MESODERMA

MESODERMA (mesoblasto o foglietto embrionale intermedio; dal greco μέσος "medio" e δέρμα "pelle, membrana")

È uno dei foglietti germinativi, il quale viene a interporsi durante lo sviluppo dell'embrione dei Metazoi Triploblastici (E. Ray-Lankester 1873) o Triblasterî (E. Haeckel 1873) - cioè con tre foglietti - fra l'ectoderma (v.) e l'endoderma (v.) e dal quale si originano i muscoli (muscolatura viscerale e somatica), il cuore, le gonadi, il rene, gli abbozzi dei tessuti connettivi, i vasi sanguiferi e linfatici; in genere tutti quegli organi e quelle strutture che si comprendono con il nome di daivati mesodermici e che costituiscono la più gran parte del corpo dei Vertebrati.

Il mesoderma può avere l'aspetto di mesoepitelio, tessuto a tipo epiteliale come ad es. quello che tappezza la cavità del corpo dei Metazoi celomati (v. celoma), oppure si può presentare in una forma più primitiva, il mesenchima, che trae origine da cellule migrate dall'ectoderma, dall'endoderma e dallo stesso mesoderma e dal quale si differenziano i tessuti connettivi e di sostegno. Negli animali di meno elevata organizzazione (ad es., i Platelminti), il mesenchima si ritrova da solo a rappresentare il foglietto intermedio o mesoderma; nei Celenterati, invece, che sono perciò considerati come Metazoi Diplobastici o Diblasterî, manca un vero mesoderma e lo strato anisto interposto fra ectoderma e endoderma, la mesoglea, non si costituisce come abbozzo separato.

Non in tutti i tipi animali il mesoderma ha la stessa origine embrionale e neanche nelle varie forme del medesimo gruppo, come pure la sua comparsa non è spesso così strettamente distinta da quella degli altri foglietti. In alcuni casi compare come tessuto embrionale a sé ed è riconoscibile come tale soltanto dopo il differenziamento dei foglietti primarî: si volle vedere (von Baer e Remak) derivato perciò secondariamente dall'uno o dall'altro di questi foglietti e si distinsero - il che fu dimostrato poi non così strettamente preciso - un ectomesoderma e un endomesoderma; talora è invece già riconoscibile nei suoi materiali presuntivi nel germe, sia in localizzazioni germinali (v. germe e germinale) precoci nell'uovo, sia prelocalizzato durante la segmentazione, in blastomeri capostipiti, come avviene tipicamente in molti Invertebrati che hanno uova a segmentazione a spirale. Gli studî di genealogia cellulare hanno infatti permesso di rintracciare nelle uova di molti Invertebrati (es., Turbellarî, Anellidi, Molluschi) un'origine indipendente del mesoderma da cellule capostipiti predeterminate fin dalle prime fasi della segmentazione. Negli Anellidi, ad es., il mesodermȧ dell'adulto si origina separatamente da una cellula (indicata con 4 d) del quarto quartetto che contribuisce con le altre tre cellule del quartetto alla formazione dell'endoderma, mentre il tessuto connettivo e la muscolatura della larva trocofora sono prodotti da tre cellule del terzo quartetto di micromeri. Analogamente a quanto si riscontra nei Molluschi, questo mesoderma rappresenta un tessuto provvisorio della larva (pedomesoderma, ectomesoderma, mesoderma larvale), che verrà sostituito durante la metamorfosi dal mesoderma definitivo (v. embriologia).

Negli altri invertebrati e nei Vertebrati il mesoderma che tappezza la cavità secondaria del corpo o celoma, si originerebbe, secondo lo schema classico adottato finora nei trattati, ma che per le nuove conoscenze acquisite si va ormai abbandonando (v. sotto), in varî modi: a) da due listerelle mesodermiche massicce cresciute ai lati della cavità gastrulare a spese di due cellule iniziali mesodermiche poste in prossimità del blastoporo (v. gastrulazione); b) da estroflessioni o tasche bilaterali dell'intestino primitivo, che si separano secondariamente da questo, venendo a costituire i sacchetti mesodermici; c) per formazione mesenchimatosa, quando cellule ameboidi migrate dall'endoderma si aggregano a costituire un terzo foglietto. Nei Vertebrati il risultato finale di questo processo conduce all'interposizione di una cavità (celoma propriamente detto) fra ectoderma ed endoderma. Questa viene così a essere limitata da due epitelî mesodermici, il foglietto esterno, somatopleura, addossato alla parete del corpo, e l'interno, splancnopleura, addossato alla parete dell'intestino; dorsalmente e ventralmente ad esso, i due mesenterî, dorsale e ventrale, sono costituiti dalle splancnopleure dei due lati avvicinate medialmente l'una all altra. Il mesenterio ventrale, poi, nella maggioranza dei Vertebrati scompare.

L'ulteriore differenziamento del mesoderma permette d'individuare, nei Vertebrati, ai lati della corda dorsale, tre regioni distinte: l'epimero, il mesomero e l'ipomero. Dalla prima si origineranno i somiti (muscoli, vertebre e parte del derma); dal mesomero che si segmenta come l'epimero, per tutta la sua lunghezza, si differenziano i nefrotomi (gonadi e organi renali); dall'ipomero o lamina laterale, costituita da mesoderma somatico e mesoderma splancnico, si svilupperanno parte del derma, parte dei muscoli e le tonache di rivestimento degli organi endodermici. Nel celoma si possono quindi distinguere la cavità dell'epimero o miocele, la cavità del nefrotomo o nefrocele e la cavità dell'ipomero o celoma propriamente detto. La formazione del mesoderma si ricollega dunque all'annosa questione dell'origine del celoma, sulla quale ampie discussioni, di carattere per lo più teorico e ormai sorpassate, diedero origine a varie teorie ipotetiche: la teoria dell'enterocele (Leuckart, 1848), per cui il celoma troverebbe la sua origine in diverticoli dell'intestino e come tale sarebbe corrispondente alla cavità gastrovascolare dei Celenterati; la teoria del gonocele (Hatschek, 1876), che attribuisce alle cellule capostipiti iniziali del mesoderma il valore di cellule germinali primordiali; la teoria del nefrocele (Ziegler, 1902), che vede nel celoma un derivato della vescicola del nefrotomo, organo primitivo di escrezione embrionale.

Gli studî più moderni di embriologia hanno dimostrato, nei Vertebrati, come il mesoderma si origini o interamente o per lo meno in gran parte dal tetto dell'archenteron (v. gastrulazione), i cui materiali formativi derivano da quella regione della blastula che durante la gastrulazione s'invagina all'interno del blastoporo; così nell'anfiosso, negli Anfibî, negli Uccelli, la formazione del mesoderma, che è contemporanea alla gastrulazione o può anche precederla e che è anche associata alla formazione della corda dorsale, è - salvo modalità diverse che variano nelle diverse classi, anche dipendentemente dai differenti tipi di uova - riconducibile a un'attiva proliferazione delle cellule situate in prossimità del blastoporo all'atto dell'introflessione gastrulare. Anche negli Uccelli l'origine del mesoderma si rintraccia in quella formazione del blastoderma indicata col nome di linea o stria primitiva e che rappresenta una zona di attivo accrescimento corrispondente all'orlo blastoporale. Nei Mammiferi il mesoderma ha un'origine pressoché simile. L'accrescimento del mesoderma accade quindi durante l'embriogenesi in senso caudo-craniale, fenomeno che fece credere all'esistenza di due qualità di mesoderma (C. Rabl, 1889), il mesoderma gastrale o paracordale e il mesoderma peristomiale o prostomiale, che effettivamente altro non rappresentano che due artificiosi aspetti del mesoderma, come appare dalle sezioni portate a differenti livelli dell'embrione, mentre si tratta dello stesso mesoderma in differenti fasi d'estensione e d'accrescimento.

Di più l'analisi sperimentale introdotta nell'embriologia moderna (colorazioni vitali localizzate, trapianti embrionali) ha permesso di seguire la determinazione di aggruppamenti di blastomeri capostipiti del mesoderma e così anche degli altri foglietti prima ancora che questi siano visibilmente differenziati e di stabilire anche, con certezza, come il destino di questi blastomeri sia diretto dalla posizione che in definitiva tali territorî specializzati assumono nel germe in via di sviluppo. Questo perché, all'infuori del differenziamento dei foglietti già localizzati nei loro materiali presuntivi, si stabiliscono fino dagli stadî di blastula e di gastrula, talvolta anche prima, correlazioni di sviluppo tali fra i varî territori, che gli uni vengono a influenzare lo sviluppo degli altri: tipico l'esempio del territorio cordo-mesodermico della blastula degli Anfibî, che induce la formazione della piastra midollare (teoria degli organizzatori dello Spemann). Questi risultati vengono così a ridurre il valore di questa specificità d'origine dei foglietti germinativi, nel nostro caso del mesoderma, la cui storia, come quella di ogni blastomero del germe, dipende dalle sostanze organo-formative contenute nel plasma cellulare, dalle correlazioni che si stabiliscono con gli altri blastomeri o con i territorî organo-formativi limitrofi e dalla determinazione nucleare che è intimamente correlata ai geni contenuti nel nucleo di queste cellule.