MOVIMENTO

MOVIMENTO (lat. motus; fr. mouvement; sp. movimiento; ted. Bewegung; ingl. movement, motion)

La motilità è una delle caratteristiche fondamentali degli esseri viventi, ed è, di solito, la manifestazione più immediata ed evidente di una proprietà essenziale degli organismi, l'eccitabilità o irritabilità. Da un punto di vista generale, si possono distinguere negli organismi tre modi di movimento: il movimento protoplasmatico, il movimento ciliare e il movimento muscolare.

Il movimento protoplasmatico si manifesta sotto forma di correnti nella massa semifluida del plasma, riconoscibili per lo spostamento dei corpiccioli solidi che vi sono inclusi e che vengono trasportati dal suo movimento. La forma più tipica di movimento protoplasmatico si trova nei Protozoi della classe dei Sarcodici e particolarmente nelle amebe donde deriva il termine di "movimento ameboide" spesso usato a indicare questa sorta di attività. Molte cellule dei Metazoi, inoltre, e in particolare certi elementi del sangue (fagociti), sono dotati della capacità di muoversi come le amebe. In questi organismi, quando sono in attività, si osserva la formazione di "pseudopodi" cioè di ernie o protuberanze del plasma corticale (ectoplasma) più denso, in cui fluisce il plasma centrale (endoplasma) più fluido e ricco d'inclusi: alla formazione di uno pseudopodo corrisponde spesso la retrazione e la scomparsa di un altro preesistente, sicché l'organismo può spostarsi in ogni senso, allungandosi da una parte, e retraendosi dalla parte opposta. Gli pseudopodi possono essere di forma e numero molto variabili nello stesso individuo, come nel tipico esempio dell'Amoeba proteus, oppure più o meno costanti per numero, aspetto e caratteristiche fisiologiche, come avviene in altre specie di Sarcodici. Non sempre però a queste correnti plasmatiche corrisponde lo spostamento di tutto l'organismo; in alcuni casi, per es., il movimento plasmatico è soltanto interno e la cellula non muta forma né posizione. Tipici esempî di tali correnti plasmatiche si trovano in molte cellule vegetali, e particolarmente in quelle delle Characee, dove furono scoperte da B. Corti nel 1774.

Anche nelle cellule animali, e negli stessi Protozoi, esistono spesso correnti del plasma, a cui non corrisponde alcuna deformazione o spostamento della cellula.

Le cause di questi movimenti sono assai difficili a conoscere soprattutto per le piccole dimensioni degli esseri che li presentano, e per l'impossibilità di sottoporli all'indagine meccanica. Molte teorie sono state emesse per spiegare la formazione degli pseudopodi, il movimento rotatorio della pellicola superficiale delle Amebe, la trasformazione dell'ectoplasma in endoplasma e viceversa, e altri fenomeni che costituiscono aspetti meno evidenti, ma certamente assai importanti del movimento ameboide. Con particolare favore sono state accolte un tempo quelle che attribuivano la formazione e la retrazione dei pseudopodi a fenomeni fisici o fisico-chimici, come modificazione della tensione superficiale o della carica elettrica in punti determinati del corpo cellulare, solificazione e gelificazione dei sistemi colloidali della cellula, ecc. Le cause esterne (stimoli di natura diversa) e le interne di ordine fisico-chimico, hanno certamente la massima importanza nel determinare il movimento o l'equilibrio del plasma, ma i numerosi studî sul movimento ameboide hanno dimostrato che, oltre a queste, vi devono essere varie cause interne specifiche e non riconducibili facilmente a fenomeni fisici, che intervengono nello stabilire la forma, la direzione, la velocità di movimento dei pseudopodi. Nessuna spiegazione puramente meccanica si è finora dimostrata capace di dare ragione della complessità dei fenomeni, e, come ben si esprime A. A. Schaeffer, è l'ameba che muove i suoi pseudopodi, non questi che muovono l'ameba. Il movimento ciliare è pure largamente diffuso nel regno animale, e, in alcune classi, costituisce il solo mezzo di locomozione. Particolari organelli cellulari, costituiti da prolungamenti protoplasmatici, ciglia e loro derivati, o flagelli (vedi flagellati) eseguono movimenti di flessione o ondulanti, che determinano o la locomozione dell'organismo, o la formazione di correnti nel liquido circostante, e lo spostamento delle particelle che vi si trovino sospese. Le ciglia vibratili sono largamente diffuse in quasi tutti i tipi animali (gli Artropodi e i Nematelminti sono privi di epitelî vibratili): sono i tipici organi di movimento di una classe di Protozoi, i Ciliati o Infusorî, e tappezzano la superficie esterna e varie cavità del corpo di molti Metazoi sia larve che adulti. Nei Vertebrati l'epitelio della cavità orale e delle vie respiratorie è più o meno completamente ciliato, e così pure l'ovidutto, il peritoneo in alcune classi, i dotti escretori di molte ghiandole, ecc. I flagelli costituiscono l'organello di movimento di un'altra classe di Protozoi, i Flagellati e degli spermatozoi di molti animali. Sono pure molto diffusi fra le piante (Protofiti, Alghe) e tappezzano la cavità cosiddetta gastrale delle Spugne.

I flagelli sono generalmente in numero di uno o pochi in ogni cellula. Il tipico loro modo di movimento è ondulatorio, a esso spesso si associa un movimento rotatorio di tutto il flagello intorno alla sua base. Le ciglia sono generalmente numerosissime e si muovono, o semplicemente flettendosi sulla base, mentre il resto del ciglio rimane rigido (movimento pendolare), oppure per un'onda di flessione che procede lungo tutta la lunghezza del ciglio, dall'apice alla base. Questi tre tipi fondamentali di movimento degli elementi vibratili si possono poi variamente combinare per dare luogo ai movimenti più complessi, che si trovano con maggiore frequenza in natura.

Nel movimento di ogni ciglio si possono riconoscere due fasi, una attiva e una passiva: nella prima il ciglio compie effettivamente un lavoro, spostandosi attivamente dalla posizione di riposo e battendo l'acqua, nella seconda ritorna, per effetto della propria elasticità, alla posizione di riposo. Gli autori non sono concordi nello stabilire quale sia la parte elastica del ciglio e del flagello, se lo strato corticale o l'asse. Alcuni (E. A. Schafer) concepiscono queste strutture come tubicini a membrana elastica, in cui il corpo cellulare immette ritmicamente sotto una certa pressione ialoplasma, che, distendendoli se curvi, o curvandoli se hanno la parete meno estensibile da una parte, provoca il tipico movimento. M. Heidenhain invece, seguito dalla massima parte degli autori, attribuisce il movimento alla contrazione ritmica di un lato dello strato corticale, mentre l'asse elastico fa poi tornare il ciglio nella posizione primitiva.

Il fenomeno più interessante del movimento ciliare è il cosiddetto metacronismo. I singoli elementi di un epitelio o di una cellula ciliata non vibrano indipendentemente, né in perfetto sincronismo, ma, lungo una determinata direzione, ogni ciglio è alquanto in anticipo su quello che lo segue e in ritardo su quello che lo precede. Di conseguenza si formano onde regolari che procedono sulla superficie ciliata, in una certa direzione, e che hanno dato luogo al ben noto paragone con un campo di biade mosse dal vento. Ciò è indizio di una correlazione dei movimenti delle singole unità, il cui substrato materiale non è ancora ben noto. Si deve ricordare, in proposito, che alla base di ogni elemento vibratile esiste un corpicciolo (granulo basale, blefaroplasto, nucleo cinetico) la cui connessione con il ciglio o il flagello sembra indispensabile per il movimento di questo.

Il terzo tipo di movimento, il movimento muscolare, è l'espressione più tipica di una caratteristica ben nota del protoplasma, la contrattilità. Essa è legata, quasi sempre, a una struttura fibrillare del plasma (fibrille contrattili, mionemi) e, negli organismi a struttura più complessa, risiede quasi esclusivamente in cellule molto differenziate, le cellule o fibre muscolari. Queste sono riunite per lo più in muscoli, di forma, dimensioni, capacità diverse, i quali, inserendosi sugli elementi passivi dello scheletro, interno o esterno, provocano, con la loro contrazione o il rilassamento, movimenti diversi delle varie parti del corpo, che, coordinati dal sistema nervoso, possono avere come conseguenza la locomozione.

Per la fisiologia della contrazione muscolare, v. muscolare, sistema. Per la fisiologia speciale dei movimenti dell'uomo e degli animali, v. andatura; corsa; locomozione; nuoto; volo; ecc., e, inoltre, le voci relative ai diversi gruppi animali.

Per le concezioni e rappresentazioni fisico-matematiche, ecc., v. moto.

Bibl.: P. Jensen, Allgemeine Physiologie de Bewegung, in Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Jena 1931; E. du Bois-Reymond, Spezielle Physiologie der Bewegung, ibid.; A. A. Schaeffer, Ameboid movement, Princeton 1920; J. Gray, Ciliary movement, New York e Cambridge 1928.