Naso

Naso

Il naso è un organo impari, situato nella parte mediana della faccia; ha funzione respiratoria e olfattiva e partecipa anche alla fonazione, contribuendo all'amplificazione e alla risonanza del suono. Si apre all'esterno con due fori, le narici, le quali danno accesso alle cavità nasali, due canali pari e simmetrici separati fra loro da una lamina mediana, denominata setto nasale, formata in parte di osso e in parte di cartilagine. La cavità nasale è disgiunta da quella orale da un palato duro osseo, dietro al quale si estende un palato molle e carnoso che costituisce la linea di confine tra la rinofaringe e il resto della faringe, e comunica con il retrobocca per mezzo delle coane, o narici posteriori (v. il capitolo Testa, Cavità nasali).

l. Funzione di Gabriella Argentin

In ciascuna cavità nasale si distinguono una parte anteriore, il vestibolo nasale, e una posteriore, la fossa nasale. Il vestibolo è rivestito di cute provvista di peli (vibrisse), la cui funzione è quella di filtrare l'aria che penetra e di arrestare i corpi estranei. La fossa nasale, suddivisa incompletamente da rilievi delimitanti delle conche, è tappezzata dalla mucosa (v.). Questa è costituita da un epitelio provvisto di ciglia, le quali, muovendosi, determinano una corrente verso la faringe; è riccamente vascolarizzata e provvista di ghiandole mucipare secernenti il muco nasale, che serve a inglobare, e quindi ad arrestare, il pulviscolo e altro materiale estraneo (v. muco). L'estesa vascolarizzazione rappresenta un meccanismo per il riscaldamento e l'umidificazione dell'aria in entrata, e protegge la delicata superficie respiratoria dal congelamento e dalla disidratazione. Una piccola porzione della mucosa, nella parte più alta delle fosse nasali, è modificata in organo dell'olfatto e costituisce la mucosa olfattiva, di colore giallastro (in contrasto con quello roseo della mucosa respiratoria); è caratterizzata da un epitelio contenente numerose cellule sensoriali, i recettori olfattivi, neuroni altamente modificati, provvisti di ciglia multiple che protrudono dalla superficie libera. Le ciglia sono immerse in uno strato di muco e il loro battito, a differenza di quello coordinato e ritmico delle cellule dell'epitelio respiratorio, è irregolare e disordinato. Tutti i filamenti nervosi provenienti dalle varie cellule si riuniscono in fasci che vanno a costituire i nervi olfattivi, i quali raggiungono il bulbo olfattivo localizzato in corrispondenza della faccia inferiore del lobo frontale del cervello. Quando l'aria entra nel naso, la turbolenza genera vortici che trasportano i composti volatili verso gli organi olfattivi. Annusando ripetutamente si accresce il flusso d'aria e si intensifica la stimolazione dei recettori. La mucosa aumenta la sua superficie pieghettandosi e creando così un maggior numero di cellule sensoriali, che porta a un olfatto migliore. Nella mucosa olfattiva si trovano anche terminazioni libere di fibre dolorifiche del trigemino, la cui stimolazione da parte di sostanze irritanti dà origine a lacrimazione, starnuto e inibizione del respiro. Anche se possiede un olfatto assai meno sensibile di quello di altri Mammiferi, come per es. il topo o il cane, l'uomo è in grado di distinguere migliaia di sostanze differenti e di discernerle a concentrazioni estremamente basse. Per molte sostanze, una singola molecola che incide su una cellula olfattiva è capace di innescare un impulso diretto al sistema nervoso centrale. I recettori olfattivi, essendo prodotti dalla divisione e dal differenziamento delle cellule basali dell'epitelio, possono facilmente rinnovarsi; con l'avanzare dell'età, comunque, il loro numero diminuisce e gli individui più anziani hanno difficoltà a distinguere gli odori a basse concentrazioni. Poiché non tutti gli individui riescono a percepire gli stessi odori, è probabile che esistano, nella popolazione, differenze genetiche nella struttura delle proteine recettrici delle cellule olfattive (v. olfatto).

Filogenesi

di Gabriella Argentin

Delle due funzioni associate alle cavità nasali, la respiratoria e l'olfattiva, quest'ultima è sicuramente quella di maggior rilievo. Il fatto che nell'uomo, nel quale la vista è il senso dominante, questa funzione sia debolmente sviluppata, non deve farne sottovalutare il ruolo nel regno animale, in cui l'odorato è il principale canale attraverso cui vengono raccolte le informazioni ambientali ed è quindi il senso di gran lunga più importante, quello che guida, più di ogni altro, il comportamento. Il sistema di vita degli animali, improntato al movimento, richiede un continuo monitoraggio dell'ambiente per poter rilevare la presenza di un predatore o di una preda, di un rivale o di un partner sessuale, e richiede altresì movimenti rapidi e su ampia scala. Nel corso dell'evoluzione, la selezione naturale ha favorito lo sviluppo e il perfezionamento di sistemi di recezione specificamente rivolti alla raccolta e all'elaborazione di informazioni riguardanti i parametri ambientali. Ogni organo di senso si è evoluto, quindi, in risposta a pressioni selettive operanti nell'habitat in cui vive l'animale. L'odorato è il senso più primitivo e universale del regno animale: una testimonianza di ciò è offerta dall'osservazione che i centri cerebrali maggiormente sviluppati nei Mammiferi originano in un'area del cervello connessa inizialmente con l'odorato. Infatti gli emisferi cerebrali sono, al principio, semplici aree olfattive sulle quali si sono successivamente costruiti i più alti meccanismi di associazione e coordinazione. La chemocezione, ossia la risposta a sostanze chimiche, non è esclusiva degli organismi più evoluti, in quanto praticamente ogni vivente è in grado di rispondere a stimoli chimici. Il batterio Escherichia coli orienta il proprio movimento in base alla composizione del mezzo in cui si trova: si muove in direzione di una sostanza nutritiva e si allontana da una nociva. Anche per l'ameba è importante distinguere se una particella è più o meno digeribile. Comunque, non si hanno in questi animali strutture chemosensibili ben definite, paragonabili a quelle presenti negli Artropodi e nei Vertebrati.

Negli Insetti, gli organi olfattivi sono simili a peli o a setole, oppure consistono in estroflessioni delle più diverse forme e dimensioni; spesso, ma non sempre, sono localizzati nelle antenne. I membri di molte specie rilasciano ferormoni, sostanze chimiche capaci di influenzare il comportamento dei membri conspecifici. È nota la capacità di certe farfalle maschio nel localizzare le femmine, anche a distanza di chilometri: ciò è dovuto al fatto che la femmina emette sostanze che attraggono il maschio, il quale è fornito di antenne giganti in grado di captarne la presenza, anche se in concentrazioni incredibilmente diluite. Non tutti i ferormoni possiedono un effetto attrattivo: per es., le operaie di alcune specie di formiche producono ferormoni d'allarme che determinano nelle altre operaie un comportamento aggressivo nei confronti degli intrusi. Anche in molte specie di Mammiferi la deposizione di una traccia odorosa su punti di riferimento naturale ha una funzione importante nell'attribuzione dei territori. I gatti maschi si servono dei ferormoni contenuti nelle loro urine per mettere in guardia gli altri maschi; nel topolino domestico (Mus musculus), l'odore di un maschio dominante innesca, nelle femmine mature con cui vive, l'inizio del ciclo riproduttivo, mentre l'odore di un maschio estraneo ne blocca l'attività sessuale.

Nei Vertebrati, cavità nasali deputate alla funzione sia respiratoria sia olfattiva si incontrano a partire dai Tetrapodi, ossia in quei Vertebrati che abbandonarono con successo l'acqua e colonizzarono la terraferma. In questi animali, le cavità nasali, oltre a contenere la sede dell'olfatto, rappresentano il primo tratto della via respiratoria, grazie alla presenza delle coane che mettono in comunicazione le fosse nasali con la cavità orale. Nei Pesci, invece, animali acquatici a respirazione branchiale, le cavità nasali hanno esclusivamente funzione olfattiva e nella maggior parte dei casi consistono di un paio di capsule a fondo cieco, in comunicazione con l'esterno mediante due paia di narici, situate sulla superficie anterodorsale del muso. In alcune specie di Pesci compaiono le coane; esse si aprono nella cavità buccale piuttosto in avanti e la loro presenza viene interpretata come adattamento dell'olfatto nei cattivi nuotatori. Infatti, quando l'animale è fermo, la recezione olfattiva è poco efficiente in quanto l'acqua all'interno dei sacchi olfattivi viene rinnovata solo dal battito delle ciglia dell'epitelio. La presenza di una connessione tra la cavità nasale e quella orale, negli animali in cui la respirazione branchiale è assicurata da una continua corrente d'acqua inalata dalla bocca, facilita il flusso attraverso le cavità nasali rendendo la recezione olfattiva più efficiente. I Pesci dotati di coane sono i progenitori degli Anfibi, che rappresentano il gradino successivo nell'evoluzione dei Vertebrati; in essi inizia il processo di separazione delle vie aeree, nonostante questa connessione tra le cavità nasale e orale non sia usata per la respirazione. I Pesci possiedono un eccellente olfatto: le missine, Pesci primitivi privi di mascella, pur essendo quasi completamente cieche riescono a dirigersi rapidamente verso il cibo, grazie a un olfatto acutamente sviluppato. Negli squali, ben equipaggiati per la vita da predatori, la mediocre acutezza visiva è compensata da un senso dell'olfatto molto sviluppato. I salmoni trascorrono la loro vita da adulti nel mare e ritornano nell'acqua dolce per deporre le uova, seguendo un infallibile istinto di homing, vale a dire di ritorno al proprio territorio: la prima fase del ritorno si basa sulla loro capacità di orientarsi seguendo la posizione del Sole, ma, una volta raggiunto il tratto di fiume che li porterà al torrente di origine, vengono guidati dall'odore della vegetazione e dalla composizione del suolo, impressa nella loro memoria e tipica per ogni torrente.

Gli Anfibi possiedono cavità nasali con funzione anche respiratoria che si esplica mediante le coane, le quali si aprono direttamente nella parte anteriore della volta della bocca. Per essi, l'evoluzione di una vita semiterrestre ha richiesto un cambiamento delle priorità sensoriali; l'olfatto diventa quindi uno dei sensi più importanti. Il cervello anteriore, contenente il centro olfattivo, assume un ruolo enormemente maggiore per la percezione degli odori trasportati dall'aria. Un olfatto eccellente si riscontra soprattutto nelle salamandre, nelle quali ha importanza anche per il richiamo sessuale, mentre nelle rane e nei rospi, nonostante la mucosa olfattiva ben sviluppata, i sensi più importanti sembrano essere vista e udito. In questa classe di Vertebrati una porzione ventrale dell'epitelio olfattivo si isola dalle vie nasali, diventando una struttura indipendente, chiamata organo vomeronasale o di Jacobson. Nel corso dell'evoluzione dagli Anfibi ancestrali ai Rettili primitivi si verificarono alcuni cambiamenti, tra i quali la nuova disposizione delle narici esterne che si portano verso la linea mediana, dove formano un singolo orifizio. Inoltre in questi animali, i primi Vertebrati veramente terrestri, si assiste al graduale sviluppo di un palato secondario, cioè di un piano osseo che separa le cavità nasali dalla sottostante cavità buccale. Lucertole e serpenti mantengono la disposizione primitiva delle coane che si aprono sulla volta palatina, ma le vie aeree si allungano in quanto due pieghe di palato molle, dirette all'indietro, spostano l'apertura delle coane al fondo della bocca. Nelle tartarughe, e soprattutto nei coccodrilli, il palato secondario è esteso e le coane si aprono nella faringe.

Questi Rettili respirano facendo affiorare dall'acqua l'apice del muso, pertanto l'arretramento delle narici e la separazione della via aerea da quella alimentare costituiscono un adattamento che permette la respirazione anche quando la bocca è inondata d'acqua. Un ulteriore adattamento a una vita anfibia è la presenza di una valvola che può chiudere la narice. Nei Rettili le cavità nasali non sono semplici sacchi, come negli Anfibi, ma presentano ripiegamenti delle pareti laterali. Gli organi vomeronasali raggiungono il massimo sviluppo nei serpenti, nei quali non si aprono più nelle cavità nasali, ma formano delle tasche nella bocca, anteriormente alle coane, svolgendo una funzione particolare: quando la lingua bifida, che entra ed esce continuamente dalla bocca e che serve da organo olfattivo accessorio, rientra, le sue estremità sono inserite nelle tasche vomeronasali e le eventuali particelle sospese nell'aria che vi aderiscono vengono trasferite all'epitelio sensitivo. Nei coccodrilli, i più evoluti fra i Rettili, questi organi compaiono nell'embrione per regredire successivamente a testimonianza di una funzione ancestrale. Negli Uccelli l'olfatto è assai poco sviluppato, tanto che essi vengono considerati animali microsmatici per eccellenza. Ciò non toglie che alcuni comportamenti, in particolare l'homing, siano regolati sulla base di percezioni di tipo olfattivo. In quasi tutti i Mammiferi un olfatto molto fine è il più importante mezzo di esplorazione e riconoscimento dell'ambiente. Molti di essi vivono a stretto contatto con il terreno, in ambienti dove la maggior parte delle informazioni è fornita da tracce odorose. In molti Mammiferi sono presenti gli organi vomeronasali, sviluppati maggiormente nei Marsupiali e nei Roditori; ne sono privi i Cetacei, che sono anosmatici, incapaci cioè di sentire gli odori, e i Primati superiori. I Mammiferi possiedono un palato secondario osseo e un palato molle che sposta ancora più indietro le coane, le quali si aprono nella faringe. In questi animali l'origine di un palato secondario, capace di consentire la respirazione a bocca chiusa durante la masticazione, è legata allo sviluppo di una temperatura corporea costante, che richiede un ritmo respiratorio continuo e frequente. Il massiccio facciale craniale diventa prominente per accogliere le estese cavità nasali e compare un rinario, una superficie tenuta umida da secrezioni ghiandolari che circoscrive l'area dove si aprono le narici, in grado di individuare la direzione di provenienza dello stimolo olfattivo. La superficie interna delle cavità nasali è aumentata dalla presenza di lamine cartilaginee od ossee, che sporgono nelle stesse e che sono particolarmente sviluppate. La narice esterna si può, in alcuni casi, portare all'indietro quando si sviluppa un naso flessibile, come nei tapiri, o una proboscide, come negli elefanti. Nelle balene, l'apertura nasale si trova all'apice del cranio e diventa lo sfiatatoio. In queste specie la regione nasale retrocede, contemporaneamente all'avanzamento delle ossa occipitali. I Primati, ovvero l'ordine al quale appartengono le proscimmie, le scimmie e l'uomo, formano un gruppo di Mammiferi distinto dagli altri per alcune caratteristiche evolutive predominanti, tra cui la complessità dell'apparato visivo. In questi animali si assiste al perfezionamento dei recettori visivi come risultato dell'adattamento a una vita arboricola, nella quale è molto più vantaggioso disporre di una vista acuta e di una messa a fuoco nitida. Parallelamente si nota una riduzione dell'apparato olfattivo: nel cervello, il bulbo olfattivo è ridotto a favore dell'area di proiezione visiva. Tipicamente umana è la nasalizzazione, cioè la formazione di un tetto nasale osseo, che può essere più o meno prominente.

Ontogenesi

di Gabriella Argentin

La formazione delle cavità nasali inizia durante il 2° mese dello sviluppo embrionale. In un embrione di 33 giorni sono già presenti degli ispessimenti epiteliali sulla parete anteriore della testa: i placodi olfattivi. Essi sono inizialmente convessi, ma presto cominciano ad approfondirsi formando le fossette olfattive. Ogni fossetta viene separata dall'occhio in sviluppo dalla piega nasale e intorno a essa si ha una proliferazione tessutale. Il rilievo prodotto dal cervello anteriore e la proliferazione intorno alla fossetta costituiscono il cosiddetto processo frontonasale. Con l'accrescimento delle pieghe nasali, ciascuna fossetta diventa più profonda, formando il sacco nasale. In un embrione di circa 38-40 giorni si stabilisce una continuità tra il sacco nasale e il tetto della bocca: le coane primitive. Con il progredire dello sviluppo, i sacchi nasali, chiamati cavità nasali primitive, diventano molto più estesi, rimanendo separati da una porzione del processo frontonasale, che progressivamente diventa più sottile per formare il setto nasale primitivo. Sulle pareti laterali di ciascuna cavità appaiono un certo numero di rilievi che si svilupperanno nelle conche. Dai placodi olfattivi si forma l'epitelio situato sul tetto delle cavità nasali. I neuroblasti dell'epitelio si differenziano in cellule nervose, le quali danno origine alle fibre del nervo olfattivo che penetrano nei bulbi olfattivi degli emisferi cerebrali. Organi vomeronasali e nervi annessi si formano anche nell'embrione umano: essi raggiungono le massime dimensioni intorno al 5° mese di gravidanza e poi regrediscono.

4. Patologia (Red.)

Il naso può essere sede di malformazioni congenite e di patologie acquisite. Di frequente riscontro sono i processi infiammatori (riniti) che spesso si estendono anche ad altre porzioni dell'apparato respiratorio (rinofaringiti, rinofaringolaringiti), poiché questo organo rappresenta, di fatto, la porta di ingresso e la via di diffusione di agenti patogeni. Inoltre il naso può essere sede di lesioni in caso di patologie generali (naso leproso, localizzazione nasale di lesioni del lupus vulgaris ecc.). Malattia tipica delle fosse nasali è l'ozena, caratterizzata da un profondo e diffuso processo di suppurazione che esita in atrofia coinvolgendo la mucosa e, in un secondo tempo, anche il periostio e le pareti ossee delle cavità nasali. Da queste ultime emana un fetore particolare, provocato da un accumulo delle secrezioni in grosse masse rapprese, verdastre, che riproducono lo stampo delle cavità stesse. L'origine della malattia non è del tutto chiarita, ma vi concorrono fattori di ordine batterico, immunitario, disvitaminosico, disendocrino ecc. La patologia può diffondersi alle cavità vicine. Il decorso è un'affezione cronica della cute del naso. La terapia si basa sull'impiego di antibiotici, ferro e vitamine e di applicazioni locali di lavande e balsamici in grado di contrastare il fetore. Il rinofima è un'affezione della cute del naso, conseguenza dell'acne rosacea o eritematosa per edema cronico e iperplasia connettivale. Il naso si presenta aumentato di volume, talora peduncolato (naso a proboscide), bernoccoluto e di colorito rosso vinoso. Da tale affezione derivano inconvenienti principalmente di carattere estetico. Il rinoscleroma è una malattia delle vie aeree superiori, inizialmente caratterizzata da infiltrazione e iperplasia della mucosa nasale. Coinvolge anche la faringe, la laringe e talvolta la trachea e i bronchi, nonché il labbro superiore, il palato duro e gli orifizi faringei delle tube auditive. Sembra essere dovuto a un particolare bacillo (Klebsiella rhinoscleromatis) ed è endemico in talune regioni dell'Europa mediorientale, dell'America Centrale e dell'Indonesia.

Bibliografia

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