midollo spinale
La regione più caudale del sistema nervoso centrale.
Il m. s. si estende dalla base cranica alla prima vertebra lombare, non occupando quindi la colonna vertebrale per tutta la sua lunghezza. Il m. s. è caratterizzato da un’organizzazione di tipo segmentale ripetuta, evidenziata dalla presenza di 31 paia di nervi spinali più due nervi coccigei rudimentali. Ciascun nervo spinale si unisce al m. s. attraverso due branche, la radice dorsale e la radice ventrale. Ci sono tanti nervi spinali quanti sono gli incavi tra le vertebre; i 30 segmenti spinali vengono divisi in 4 gruppi e ciascun segmento prende il nome dalla sede vertebrale dalla quale il nervo ha origine: cervicale (C) 1÷8, toracico (T) 1÷12, lombare (L) 1÷5 e sacrale (S) 1÷5. Vi è una corrispondenza tra segmenti spinali e zone della pelle che ricevono l’innervazione sensoriale: la regione cutanea innervata dalle radici dorsali sinistra e destra di un singolo segmento spinale è chiamata dermatomero. Anche se la radice dorsale è sezionata, il dermatomero corrispondente nello stesso lato del corpo non perde tutte le sensazioni. La sensazione somatica residua è spiegata dal fatto che le radici dorsali adiacenti innervano aree sovrapposte. Quindi, per perdere tutta la sensazione in un dermatomero, tre radici dorsali adiacenti devono essere tagliate. In sezione, il m. s. si presenta anatomicamente con una parte più interna di sostanza grigia, che ha l’aspetto di una farfalla, circondata da uno spesso rivestimento di fasci di sostanza bianca. Le parti dorsali delle ‘ali’ della farfalla sono denominate corna dorsali, mentre le parti ventrali sono dette corna ventrali. La sostanza grigia, che si trova tra i corni ventrale e dorsale, è chiamata zona intermedia. Tutto il resto è costituito da sostanza bianca, formata da fasci di assoni diretti rostralmente e caudalmente. Le cellule del corno dorsale ricevono afferenze sensoriali dai gangli delle radici dorsali, mentre nel corno ventrale si ritrovano i motoneuroni che proiettano i loro assoni ai muscoli attraverso le radici ventrali.
Esistono due tipi di motoneuroni: i motoneuroni alfa che innervano le fibre muscolari e i motoneuroni gamma che innervano i propriocettori del muscolo. I motoneuroni sono disposti in gruppi: i motoneuroni che innervano la muscolatura assiale sono disposti medialmente, mentre quelli che innervano la muscolatura distale sono posti lateralmente; i motoneuroni che innervano i muscoli flessori sono disposti più dorsalmente rispetto a quelli che innervano gli estensori. Le cellule della zona intermedia sono interneuroni che trasmettono e modulano gli output motori in risposta agli input sensoriali e ai comandi provenienti dal cervello. Le grosse colonne dorsali contengono assoni che trasmettono l’informazione tattile e propriocettiva relativa alla parte ipsilaterale del corpo, lungo un percorso chiamato via delle colonne dorsali-lemnisco mediale. I neuroni postsinaptici del bulbo danno origine ad assoni che si decussano e ascendono al talamo controlaterale. Tale decussazione degli assoni spiega perché le sensazioni tattili che interessano la parte destra del corpo risultano dalla codifica della parte sinistra del cervello. Le colonne laterali contengono gli assoni del tratto corticospinale discendente (via piramidale) e del tratto rubrospinale. Questi assoni innervano i neuroni della zona intermedia e il corno ventrale, e trasmettono informazioni circa il controllo del movimento volontario. Anterolateralmente troviamo anche il tratto ascendente che trasmette l’informazione relativa alla modalità termocettiva e nocicettiva. Ventralmente decorrono i tratti vestibolospinali, reticolospinali e tettospinali. Inoltre nel m. s. i neuroni della sostanza grigia spinale iniziano l’analisi delle informazioni sensoriali svolgendo un ruolo critico nella coordinazione dei movimenti e nella regolazione dei riflessi semplici. Esistono poi altri tratti nervosi che collegano tra loro diversi segmenti spinali.
Attraverso i motoneuroni, il m. s. costituisce la via obbligata per il controllo dei muscoli e riceve pertanto i segnali che regolano il movimento dalle strutture superiori attraverso i tratti discendenti. Il m. s. è anche la porta di ingresso dell’informazione somatosensoriale. I messaggi relativi alla modalità tattile e propriocettiva si portano direttamente ai centri superiori, mentre la modalità nocicettiva e termocettiva viene ritrasmessa ai centri superiori da neuroni di riproiezione. La parte sensoriale e la parte motoria del m. s. sono connesse tra loro e formano circuiti neuronali intrinseci al m. s. in grado di organizzare movimenti riflessi, come il riflesso da stiramento, il riflesso di retrazione, il riflesso tendineo del Golgi. I movimenti riflessi sono stereotipati e non graduali e sono particolarmente evidenti in caso di lesione del m. s. che deprivi i circuiti spinali del controllo dei centri superiori. I riflessi costituiscono quindi un repertorio di risposte motorie semplici e stereotipate, modulato dall’attività dei centri superiori. I circuiti spinali sono anche in grado di organizzare autonomamente movimenti alternati dei muscoli caratteristici di movimenti ritmici quali il camminare.