POLIEMBRIONIA
POLIEMBRIONIA (dal greco πολύς "molto" e ἔμβρυον "embrione")
Zoologia. - Indica lo sviluppo di due o più embrioni dal medesimo uovo. In botanica, pur significando la formazione di embrioni multipli nel medesimo sacco embrionale, la poliembrionia non è necessariamente legata ad un unico zigote. Nel mondo animale la poliembrionia, che è paragonabile ad un processo di scissione o di gemmazione che interessa i più precoci stadî dello sviluppo, si può determinare artificialmente (poliembrionia sperimentale), oppure può prodursi occasionalmente in specie che di regola si sviluppano con un solo embrione (poliembrionia accidentale), o infine può rappresentare la norma di riproduzione di alcune specie (poliembrionia specifica).
La poliembrionia sporadica o occasionale è stata descritta in varî gruppi d'Invertebrati (Celenterati, Platelminti, Anellidi, ecc.), ma soprattutto tra i Vertebrati, ai quali si riferisce il maggior numero dei casi, compresi quelli di poliembrionia nell'uomo, il cui risultato porta alla formazione dei gemelli identici.
La poliembrionia specifica è tipica di alcune forme di Platelminti, di Briozoi Ciclostomati, di alcuni Oligocheti; è caratteristica degl'Imenotteri parassiti (Encirtidi, Platigastridi, Driinidi), nei quali da un solo uovo si producono centinaia d'individui, e finalmente di alcuni Sdentati, fra i Mammiferi, come nel caso tipico di due specie di Armadilli, con la normale formazione di quattro a dodici gemelli da un solo uovo.
Nei Platelminti (Cestodi) piuttosto che d'una vera poliembrionia, si tratta della formazione duplice o molteplice di scolici (nel Cenuro, parecchie centinaia) dalla membrana proligera della parete della vescicola del cisticerco, la quale può anche produrre, come nell'Echinococco, delle vescicole proligere figlie.
La poliembrionia nei Briozoi è stata descritta, come una sorta di scissione embrionale, da Harmer (1890) per i Gymnolaemata fra gli Endoprocti: in ogni ooecio o ovocellula, da un solo uovo fecondato si sviluppano parecchi embrioni (fino a 150), secondo le seguenti modalità: l'uovo si segmenta dando origine a un embrione primario, dal quale per gemmazione si sviluppano embrioni secondarî, e da questi derivano le numerose larve ciliate che vengono fuori da ciascun ooecio.
Non così accentuata è la poliembrionia di alcuni Oligocheti (Lumbricus trapezoides), ove tale fenomeno, che non accade in tutte le uova, consiste nella scissione dell'embrione, allo stadio di blastula, in due parti e conseguente formazione d'una doppia gastrula, quindi di due embrioni gemelli, a meno che la separazione delle due metà risulti non completa, verificandosi in tal caso la formazione di mostri doppî (Kleinenberg, Vejdowsky). Sembra ormai accertato che variazioni nelle condizioni esterne (temperatura, umidità, ecc.) influiscano sulla frequenza di tale fenomeno.
Tra gli Imenotteri parassiti sono stati descritti i più importanti casi di poliembrionia specifica, illustrati la prima volta dalle ricerche, ormai classiche, di P. Marchal (1898) e di F. Silvestri (1906). Questi, nel suo importante lavoro su Litomastix truncatellus, descrisse la formazione, da un sol uovo, di circa 1500 individui sessuati, oltre a un certo numero di larve asessuate. Successive indagini estesero la conoscenza di tale importante fenomeno nei generi Ageniaspis, Paracopidosomopsis, Platygaster, Macrocentrus, Berecyntus, ecc., illustrando le modalità attraverso le quali da un solo uovo si originano embrioni multipli. Nei casi meno complessi, in cui dall'uovo si sviluppano contemporaneamente due embrioni soltanto, come, ad es., in Platygaster, nell'uovo fecondato permangono i due nuclei dei globuli polari che, riunendosi insieme, costituiscono il "paranucleo". Questo, con il protoplasma che lo circonda, forma il cosiddetto "trofamnio" che serve alla nutrizione degli embrioni; i quali si sviluppano da quel territorio embrionale limitato all'esterno dal trofamnio e che contiene il nucleo di fecondazione. Questo nucleo, insieme con il corrispondente ooplasma si divide più volte, mentre il territorio embrionale si costringe nel mezzo e così pure il trofamnio. Ha luogo così la formazione di due embrioni, che si sviluppano indipendentemente dalla cisti costituitasi intorno all'uovo in seguito alla reazione dei tessuti dell'ospite. Delle 4-8 uova deposte, alcune soltanto dànno origine a gemelli, le altre sono monoembrionate, o addirittura degenerano.
In modo analogo, negli altri casi, si possono sviluppare più embrioni e il processo risulta vieppiù complicato a misura che il numero degli embrioni aumenta.
Caso classico di poliembrionia specifica nei Mammiferi è quello dell'Armadillo, descritto nelle due specie: Dasypus (Tatusia) novemcinctus del Texas e Dasypus hybridus dell'America Meridionale, rispettivamente e nel medesimo anno (1909) da H. H. Newman e J. T. Patterson e da M. Fernandez; i quattro (D. novemcinctus) o i sette a dodici embrioni (in D. hybridus il numero è soggetto a una certa variabilità) che si formano normalmente da un solo uovo - ciò che è indicato dal fatto che nell'ovario della femmina, dopo la discesa dell'uovo nell'utero, si ha un solo corpo luteo - sono dello stesso sesso.
Ecco il meccanismo di formazione dei gemelli in Dasypus novemcinctus: costituitasi in seguito alla segmentazione dell'uovo la vescicola blastodermica o blastocisti e prodottisi i differenziamenti del nodo embrionale, dall'ectoderma che forma la parete della vescicola hanno origine prima due, poi quattro gemme che rappresentano gli abbozzi dei quattro embrioni, e infatti in corrispondenza di ciascuna gemma appare una stria primitiva. La cavità amniotica che fino dai primi stadî dell'embriogenesi è venuta formandosi nella massa di cellule ectodermiche, è comune ai quattro embrioni; essa successivamente si riduce, mentre i quattro embrioni vanno assumendo una posizione appaiata nella metà destra e sinistra dell'utero. Per la loro origine i feti avranno annessi embrionali comuni e cioè un solo corion e una sola placenta.
Circa le cause della poliembrionia e le modalità con cui questa si attua, varie sono le interpretazioni date. Si può ammettere come nel caso della poliembrionia degl'Insetti, una separazione dei blastomeri (blastotomia) in differenti stadî della segmentazione dell'uovo, e il loro sviluppo indipendente, come avviene nei casi in cui sperimentalmente s'induce lo sviluppo separato di singoli blastomeri, che dànno luogo ad embrioni più piccoli del normale ma completi (v. embriologia: Embriologia sperimentale). Si è anche prospettata l'ipotesi che i follicoli ovarici, in alcuni tipi di poliembrionia, possano contenere più uova fuse, che dànno origine ad embrioni multipli, ma tale meccanismo è ben lungi dall'essere sufficientemente dimostrato.
L'interpretazione ancora più verosimile, soprattutto per certi casi di poliembrionia, è quella della scissione o gemmazione, che intervengono nei primi stadî dello sviluppo, come si verifica nelle blastule e nelle gastrule di alcuni Insetti e nella stessa blastocisti dei Mammiferi (caso dei gemelli monocoriali e dell'Armadillo). Nell'Armadillo, appunto, il fatto che il numero dei gemelli varia e non sempre corrisponde ad un numero potenza di due, sembra parlare in favore d'una gemmazione anziché d'una scissione, che, come si è detto, interviene negli stadî precoci dello sviluppo dell'uovo. In analogia a questi fatti si può ritenere tale, anche nell'uomo, l'origine dei parti quadrigemellari (v. gemelli).
Bibl.: Oltre ai numerosi lavori di F. Silvestri, pubblicati negli Atti d. R. Acc. naz. Lincei (1915, 1916) e negli Annali d. R. Scuola Superiore d'Agricoltura in Portici (1906, 1908, 1921), confronta i seguenti: M. Fernandez, Beiträge zur Embryologie der Gürteltiere, in Morph. Jahrb., XXXIX (1909); J. T. Patterson, Polyembryony in Animals, in Quart. Rev. of Biology, II (1927); H. H. Newman, The physiology of twinning, Chicago 1927.
Botanica. - Le cause della poliembrionia nei vegetali sono assai varie. Si può stabilire la seguente classificazione:
A) Falsa poliembrionia: gli embrioni si sviluppano in gametofiti distinti contenuti nello stesso seme. Questa può dipendere:
1. da abnorme sviluppo di dne o più nucelle, ciascuna contenente un gametofito, nello stesso ovulo, sia per coalescenza di due abbozzi ovulari, sia per sdoppiamento d'un abbozzo nucellare entro tegumenti d'un ovulo;
2. da sviluppo in una medesima nucella di molteplici gametofiti femminili: questi possono provenire dalla germinazione di megaspore derivanti da differenti cellule madri nelle piante con megarchisporio pluricellulare, oppure dalla germinazione di megaspore provenienti dalla medesima cellula madre;
3. dalla concomitanza nello stesso ovulo di gametofiti femminei d'origine sporiale e d'origine aposporica, come negli Hieracium apomittici (v. aposporia).
B) Vera poliembrionia: gli embrioni si sviluppano dallo stesso gametofito. Si può distinguere:
1. poliembrionia intrasaccale, quando l'embrione si sviluppa da elementi che fanno parte del gametofito. Le possibilità che possono dare luogo a questo tipo di poliembrionia sono parecchie: a) accanto all'embrione normale sviluppato dall'oosfera si possono sviluppare embrioni provenienti dalle sinergidi, come in Iris sibirica, Lilium, Alchemilla, ecc.; b) oppure embrioni provenienti dalle antipodi, come in Allium odorum; c) o dalle cellule dell'albume, come in Hieracium excellens; d) può mancare la differenziazione in oosfera e sinergidi nelle tre cellule dell'apparato ovarico del gametofito e più d'una di esse può svolgersi in embrione, come in Burmannia coelestis; e) possono esistere nel gametofito due o più oosfere (oosfere multiple), come in Delphinium elatum e in Ochna serrulata; f) può verificarsi occasionalmente lo sdoppiamento della cellula terminale del proembrione filiforme, che dà così origine a due embrioni distinti come in Empetrum nigrum; g) si può abitualmente sviluppare dalla cellula uovo d'un apparato ovarico normale una massa embrionale unica, dalla quale proliferano parecchi proembrioni, come in Cynanchum vincetoxicum, Erytronium, Tulipa Gesneriana (poliembrionia da zigoto); analogo processo può accadere anche nelle piante ooapogame, come in Ochna serrulata.
2. poliembrionia estrasaccale, quando l'embrione deriva dalla proliferazione di cellule sporofitiche situate in contiguità del gametofito, in conseguenza del processo dell'embrionia avventizia (v. apomissia): a causa dell'accrescimento irregolare delle proliferazioni sporofitiche è molto frequente che l'embrionia avventizia sia concomitante alla poliembrionia, come in Funkia ovata, ecc.
3. poliembrionia mista estra- e intrasaccale, quando si ha il contemporaneo sviluppo di embrioni dall'oosfera e di embrioni avventizî dai tessuti dello sporofito, come in Alchemilla pastoralis, Erigeron Karwinskianus, e forse in Ochna serrulata.
Bibl.: K. Schnarf, Embryologie der Angiospermen, in Handb. d. Pflanzenanat., X, Berlino 1929; E. Ernst, Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich, Jena 1918; A. Chiarugi e E. Francini, Apomissia in Ochna serrulata Walp., in Nuovo giornale botanico italiano, nuova serie, XXXVII (1930), pp. 1-250.