ORTOTTERI

ORTOTTERI (dal gr. ὀρϑός "diritto" e πτέρον "ala"; lat. scient. Orthoptera)

Gli Ortotteri costituiscono un gruppo di Insetti così denominato per ricordare che le ali sono ripiegate longitudinalmente a ventaglio. Il nome di Ortotteri fu creato da G.-A. Olivier nel 1796, ma fu C. De Geer circa 20 anni prima a individuare l'esistenza di un tale gruppo d'insetti che egli denominò Dermatteri. Il gruppo degli Ortotteri è difficilmente diagnosticabile, poiché non è agevole trovare una formula unica adattabile alle varie forme d'insetti che vi sono comunemente riuniti. I caratteri che distinguono i diversi tipi di Ortotteri sono molto varî. L'unico carattere comune e che distingue gli Ortotteri dagli altri Insetti è la particolare maniera di ripiegatura delle ali, laddove un carattere comune anche a tutti gli Ortotteri, ma che si trova pure in altri ordini, è la metamorfosi graduale (paurometabolia). I rappresentanti tipici del gruppo sono: le Locuste (Acrididi), le Cavallette (Fasgonuridi), i Grilli (Grillidi), costituenti il grande gruppo dei Saltatori, e le Blatte (Blattarî), gli Stecchi o Fasme (Fasmoidei) e le Mantidi (Mantoidei). Le Forficole, un tempo incluse fra gli Ortotteri, ne sono oggi, nelle classificazioni più in uso, escluse e raggruppate nell'ordine dei Dermatteri (v.).

Morfologia esterna. - Negli Ortotteri l'aspetto del capo è molto variabile; triangolare nei Mantidi, subgloboso nei Grilli e in genere nei Saltatori, esso è in alcuni gruppi di questi ultimi assai allungato come nelle Acrida (Tryxalis) e nelle Pyrgomorpha. Gli occhi composti, di solito, non presentano particolarità di sorta, ma in alcuni Mantidi sono conici allungati. Gli ocelli (occhi semplici) sono generalmente presenti, ma molti Fasmidi e Saltatori ne sono privi. Le antenne sono lunghe e setacee (Blatte, Fasgonure, Grilli) oppure brevi o pettinate (Mantidi, Blepharis, Empusa) o ancora brevi (Acrididi e Fasmidi). Le parti della bocca costituiscono un complesso del tipo masticatore. Il labbro superiore è variabile, a volte molto espanso con un ispessimento sulla superficie inferiore (epifaringe), le mandibole sono armate di denti più o meno sviluppati. Nelle mascelle il lobo esterno (galea) ricopre quello interno (lacinia); il palpo mascellare è di solito di 5 articoli. Il labbro inferiore porta due palpi di tre articoli e ad esso nella cavità boccale è saldato un organo a forma di lingua (ipofaringe o prefaringe). Non di rado il protorace è molto sviluppato. A ciascun segmento del torace corrisponde un paio di zampe; in ciascuna zampa si distinguono l'anca, il trocantere, il femore, la tibia e il tarso. I primi due articoli sono generalmente poco sviluppati, mentre i femori assumono straordinaria lunghezza in tutto il gruppo dei Saltatori, nei quali anche le tibie subiscono un allungamento in relazione alla lunghezza del femore e sono in genere provviste di spine e in alcuni gruppi anche di timpani uditivi. Il numero degli articoli del tarso è variabile, 5 nei Blattarî, Mantoidei e Fasmoidei, 4 nei Fasgonuridi e 3 negli Acrididi,3 o 2 nei Grillidi. L'eteromeria è rara negli Ortotteri (Heteronytarsus: un Mantide egiziano). Le espansioni aliformi del mesotorace vengono dette elitre o tegmine e la disposizione delle nervature di queste ha un grande valore per la sistematica di alcuni gruppi di Ortotteri (p. es. Acrididi). Le ali propriamente dette del metatorace hanno una maggiore estensione e presentano una nervatura analoga a quella delle elitre. In esse però si possono distinguere due regioni: una regione anteriore, nella quale la disposizione delle nervature è pressoché identica a quella delle elitre e una regione posteriore di solito molto più sviluppata che non nelle elitre. Lo sviluppo delle ali è molto variabile: in una stessa famiglia, accanto a specie con ali normalmente sviluppate, altre le hanno ridotte o rudimentali. L'addome è in genere la parte più voluminosa del corpo degli Ortotteri. Esso è costituito da 11 segmenti; gli ultimi tre sono più o meno modificati. Presenta sette stigmi per ogni lato. Negli Acrididi il primo segmento dell'addome è provvisto di timpani uditivi. All'estremità dell'addome si notano due tipi di appendici, i cerci, appartenenti all'11° segmento e spostati verso il dorso e gli stili inseriti sul 9° segmento, i quali si notano in alcune famiglie e soltanto nei maschi. L'organo copulatore, che si trova fra il 9° e il 10° segmento, è membranoso o più o meno sclerificato.

Esso consiste di 4 valve di forme variabili e di un pene. L'ovopositore, sempre bene sviluppato, si compone di 6 valve, di cui 2 superiori, 2 interne e 2 inferiori.

Nelle specie europee la colorazione è piuttosto uniforme, mentre molte specie esotiche hanno colori meravigliosi. La sostanza colorante è costituita da minute granulazioni depositate nello spessore del tegumento e, secondo la natura dei pigmenti, s'osservano tutte le variazioni di colori dal rosso al nero all'azzurro al bruno al verde. Il colore verde di solito predomina ed è nella maggioranza dei casi dovuto alla presenza di clorofilla come è stato dimostrato in base a ricerche chimiche e spettroscopiche (Becquerel, Brongniart, Podiapolsky). Esempî classici di colore verde dovuto a clorofilla, alla quale s'aggiunge la xantofilla, sono dati dalla comune Cavalletta verde, dalla Mantide religiosa e da alcuni Fasmidi, (Phyllium, ecc.).

Morfologia interna. - Il tubo digerente comprende l'intestino anteriore costituito da faringe, esofago, ingluvie, ventriglio; l'intestino medio con due o più ciechi gastrici; l'intestino posteriore, distinto in ileo e retto. Gli organi ghiandolari annessi al tubo digerente sono: a) le ghiandole salivari, le quali sono poco sviluppate negli Acrididi e molto invece nei Fasgonuridi, Mantidi, Grillidi, sotto forma di due grappoli voluminosi; b) i ciechi gastrici presenti in tutti gli Ortotteri ad eccezione dei Fasmidi, in numero variabile (8 nei Blattidi e Mantidi, 6 negli Acrididi e 2 nei Fasgonuridi; c) i tubi di Malpighi riuniti di solito in 6 fasci che sboccano al limite tra l'intestino medio e il posteriore; la loro funzione è escretrice. L'apparato circolatorio non presenta nulla di particolare. Il vaso dorsale è separato dall'intestino da un diaframma connettivale. Il numero delle camere cardiache (ventriculiti) sembra variabile. Il sangue possiede talvolta nei fitofagi una colomzione verdastra dovuta probabilmente a clorofilla. I globuli sanguigni appartengono a quattro forme che sono forse stadî successivi di evoluzione (Cuénot). L'apparato respiratorio ha due tipi di trachee: tubolari e vescicolari, queste ultime sono una modificazione delle precedenti e sono caratterizzate da rigonfiamenti simili a sacchi aerei disposti lungo i tronchi longitudinali principali (molto frequenti negli Acrididi). L'apparato escretore è, come s'è detto, rappresentato dai tubi malpighiani e dai cosiddetti organi splenici, la cui funzione non è ben nota. L'apparato escretore è costituito da diversi tipi di ghiandole quali le ghiandole di difesa, frequenti nell'addone dei Blattidi, producenti un liquido di odore sgradevole; le ghiandole sebifiche che versano il loro secreto nella porzione terminale dell'ovidutto durante la deposizione delle uova; talvolta il secreto solidificato costituisce un inviluppo protettore delle uova (ooteca). Il sistema muscolare è molto complicato. Nel capo vi sono muscoli molto potenti per i varî pezzi boccali. Nel torace i muscoli delle zampe, delle elitre e delle ali sono oltremodo sviluppati. L'addome presenta una muscolatura trasversa e una longitudinale. Ciascun segmento ha una muscolatura propria dorso ventrale e dorso laterale meno sviluppata. L'armatura genitale ha una muscolatura propria. Il sistema nervoso comprende: a) un sistema centrale, costituito da ganglî cerebroidi e sottoesofagei e catenà gangliare ventrale (3 paia di gangli toracici, generalmente 5 addominali); b) un sistema nervoso viscerale, costituito da due nervi che partono dai gangli cerebroidi e si uniscono in un ganglio frontale dal quale parte un nervo ricorrente che innerva l'esofago, da un sistema pari di nervi che partono dai lati della massa esofagea e infine da un sistema simpatico sottointestinale.

Organi di senso. - Gli occhi sono sempre ben sviluppati, tranne in forme cavernicole. Gli ocelli esistono nella maggioranza dei casi e sono in numero di tre. Le antenne presentano fossette olfattive. Sui cerci abbondano i peli tattili. Alcuni peli dell'ipofaringe, dell'epifaringe, della galea e dei palpi sembrano essere organi gustativi. Gli organi uditivi (organi cordotonali) sono situati o nel 1° segmento dell'addome (Aerididi) o sulle tibie anteriori (Fasgonuridi e Grillidi). Essi sono costituiti da una membrana, tesa su un anello chitinoso, sulla quale termina un nervo. Gli organi di stridulazione, che sono in relazione con quelli uditivi, si rinvengono nelle forme provviste di timpani uditivi (Acrididi, Fasgonuridi e Grillidi).

Riproduzione e sviluppo. - L'apparato genitale è costituito nel maschio da due testicoli fissati da un filamento sospensore, dai deferenti, da una vescicola seminale impari o doppia, dal dotto eiaculatore, dalle ghiandole prostatiche e da due paia di ghiandole accessorie; nella femmina troviamo gli organi ovarici fissati come i testicoli da un filamento sospensore, gli ovidutti, che dopo un certo tratto si riuniscono giungendo alla vulva dopo aver ricevuto gli sbocchi dei dotti delle ghiandole annesse. Esiste una spermoteca, il cui orificio può essere distinto da quello della vagina. I caratteri sessuali secondarî sono poco notevoli. Di solito oltre alla forma degli sterniti addominali le differenze consistono in una minore statura dei maschi rispetto alle femmine e in un dimorfismo alare (femmine attere, maschi alati).

Lo sviluppo embrionale nulla presenta di caratteristico. Quello postembrionale è molto uniforme, essendo gli Ortotteri insetti a sviluppo continuo, ossia paurometaboli. Sembra (Chopard) quindi inesatto parlare di larve o di ninfe, mentre è più logico distinguere nello sviluppo postembrionale due stadî: 1. stadio di schiusa: precede la prima muta e segue la schiusa. Il corpo è avvolto nella membrana amniotica (eccettuati i Fasmidi). Le zampe accollate lungo il corpo non servono alla progressione ehe si effettua mediante movimenti di reptazione. In questo stadio esiste un'ampolla cefalica che permette la fuoriuscita dall'uovo, dall'ooteca o in seguito dal terreno; appena l'insetto si libera avviene la prima muta; 2. stadio saltatorio o gressorio. Dopo la prima muta i caratteri del giovane sono pressappoco simili a quelli dell'adulto. Le differenze si riferisco no a un minore sviluppo dell'addome relativamente al capo e al torace, ai particolari ornamentali, allo sviluppo delle ali e delle armature genitali. Nelle forme a elitre brevi o in quelle con ali atrofiche o rudimentali riesce meno agevole distinguere i giovani dagli adulti; ma lo sviluppo delle armature genitali offre un indizio sicuro.

Biologia. - Le manifestazioni offerte dalla vita degli Ortotteri sono, dal punto di vista delle abitudini e degl'istinti, abbastanza scarse, pur offrendo una certa varietà. Esse sono in dipendenza di tropismi. Moltissime forme (Mantidi e Acrididi) vivono in luoghi secchi mentre altre sono decisamente igrofile (Blattidi, Fasgonuridi, Grillidi), e altre ancora hanno tendenze terricole (Grillotalpa), oscuricole (Grillidi) e a volte cavernicole (Troglophilus, Dolichopoda, ecc.). Il regime alimentare varia secondo i gruppi. Gli Acrididi sono interamente erbivori, i Mantidi predatori d'insetti, gli altri gruppi mostrano un regime variabile (vegetali, resti d'insetti; sono raramente predatori).

L'accoppiamento è interessante nei Grillidi e Fasgonuridi per la presenza di una grande spermatofora. L'ovideposizione ha varie modalità. Le uova sono deposte isolate nel terreno o sugli steli vegetali oppure riunite in un'ooteca che è di forma molto variabile. Mentre nella maggioranza delle specie gl'individui menano vita solitaria, altre (Acrididi) hanno tendenza gregaria. Si riuniscono in colonie numerose i cui componenti restano però indipendenti, e tali colonie a volte compiono delle vere migrazioni (v. acridî), la cui causa non è dovuta, come si crede generalmente, alla ricerca di nutrimento o di ambienti atti alla deposizione delle uova, ma sembra risalire a fenomeni ancora poco noti di tropismi (eliotropismo e termotropismo). Secondo le recenti ricerche dell'Uvarov, in molte specie di Acrididi migratori si osserva il fenomeno delle "fasi". Una forma sedentaria (fase sedentaria) può sotto determinate condizioni biologiche trasformarsi in fase migratoria tipica e viceversa. Le due fasi sono caratterizzate da differenze morfologiche definite. In Italia s'osservano migrazioni di Calliptamus italicus e Dociostaurus maroccanus.

Gli Ortotteri sono vittime di molti predatori e parassiti. Tra questi ultimi noteremo, fra i vegetali, varî funghi appartenenti soprattutto alle Entomoftoracee (quale per esempio l'Empusa grylli), che producono delle vere epidemie. I predatori animali hanno grande interesse zoologico e sono soprattutto Imenotteri del gruppo degli Sfegidi. I parassiti animali sono Coleotteri (Milabridi, Rhipidofori), Ditteri, Imenotteri (Evanidi, ecc.).

Gli Ortotteri sono largamente distribuiti nella regione intertropicale. Ne sono descritte attualmente circa 13.500 specie.

Classificazione. - Oggi l'ordine degli Ortotteri è considerato come un gruppo artificiale e nelle recenti classificazioni (Handlirsch) i sottogruppi che lo compongono occupano posizioni varie nel sistema e sono a volte elevati a ranghi superiori a quello dell'ordine. Accenneremo ai principali gruppi di Ortotteri, indipendentemente da qualsiasi considerazione sistematica. Citeremo per primo il grande gruppo dei Blattari, il cui esempio più comune è dato dalla Blatta (v.), il noto scarafaggio delle cucine. Il loro corpo è depresso, il capo è triangolare o cordiforme, le zampe sono deboli, tutte simili, le elitre coriacee, le ali trasparenti, entrambe a volte non sviluppate nelle femmine.

Il gruppo dei Mantidi (v.) ha caratteri del tutto particolari. Corpo allungato, capo triangolare piccolo mobilissimo, protorace allungato, zampe anteriori rapitrici, elitre e ali bene sviluppate, per quanto esistano molte forme attere. Vivono nei luoghi aridi e sono a regime insettivoro.

I Fasgonuridi (v. locusta) hanno il capo globoso, le antenne lunghe filiformi, pronoto arrotondato, l'addome con ovopositore bene sviluppato nella femmina, elitre e ali di solito bene sviluppati (sebbene siano assai frequenti le forme attere), organo stridulatore nei maschi alla base delle elitre, le zampe posteriori atte al salto; regime variabile, vegetale e anche carnivoro.

I Grillidi (v. grillo) ricordano i Fasgonuridi, ma il corpo è depresso, l'ovopositore più debole, le antenne setacee, cerci lunghi flessibili, organi di volo bene sviluppati ma non infrequentemente ridotti o nulli; l'elitra del maschio è in parte trasformata in un organo stridulante.

I Grilloblattidi comprendono piccole forme attere, aventi caratteri di Grillidi e di Blattidi, di cui sono note pochissime specie del Canada, California e Giappone.

I Fasmidi (v.) hanno forma bacillare, allungata, capo orizzontale, pronoto breve, altri segmenti del corpo allungati, zampe lunghe deboli, organi di volo per lo più nulli. Quando questi esistono, le elitre sono di regola più corte delle ali.

Gli Acrididi (v. acridî), le comuni cavallette, hanno corpo allungato, capo breve, antenne corte, elitre e ali ben sviluppate, ma non rare le forme attere, zampe posteriori atte al salto, ovopositore breve. Hanno regime erbivoro e vivono spesso nei luoghi aridi in colonie numerose.