Specchio, neuroni

Specchio, neuroni

L'uomo è una specie eminentemente sociale, che ha sviluppato la capacità di capire le azioni degli altri, le loro intenzioni ed emozioni. I meccanismi alla base di queste facoltà cognitive e sociali sono rimasti per molto tempo sconosciuti; fino agli anni Novanta del 20° sec., infatti, i neuroscienziati e gli psicologi tendevano a ricondurre tali facoltà all'applicazione di forme di ragionamento, simili a quelle usate per risolvere logicamente un problema. Secondo questo punto di vista, un sofisticato apparato cognitivo nel cervello dell'osservatore elaborerebbe l'informazione veicolata dai suoi organi di senso e la confronterebbe con le esperienze archiviate in memoria. In questo modo, chi osserva può inferire cosa sta facendo un agente e perché lo sta facendo. Ma anche se inferenze di questo tipo sono certamente possibili, soprattutto quando il comportamento altrui è difficile da decifrare, la facilità e la rapidità con cui in genere comprendiamo azioni semplici suggerisce una spiegazione più diretta. La scoperta dei n. s. nei macachi e la successiva dimostrazione di un sistema specchio nel cervello umano hanno messo in evidenza per la prima volta un meccanismo neurofisiologico in grado di spiegare alcuni aspetti di base della nostra intelligenza sociale.

La scoperta dei neuroni specchio

All'inizio degli anni Novanta del 20° sec., un gruppo di ricercatori dell'Università di Parma scoprì e descrisse una classe di neuroni presenti nella corteccia cerebrale premotoria di macaco (Macaca mulatta); questi neuroni si attivavano sia quando l'animale eseguiva semplici atti motori finalizzati a uno scopo (per es., afferrare un pezzo di cibo) sia quando vedeva un altro individuo (uomo o scimmia) eseguire lo stesso atto motorio. Poiché questi neuroni sembravano riflettere le azioni eseguite da un altro individuo nel cervello dell'osservatore, furono chiamati neuroni specchio. È stato suggerito che le proprietà dei n. s. permettano agli individui di comprendere immediatamente le azioni osservate, senza bisogno di complessi ragionamenti. Poiché quando eseguiamo un atto motorio volontario ne conosciamo lo scopo, l'osservatore comprende il significato dell'atto motorio altrui in quanto attiva lo stesso circuito nervoso che presiede nel suo cervello all'esecuzione del medesimo atto motorio. Il meccanismo dei n. s. sarebbe il correlato neurale di tale esperienza.

La scoperta dei n. s. è avvenuta durante una serie di studi volti a indagare, mediante registrazione di singoli neuroni, le proprietà di un'area della corteccia motoria (area F5) del cervello del macaco coinvolta nell'esecuzione di atti motori finalizzati della mano e della bocca. Durante questi esperimenti si osservò che quando uno sperimentatore afferrava del cibo, i neuroni della scimmia si attivavano esattamente come se fosse stata lei stessa ad afferrarlo. Dopo avere escluso che queste risposte potessero dipendere da movimenti impercettibili eseguiti dall'animale, o dall'aspettativa del cibo, si comprese che esse costituivano l'attivazione di una rappresentazione motoria dell'atto osservato, a prescindere da chi lo stesse eseguendo. La risposta visiva dei n. s. è evocata solo se lo stimolo osservato è costituito da una mano o una bocca che interagisce con un oggetto in maniera finalizzata (per es., per prendere l'oggetto, tenerlo, romperlo e così via). La visione isolata dell'agente e quella dell'oggetto non sono efficaci nel determinare una risposta; similmente inefficace, o molto meno efficace, è l'osservazione di un atto motorio mimato, senza che l'oggetto sia presente. Lo stimolo visivo efficace per attivare questi neuroni è quindi l'osservazione di un effettore (mano o bocca) che interagisce con un oggetto. Parte dei n. s. sono specifici per l'esecuzione/osservazione di atti motori singoli, altri invece sono meno specifici, in quanto rispondono all'esecuzione/osservazione di due o più atti motori. In circa un terzo dei n. s. l'atto motorio eseguito e quello osservato per evocare la risposta devono essere strettamente congruenti per quanto riguarda scopo e modo di conseguimento. Nei rimanenti neuroni il rapporto di congruenza è invece di ordine più generale: gli atti motori efficaci eseguiti e osservati corrispondono in termini di scopo (per es., afferrare), ma la loro efficacia non dipende dal tipo di prensione impiegato e osservato dalla scimmia. Ci si potrebbe chiedere se la risposta dei n. s. all'osservazione dell'azione altrui permetta realmente la comprensione del suo significato, oppure se ne consenta solo il riconoscimento visivo, come avviene per i neuroni di un'area temporale della corteccia di scimmia che rispondono alla osservazione di movimenti biologici. Se i n. s. sono i mediatori della comprensione, la loro attività dovrebbe riflettere il significato dell'atto motorio, piuttosto che i suoi tratti visivi. Per verificare questa ipotesi le risposte dei n. s. sono state studiate in situazioni sperimentali nelle quali le scimmie coglievano il significato di un atto motorio eseguito da altri senza vederlo. In una prima serie di esperimenti l'attività dei n. s. è stata studiata in due condizioni: nella prima, la scimmia poteva vedere l'intero atto motorio (per es., una mano che afferra un oggetto); nella seconda, la parte finale dell'atto motorio osservato era 'oscurata' da uno schermo. Nonostante questo impedimento, oltre la metà dei neuroni registrati ha continuato a rispondere anche nella condizione oscurata, in cui lo scopo dell'atto motorio altrui poteva solo essere immaginato. In una seconda serie di esperimenti è stato verificato se i n. s. di F5 'riconoscevano' o meno il significato delle azioni sulla base del loro rumore. I n. s. sono stati registrati quando la scimmia eseguiva atti motori che producevano rumore (per es., rompere una nocciolina) e quando ascoltava il rumore prodotto dallo stesso atto motorio eseguito dallo sperimentatore. Una consistente percentuale di n. s. si attivava sia quando la scimmia eseguiva l'atto motorio, sia quando lo osservava, sia quando ne ascoltava il rumore. Questi neuroni sono stati perciò chiamati neuroni specchio audiovisivi. Tali esperimenti hanno confermato che l'attività dei n. s. è alla base della comprensione degli atti motori altrui indipendentemente dall'informazione sensoriale disponibile. Studi successivi hanno inoltre dimostrato la presenza di n. s. anche in settori del lobo parietale inferiore (LPI) reciprocamente connessi con l'area F5, indicando che il sistema dei n. s. è costituito da un circuito parieto-premotorio. In seguito alla scoperta dei n. s. nel cervello del macaco sono stati intrapresi numerosi esperimenti volti a indagare se un simile sistema fosse presente anche nel cervello dell'uomo. Tali esperimenti sono stati condotti con varie tecniche, quali la stimolazione magnetica transcranica o TMS (Transcranic Magnetic Stimulation), la tomografia a emissione di positroni o PET (Positron Emission Tomography), la risonanza magnetica funzionale o fMRI (functional Magnetic Resonance Imaging) e la magnetoencefalografia (MEG). La prima dimostrazione dell'esistenza del sistema specchio nell'uomo è venuta da un esperimento di TMS. I risultati di questo studio dimostrarono che l'osservazione di un atto motorio eseguito dalla mano di un altro individuo attiva le regioni motorie dell'osservatore, come evidenziato dalla facilitazione specifica nell'osservatore di quegli stessi muscoli che il soggetto attiva quando deve a sua volta eseguire gli atti motori osservati. Ciò dimostra che il sistema motorio mappa in modo specifico gli atti osservati sul repertorio di atti motori potenzialmente eseguibili dall'osservatore. La localizzazione anatomica del sistema specchio nell'uomo è stata stabilita mediante le tecniche della PET e della fMRI. Da tali studi è emerso che esso è composto, come nel macaco, da due settori della corteccia cerebrale: il lobo parietale inferiore e il giro frontale inferiore (GFI).

L'intenzione dell'azione

Quando compiamo un'azione, come afferrare una tazza per berne il contenuto, stiamo eseguendo una serie di atti motori collegati (raggiungere la tazza, afferrarla, portarla alla bocca, bere) la cui sequenza è determinata dalla nostra intenzione di bere. Alcuni studi hanno esaminato se l'attivazione dei n. s. parietali registrata mentre la scimmia osserva atti motori di afferramento possa essere influenzata dal fatto che questi atti motori siano inseriti in azioni con scopo diverso (afferrare per mangiare o afferrare per mettere il cibo in un contenitore). I risultati hanno mostrato che la maggior parte dei n. s. risponde in maniera differente all'osservazione dell'afferramento di un oggetto quando questo precede l'atto di portarlo alla bocca rispetto a quando precede l'atto di metterlo in un contenitore; ciò significa che la risposta del n. s. predice quello che verrà fatto successivamente dall'agente. Questi risultati indicano che i n. s. possono giocare un ruolo importante non solo nella comprensione dei singoli atti motori, ma anche nel riconoscimento dell'intenzione di colui che agisce. Uno studio fMRI sembra suggerire che anche nell'uomo il sistema specchio sia alla base della comprensione delle intenzioni delle azioni altrui. In questo studio i soggetti dovevano osservare tre generi di sequenze filmate che illustravano: atti motori di afferramento di una tazza senza contesto, solo contesto (due scene contenenti oggetti disposti su di una tavola, che suggerivano il contesto di una colazione da cominciare o già ultimata) e atti motori di afferramento della tazza all'interno dei due diversi contesti. Nell'ultima condizione il contesto suggeriva quale diversa intenzione potesse essere associata all'atto di afferramento della tazza (rispettivamente, bere o sparecchiare la tavola). L'osservazione degli atti motori contestualizzati rispetto alle altre due condizioni ha determinato un significativo incremento nell'attivazione della parte posteriore del GFI e del settore adiacente della corteccia premotoria ventrale, dove sono rappresentate le azioni manuali. Ciò dimostra che le aree premotorie dotate delle proprietà caratteristiche dei n. s., ossia aree che si attivano sia durante l'esecuzione sia durante l'osservazione di un atto motorio, sono coinvolte anche nella comprensione del 'perché' dell'azione, vale a dire dell'intenzione che l'ha promossa, verosimilmente utilizzando un meccanismo neurofisiologico non dissimile da quello scoperto nei n. s. parietali della scimmia. Poiché l'uomo e gli altri Primati sono specie sociali, è facile cogliere il potenziale vantaggio evolutivo di un meccanismo, basato sui n. s., che colleghi gli atti motori elementari a una più ampia rete semantica motoria, permettendo in questo modo la comprensione diretta e immediata del comportamento altrui senza ricorrere a meccanismi cognitivi sofisticati.

Capire le emozioni

L'uomo comprende in più modi non solo le azioni, ma anche le emozioni. Osservare qualcuno che prova un'emozione può attivare una elaborazione cognitiva, che sfocia in una inferenza su ciò che la persona osservata sta provando; l'osservazione potrebbe però anche provocare una attivazione diretta sulle strutture viscero-motorie che generano la stessa emozione nell'osservatore. Questi due modi di comprendere le emozioni sono profondamente diversi: nel primo caso, l'osservatore inferisce l'emozione, ma non la prova; nel secondo caso, il riconoscimento è diretto, poiché il meccanismo specchio induce nell'osservatore uno stato affettivo analogo, verosimilmente d'intensità variabile al variare della relazione che lega osservatore e osservato. Un esempio emblematico è rappresentato dall'emozione di base del disgusto. Uno studio fMRI ha dimostrato che provare una sensazione di disgusto dopo aver inalato sostanze odorose nauseanti o osservare l'espressione di disgusto sul volto di un'altra persona attivano esattamente la stessa regione di una struttura cerebrale chiamata insula, coinvolta nei meccanismi viscero-motori dell'affettività. Questo suggerisce che osservatore e osservato condividono un meccanismo neurale per la comprensione diretta delle stesse esperienze emozionali. Simili risultati sono stati evidenziati in un altro studio fMRI in cui i partecipanti provavano dolore causato da stimolazione elettrica delle loro mani e poi vedevano gli elettrodi applicati sulla mano del proprio partner sottoposto al test, seguito da un segnale simbolico che segnalava la somministrazione al partner dello stesso stimolo doloroso. Le due situazioni attivavano nei soggetti le medesime regioni dell'insula. Gli autori di questo studio hanno inoltre rilevato una correlazione positiva tra l'intensità dell'attivazione di queste regioni corticali e la capacità empatica dei singoli partecipanti. Nel complesso, questi dati implicano che l'uomo comprende le emozioni - o almeno le emozioni che hanno una carica negativa - attraverso un'attivazione diretta delle parti del cervello dalle quali nascono le risposte viscero-motorie associate a quelle stesse emozioni. Tale meccanismo per la comprensione delle emozioni offre una base neurale in grado di spiegare alcuni importanti aspetti delle relazioni interpersonali su cui si costruiscono molti dei nostri comportamenti sociali.

Imitare per imparare

Le proprietà del sistema dei n. s. possono far pensare che una delle loro funzioni sia quella di sottendere il comportamento imitativo. Tuttavia, l'imitazione non è una facoltà particolarmente sviluppata nei Primati non umani: è rara nelle scimmie e limitata nelle scimmie antropomorfe come scimpanzé e gorilla. Viceversa, negli esseri umani l'imitazione è un mezzo molto importante per imparare e trasmettere le competenze pratiche, il linguaggio e la cultura. Studi di brain imaging nell'uomo mostrano il coinvolgimento del sistema dei n. s. sia nell'imitazione di semplici movimenti sia nell'apprendimento imitativo di pattern motori nuovi e complessi. Una serie di esperimenti fMRI hanno dimostrato che in soggetti umani che dovevano osservare e imitare movimenti delle dita della mano si attivava una regione posteriore del GFI, che è parte del sistema dei neuroni specchio. Un altro studio ha investigato l'attivazione cerebrale di soggetti che dovevano imitare degli accordi alla chitarra dopo averli visti eseguire da un musicista esperto: quando i soggetti osservavano l'esperto, si attivava il sistema dei n. s. della loro corteccia parieto-frontale; le stesse aree si attivavano ancora più intensamente quando i soggetti imitavano le sequenze di atti motori richiesti per produrre gli accordi. Nell'intervallo successivo all'osservazione, quando i partecipanti stavano programmando l'imitazione, si attivava un'ulteriore regione del lobo frontale, l'area 46, tradizionalmente associata alla pianificazione motoria e alla memoria di lavoro. Quest'area prefrontale potrebbe svolgere un ruolo centrale nell'assemblare adeguatamente gli atti motori elementari dell'azione che il soggetto si accinge a imitare.

Neuroni specchio e linguaggio

Il meccanismo dei n. s. presenta caratteristiche funzionali particolarmente appropriate per consentire la comunicazione interindividuale. Esso risolve, infatti, due problemi fondamentali della comunicazione: la parità e la comprensione diretta. La parità esige che il significato del messaggio sia lo stesso per il parlante e per il ricevente; comprensione diretta significa invece che due individui non hanno bisogno di precedenti accordi (per es., su simboli arbitrari), per potersi comprendere: l'accordo è inerente all'organizzazione neurale di entrambi. A sostegno di un ruolo dei n. s. nel linguaggio vi sono molte prove: il sistema umano dei n. s. comprende infatti la parte posteriore dell'area di Broca, centro corticale essenziale per il linguaggio, ritenuta essere l'omologo umano dell'area premotoria F5 del macaco, in cui sono stati scoperti i neuroni specchio.

Studi elettrofisiologici condotti sulla scimmia ed esperimenti di brain imaging condotti sull'uomo hanno dimostrato che il sistema dei n. s. si attiva anche durante la produzione/osservazione di gesti comunicativi della bocca, della faccia e (esclusivamente nell'uomo) degli arti superiori. Se è vero, come propongono alcuni studiosi, che la comunicazione umana ha avuto origine dai gesti e dalle espressioni del volto, allora i n. s. avrebbero giocato un ruolo importante nell'evoluzione del linguaggio. Inoltre, studi di brain imaging condotti sull'uomo hanno dimostrato un'attivazione dei centri che presiedono all'esecuzione degli atti motori anche durante l'ascolto o la lettura di parole o frasi relative ad azioni. La scoperta del sistema dei n. s. ha mutato il nostro modo di concepire i meccanismi nervosi alla base di fondamentali aspetti della nostra intelligenza sociale, attribuendo un ruolo centrale al sistema motorio. Noi infatti non comprendiamo ciò che vediamo solo attraverso l'interpretazione cognitiva delle informazioni sensoriali che riceviamo dal mondo, ma anche grazie all'attivazione del nostro sistema motorio attraverso i n. s.; analoghi meccanismi di 'rispecchiamento' sono alla base della nostra capacità di capire le emozioni e le sensazioni altrui. Infine, anche la più sofisticata facoltà cognitiva umana, il linguaggio, sembra legata (con modalità che sono ancora da approfondire) al meccanismo di rispecchiamento motorio. Questi risultati aprono nuove frontiere nello studio dell'intelligenza sociale e delle numerose patologie dell'intersoggettività, fra cui l'autismo.

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