quelli del ciclo sessuato (anfiontico); sia nei Celenterati e specialmente negl'Idrozoi, dove la forma agamica, polipoide, per lo più coloniale e fissa, è profondamente diversa dalla forma sessuata, medusoide, liberamente natante. Talvolta l'una o l'altra di queste forme può essere ridotta, o assente. Altri esempî di polimorfismo dovuto alla metagenesi sono offerti dai Tunicati e specialmente dalle Salpe, in cui v'è pure alternanza fra una generazione agamica, i cui individui (Salpe solitarie) producono per gemmazione una catena d'individui sessuati (Salpe aggregate), che poi si staccano e dànno origine ciascuno a una Salpa solitaria. Anche in alcuni Anellidi (Sillidi), eccezionalmente, esistono certi individui che si riproducono soltanto per via agamica, e sono distinguibili morfologicamente da quelli sessuati.

Nelle forme in cui gl'individui agami sono coloniali, il dimorfismo dovuto alla metagenesi si complica ulteriormente con un polimorfismo corrispondente alla divisione del lavoro (vedi appresso).

Anche l'eterogonia ha come conseguenza un di-polimorfismo più o meno spiccato, e ne ricorderemo qualche esempio. Nella Fasciola epatica e in certi altri Trematodi s'intercalano nel ciclo sessuato anfigonico parecchie generazioni partenogenetiche, rappresentate da individui di forme diverse, redie, cercarie, che poi mettono capo al trematode adulto, il quale si riproduce anfigonicamente. Molti casi consimili e anche più complessi sono offerti da altri germi dello stesso tipo dei Platelminti e dei Nematelminti. Anche fra i Rotiferi, i Crostacei e gl'Insetti l'alternanza fra la partenogenesi e la riproduzione anfigonica è piuttosto frequente, e può essere legata al polimorfismo, sia pure non necessariamente, come dimostra il fatto che le femmine di certi Rotiferi e Cladoceri possono deporre tanto uova partenogenetiche quanto uova fecondabili. La Fillossera offre un bell'esempio di polimorfismo, e molti altri se ne trovano in varie specie di Afidi.

Polimorfismo degli animali coloniali e sociali. - Negli animali che formano colonie, oltre all'alternanza di generazioni che spesso esiste e al dimorfismo che ne consegue, i varî individui della generazione agamica si differenziano spesso secondo direzioni molto diverse. Si assiste, nei casi più complicati, a una vera e propria divisione del lavoro, analoga a quella che esiste fra le varie cellule e i varî organi d'uno stesso individuo. Si trovano, ad esempio, fra gl'Idrozoi, tutti i gradi di polimorfismo, da una condizione relativamente uniforme, in cui soltanto i polipi che dànno origine alle forme sessuate (meduse) sono differenti dagli altri, al dimorfismo fra polipi destinati prevalentemente alla nutrizione e quelli destinati alla difesa e alla cattura della preda (nematofori), fino al complicato polimorfismo dei Sinofori, in cui esistono polipi deputati all'alimentazione della colonia (gastrozoidi), alla difesa e alla cattura della preda (dattilozoidi), al movimento (nectocalici), al galleggiamento (pneumatofore), alla riproduzione (gonozoidi). I singoli individui di tali colonie polimorfe sono talmente specializzati per una determinata funzione, che sarebbero incapaci, se venissero isolati, di provvedere alle altre funzioni della vita. In questo caso, quindi, l'autonomia dei singoli componenti è molto limitata, e talvolta si rimane in dubbio se considerare ciascuno di essi come individuo, o non piuttosto come un organo d'un individuo più complesso, la colonia. Anche altri animali coloniali presentano esempî simili, sebbene meno complessi, di divisione del lavoro. In certe colonie di Briozoi gl'individui sono tutti simili, mentre in altre alcuni (avicularie) sono destinati alla difesa e alla presa dell'alimento, altri (vibracularie) hanno organi di senso molto sviluppati, e servono soprattutto alla difesa, altri ancora (oeci o ovicellule), sterili, servono all'incubazione delle uova. Pure nelle colonie di Tunicati, e specialmente di Salpe, si distinguono individui di aspetto diverso, e deputati a diverse funzioni (gastrozoidi, forozoidi e gonozoidi).

Gl'insetti sociali presentano un fenomeno analogo pur conservando ogni individuo un molto maggior grado di autonomia e di indipendenza. Soprattutto fra gli Imenotteri e nelle Termiti si trovano gli esempî più meravigliosi di polimorfismo connesso con la vita sociale. Come è detto alle voci relative, si differenziano nelle società di tali insetti caste d'individui bene distinte per struttura e istinti, fra le quali è rigorosamente diviso il lavoro, che ha per scopo la prosperità della colonia. Una sola coppia, o pochi individui, di solito, sono dotati della capacità di riprodursi, e la loro prolificità è tale da compensare la sterilità degli altri. Oltre a questi (re e regine) vi sono numerosissimi operai, femmine (formiche, api), oppure maschi e femmine, sterili (termiti), che costruiscono il nido, curano la prole e provvedono al benessere materiale di tutta la colonia; e - di solito meno numerosi - soldati, forniti di potenti mandibole e altre armi di offesa e difesa, i quali si suole credere che proteggano e difendano la società. Nelle api i maschi formano una casta a sé, che non ha altra funzione tranne quella riproduttiva; nelle termiti invece operai e soldati sono d'ambo i sessi,ma normalmente incapaci di riprodursi. Spesso si osserva un ulteriore polimorfismo nel seno delle caste principali (due tipi di soldati o di operai), e talvolta anche alcuni operai, da prima simili agli altri, si specializzano ulteriormente in una data direzione: così, in certe formiche, alcuni individui diventano veri serbatoi di miele, gonfî come otri, mentre i loro consimili provvedono alla raccolta del cibo e agli altri bisogni della colonia. Ogni individuo è dunque asservito per il benessere della comunità. Oltre a società così complesse, altre ve ne sono, fra i Vespidi e gli Apidi, molto più rudimentali, in cui il polimorfismo è molto meno accentuato, e i singoli componenti, meno differenziati, sono anche più autonomi. Sul determinismo del polimorfismo degl'insetti sociali si hanno teorie diverse, ma pochi fatti sicuri. In certi casi esso è indubbiamente genetico, come per i fuchi delle api, che, come maschi, non potrebbero considerarsi una vera e propria casta; ma nella maggior parte dei casi sono fattori esterni ambientali che, agendo durante lo sviluppo larvale, determinano il differenziamento nell'uno o nell'altro senso. Così le larve di api tenute in celle più grandi e nutrite con la cosiddetta "pappa reale" divengono femmine feconde (v. ape; formiche; termiti).

Polimorfismo stagionale. Ciclomorfosi. - Individui della stessa specie, vivendo in condizioni esterne diverse, possono acquistare aspetti anche notevolmente differenti, per effetto di diversi fattori, fra i quali la temperatura, la luce, l'alimentazione, il grado di umidità, ecc., sono i più importanti. In alcuni casi s'incontrano normalmente in natura due forme, proprie di stagioni diverse (v. dimorfismo), ma sperimentalmente si possono ottenere, con condizioni intermedie, forme intermedie; in altri casi si osservano in natura parecchie forme diverse, che spesso si succedono regolarmente, con l'avvicendarsi delle stagioni. A questo fenomeno è stato dato il nome di ciclomorfosi. Ben noto è il caso di certi Cladoceri (Daphnia), in cui le generazioni che si succedono nei vari mesi dell'anno differiscono per la lunghezza di alcune parti del guscio ("elmo", "spina") e per altri caratteri. Fu dimostrato sperimentalmente che ciò è in relazione con le condizioni d'ambiente, e specialmente con la quantità e la qualità di cibo che le Dafnie trovano nei varî mesi, nei laghi in cui vivono. Analoghe constatazioni furono fatte per varî altri organismi, ad es. alcuni Rotiferi; laddove per certe specie sembra certo il determinismo genetico della ciclomorfosi. Il polimorfismo stagionale, come anche le caste di molti insetti sociali, sono dunque esempî di feno-polimorfismo, cioè molteplicità di forme determinata dall'azione di condizioni esterne diverse su organismi geneticamente simili.

Cristallografia. - È quella proprietà per cui una sostanza può, allo stato solido, presentarsi in due o più modificazioni cristalline, può cioè dare origine a cristalli con diverso reticolo cristallino, ognuno dei quali ha campo di stabilità determinato. È un fenomeno estremamente frequente (v. cristalli, XI, p. 949).