MATURAZIONE
MATURAZIONE
. Con la fecondazione del fiore ha inizio nella pianta una migrazione di sostanze minerali e di sostanze organiche, elaborate per attività fotosintetica, per cui dagli organi ove sono state prodotte vengono convogliate verso l'ovario, si accumulano nell'embrione, nel seme e anche, in via accessoria, nel frutto. Così vengono a determinarne lo sviluppo e a produrne la maturità fisiologica: le sostanze organiche in misura cospicua, le sostanze minerali in misura più attenuata; destinate le prime a complesse e profonde reazioni, dalle quali sono trasformate in composti a peso molecolare elevato (polisaccaridi, proteine, grassi) e noti sotto la denominazione di sostanze di riserva, le seconde per restarvi allo stato di sali.
L'evoluzione delle sostanze convogliate verso l'ovario caratterizza questa importante fase del ciclo vegetativo, che, impegnando tutto il prodotto dell'intenso lavorio degli organi assimilatori, impedisce alla pianta ogni ulteriore sviluppo. Se la formazione degli organi della riproduzione non ha luogo, i principî elaborati non migrano verso l'ovario e vengono impiegati nell'accrescimento del fusto, delle foglie, delle radici, per cui la pianta assumerà aspetto particolarmente rigoglioso. È ciò che avviene quando per avverse condizioni climatiche la fecondazione del fiore non può compiersi, o quando non la si fa avvenire per speciali esigenze della coltivazione. Molto significativi sono i risultati di questa esperienza: dieci piante di fava, normalmente sviluppate e con semi maturi, fornirono un peso complessivo di sostanza secca (a + 105°) pari a grammi 934,87. Il medesimo numero di piante coltivate nelle identiche condizioni e per lo stesso periodo di tempo, ma senza semi, perché i fiori erano accuratamente estirpati a mano a mano che apparivano, fornirono un peso di sostanza secca (a + 105°) pari a gr. 1316,37, con un aumento cioè di gr. 381,50 rispetto alle piante alle quali era stata consentita la fioritura.
Maturazione dei semi. - La continua e progressiva condensazione per anidrificazione dei carboidrati solubili in carboidrati insolubili a elevato peso molecolare, a cui fa riscontro il processo di disidratazione dei tessuti del seme, rappresenta, per quantità di materiale trasformato, il processo più importante tra quelli che hanno luogo durante la formazione e la maturazione dei semi. Gl'idrati di carbonio fabbricati dalla pianta e quelli originatisi per idrolisi dall'amido transitorio delle cellule clorofilliane arrivano a questi centri d'attrazione allo stato solubile (zuccheri riduttori e zuccheri non riduttori: principalmente glucosio e levulosio). Sotto l'azione di particolari attività non ancora note, ma con molta probabilità esplicate da fermenti ad azione sintetizzante (amilocoagulasi), questi composti s'insolubilizzano a mano a mano che procede la maturazione, passando a composti molto complessi: destrine, amido, emicellulose. I seguenti dati ricavati dalle ricerche del Portele precisano quella che è l'evoluzione delle materie zuccherine nel periodo di tempo che dalla fioritura va alla maturazione dei semi di granturco:
Il saccarosio, che spesso si rinviene in proporzione varia, sia nei semi in maturazione, sia in quelli maturi, deve venir riguardato quale prodotto intermedio del passaggio degli zuccheri semplici ad amido, nulla o pressoché nulla conoscendosi sulla sua funzione fisiologica. Vi sono semi, come quelli di pisello, che ne contengono in grande quantità, fino al 28% del loro peso fresco. Nei semi di segala, di frumento, d'orzo e d'avena durante il periodo della maturazione è stata riscontrata invece la presenza d'un altro disaccaride, otticamente inattivo e non riduttore, il sinantrosio, il quale col progredire della maturazione va scomparendo, mentre i semi si arricchiscono sempre più in amido.
I composti azotati che affluiscono ai semi soggiacciono egualmente a trasformazioni, molto più complesse in verità e molto più profonde di quelle che riguardano le sostanze idrocarbonate: da composti a pochi atomi di carbonio, quali sono gli amminoacidi, che si rinvengono nei semi in via di formazione e che, verosimilmente, rappresentano la forma solubile dell'azoto nel trasporto dell'azoto proteico da un organo all'altro della pianta, si arriva alle proteine del seme maturo (proteine di formazione secondaria), che sono composti a peso molecolare elevato. Nei primi momenti dello sviluppo affluiscono ai semi quantità rilevanti di amminoacidi, prodotti dell'idrolisi delle sostanze proteiche edificate per attività sintetica dalla pianta (proteine di formazione primaria). A maturità raggiunta, questi composti non sono più rappresentati nei semi che in quantità molto ridotta (nei semi maturi l'azoto amidico oscilla tra il 10 e il 20% dell'azoto totale). La trasformazione degli amminoacidi in sostanze proteiche, che per altro è in rapporto con la disidratazione del seme, non procede in misura progressiva: è più attiva in un determinato periodo, che però non coincide con lo stadio culminante della maturità, come attestano queste variazioni del contenuto percentuale in azoto amidico dei semi di lupino in diverse fasi di maturazione:
La tabella seguente fornisce un quadro completo delle variazioni che riguardano il contenuto azotato dei semi di lupino in via di maturazione:
Nella trasformazione degli amminoacidi in proteine l'asparagina (e forse anche la glutammina) si ritiene rappresenti un termine di transizione, il primo prodotto della condensazione della sostanza proteica. Avrebbe cioè l'asparagina funzione analoga a quella che si pensa essa esplichi nei primi momenti della vita vegetativa, quando il contenuto proteico dei primi tessuti del giovanissimo organismo viene fornito dai prodotti dell'idrolisi delle sostanze proteiche di riserva del seme (v. germinazione). Il ciclo evolutivo delle riserve azotate dei semi potrebbe venire così rappresentato:
Durante il periodo in cui la quantità di acqua nel seme si riduce a proporzioni minime, quali sono quelle che gli conferiscono la capacità di resistere alle condizioni del periodo di quiescenza, le sostanze proteiche assumono spesso la forma detta granuli di aleurone: si hanno così i caratteristici globoidi, cristalloidi delle sostanze di riserva del seme.
Un altro importantissimo gruppo di sostanze che si formano nei semi in maturazione è rappresentato dai grassi. Tutti i semi maturi infatti ne contengono, sebbene in misura molto varia: dalle piccole quantità nei semi amilacei si arriva ai forti accumuli nei semi oleosi (fino al 50-60%, della sostanza secca). Dalla ricerca condotta sulla maturazione di questi semi si può concludere che alla formazione dei grassi prendono parte esclusivamente le sostanze idrocarbonate. Queste infatti, largamente rappresentate nel seme immaturo, scompaiono col progredire della maturità, mentre il seme si arricchisce in sostanza grassa, come si rileva dalla seguente tabella:
Questa trasformazione degl'idrati di carbonio (nelle cellule oleifere) si è trovato che non ha luogo gradualmente, ma i salti bruschi e sembra coincidere con ogni nuovo apporto di composti azotati; particolarità questa in perfetto accordo con la ricchezza proteica dei semi oleaginosi. I risultati delle indagini eseguite sulle variazioni del coefficiente respiratorio (rapporto fra i volumi di anidride carbonica emessa e di ossigeno assorbito in un dato tempo) hanno confermato in pieno la concezione della formazione in posto dei grassi per trasformazione degl'idrati di carbonio. La presenza nei semi oleosi immaturi di acidi grassi, i quali successivamente scompaiono, a mano a mano cioè che procede la maturazione (nei semi di colza l'indice d'acidità nel primo mese scende da 74,3 a 13,9, per essere al momento della maturità di 9,4), fa ritenere che nella sintesi della sostanza grassa abbiano origine prima gli acidi e che solamente in un secondo tempo abbia luogo la condensazione eterea con la glicerina, proveniente dall'aldeide glicerica o dall'isomero diossiacetone, a loro volta prodotti di scissione del glucosio e di altri esosi (v. grassi). Il processo di eterificazione sarebbe determinato da enzimi saponificanti, largamente diffusi nelle piante, e capaci di catalizzare in opportune condizioni anche questi processi di condensazione.
La sostanza minerale nei semi decresce col progredire della maturazione. Per i semi di avena si hanno i seguenti valori, riferiti a per cento di sostanza secca:
Si tratta però di diminuzioni relative alla quantità di sostanza secca elaborata, poiché in via assoluta il contenuto minerale durante la maturazione dei semi è in progressivo aumento. Vi predominano gli elementi che sono più indispensabili nei primi momenti della futura pianticina, quasi come se fossero in atto speciali capacità selettive: fosforo, potassio, magnesio, calcio e zolfo. Particolarmente attiva deve essere quindi la corrente migratoria di questi elementi, come si può rilevare dalle seguenti analisi eseguite sui semi di avena:
Per ciò che riguarda l'evoluzione del fosforo deve ammettersi che verso i semi questo elemento migri sotto forma di acido fosforico o di fosfati solubili e in tale stato vi resti accumulato per qualche tempo, per entrare in combinazione organica (nucleoproteine, lecitine, fitina), sotto la quale forma viene rinvenuto nei semi maturi. Lo zolfo, che è egualmente impegnato nella costituzione di alcune proteine, pare che migri allo stato di acido solforico o di solfati.
Nei semi infine si riscontrano sempre svariate associazioni di enzimi, fra questi principalmente: ossidasi e catalasi, ma le loro quantità, in aumento nelle prime fasi della maturazione, decrescono in quelle successive.
Maturazione dei frutti. - I processi chimici che riguardano la maturazione dei frutti sembrano essere di natura molto più complessa di quelli che avvengono nei semi, almeno per le conoscenze che finora se ne hanno. Il loro meccanismo, che risente peraltro l'azione di varî fattori, verosimilmente non si svolge in modo uniforme in tutti i frutti.
Immaturi, i frutti carnosi sono caratterizzati in generale da sapore acido e astringente, perché ricchi in acidi organici e in materie tanniche; a maturità raggiunta sono dolci per elevato contenuto zuccherino e gustosi per particolare aroma. Qui appresso sono riportate le quantità (valori medî) di zuccheri, nella quasi totalità fruttosio e saccarosio, espresse in per cento di sostanza secca, contenute in diversi frutti maturi:
Nel contenuto zuccherino dei frutti maturi delle piante delle regioni calde (banana, arancia, ecc.) predomina il saccarosio.
Dall'inizio del suo sviluppo e fino a che rimane di colore verde, il frutto esercita le stesse funzioni delle parti verdi della pianta (assimilazione e respirazione), se pure in misura molto più attenuata; alle sostanze che arrivano dalla pianta si aggiungono così quelle prodotte in posto per attività fotosintetica. In questo periodo (fase acida) nel frutto si trovano quantità rilevanti di acidi organici - acido malico, tartarico, citrico, principalmente, accanto a quantità più limitate di acido succinico, glicolico, ossalico, formico, ecc. - prodotti della respirazione incompleta degli idrati di carbonio, l'ossigeno trovando difficoltà a penetrare nell'interno dei tessuti a causa della particolare struttura istologica della massa parennne chimatica del frutto stesso. Col progredire della maturazione il grado d'acidità dei succhi si riduce, mentre sempre più elevate si fanno le proporzioni degli zuccheri. I numeri della tabella che segue dànno idea dell'accumulo di zuccheri nei diversi stadî di sviluppo delle susine:
Sul meccanismo di queste variazioni di composizione, il cui decorso risente in modo particolare l'influenza della temperatura, non si è ancora completamente d'accordo, nonostante la cospicua sperimentazione condotta al riguardo. Secondo l'ipotesi più accreditata, gli acidi nella loro quasi totalità scompaiono in seguito a processi ossidativi, che li risolvono in acqua e anidride carbonica, mentre solo in parte entrano in reazione con i componenti minerali, che arrivano dalla pianta (formazione dei sali organici - sali organici di potassio in specie, come nell'uva ad es.). A elevare la ricchezza zuccherina provvedono esclusivamente i sempre nuovi apporti di materiali assimilati e gli zuccheri che si originano dalla saccarificazione dell'amido (durante la maturazione delle mele, ad es., è stata constatata la scomparsa progressiva dell'amido e la sua simultanea trasformazione in zucchero). Il tannino, che durante la fase acida si accumula nei frutti in quantità a volte niente affatto indifferente, come nel Diospyros kaki, in gran parte viene distrutto per ossidazione completa e in parte - come si ritiene - entra in reazione di assorbimento con le sostanze proteiche, perdendo così le sue particolari proprietà organolettiche.
A seguito di queste variazioni - e principalmente della scomparsa degli acidi organici liberi - diminuisce la pressione osmotica dei succhi, per cui viene resa possibile la diminuzione di consistenza del frutto, che, come è noto, indica il progredire del processo di maturazione. Allorché questo ha raggiunto un certo grado, per il deficiente apporto di ossigeno provocato dagli accumuli di materiali pectici negli spazî intercellulari, ha inizio un processo di respirazione intramolecolare, rivelato oltre che dal quoziente di fermentazione anche da produzione di alcoli e di acidi volatili. Per reazioni secondarie si arriva poi all'elaborazione di sostanze colorate e di quei camposti a profumo particolare (eteri composti), che caratterizzano l'ultima fase della maturazione dei frutti.
Poco conosciute sono le evoluzioni della sostanza azotata. I frutti maturi ne contengono in quantità limitata: dal 2 al 4% di sostanza secca. I grassi vi sono poco o punto rappresentati, se si fa eccezione per alcune laurinee, fra le quali l'ulivo. Qui la formazione di queste sostanze ternarie è analoga a quella che ha luogo nei semi oleaginosi, con questo di diverso che la sostanza trasformata in grasso sarebbe la mannite.
Pressoché minime sono le percentuali di sostanza minerale nei tessuti dei frutti maturi. I frutti, in particolare quelli succosi, sono sempre ricchi di enzimi: invertasi, perossidasi, catalasi, proteasi, ecc. Non appare improbabile l'ipotesi che nel processo di maturazione l'invertasi e la proteasi siano dotate di azione sintetizzante e non di azione idrolizzante.
Vi sono frutti (banane, mele, pere, ad es.) capaci di pervenire a maturità anche se staccati dall'albero non del tutto maturi. Il processo, se fatto avvenire a temperatura adeguata, procede nelle sue diverse fasi in tutto analogo a quello dianzi considerato; ne differisce solo per la mancanza dell'ulteriore afflusso di principî elaborati dalle parti verdi della pianta. Il suo decorso sarebbe vantaggiosamente accelerato dall'azione d'alcune sostanze: acido cianidrico, etilene, propilene, ecc. V. anche fecondazione.
Bibl.: H. Euler, Pflanzenchemie, I: Das chemische Material der Pflanzen, Braunschweig 1908; G. André, Chimie agricole, Chimie végétale, Parigi 1914; F. Czapek, Biochemie der Pflanzen, 3ª ed., Jena 1923; M. Molliard, Nutrition de la plante: Formation des substances ternaires, Parigi 1921; J. König, Chemie der menchlichen Nahrungs- und Genussmittel; Nachtrag zu Band I-B. Zusammensetzung der pflanzichen Nahrungs- und Genussmittel, Berlino 1923; C. Ravenna, Chimica vegetale, Bologna 1925; S. Kostytschew e C. Went, Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, I, ii, Berlino 1931.