LICHENI
LICHENI (dal gr. λειχήν "lichene" fr. lichens; sp. liquenes; ted. Flechten; ingl. lichens)
Sono organismi vegetali complessi, costituiti da due (raramente tre) individui che vivono in simbiosi. Uno dei simbionti è un fungo superiore: Ascomicete nel maggior numero delle specie, Basidiomicete in pochissime; l'altro è un'alga, per lo più unicellulare, Schizoficea o Cloroficea, raramente filamentosa e pluricellulare, che costituisce i cosiddetti gonidî.
Fino al 1868 si credette che i gonidî fossero organi di riproduzione, capaci di riprodurre il tallo senza il concorso delle ife (J. M. Wallroth); anche le spore erano ritenute dotate della stessa proprietà. Più tardi si considerarono i gonidî come ife rigonfiate contenenti clorofilla (A. De Bary, 1865). Ma si constatò poi che essi potevano vivere al di fuori dei talli e dar luogo a formazione di zoospore (J. Baranetsky); quindi fu scoperto che i gonidî sono alghe viventi in unione con un fungo (Schwendener-Bornet). La sintesi costituì la prova decisiva: spore di un lichene e gonidî isolati dallo stesso lichene, posti insieme in un ambiente sterilizzato, riprodussero il tallo del lichene (M. Reess, E. Stahl, E. Bornet, F. Tobler). Recentemente, tanto le alghe quanto i funghi di numerosi licheni vennero coltivati sino allo stadio di sporificazione in colture pure (analisi), ciò che dimostra che essi possono vivere di vita indipendente. Tuttavia, da molti anni, i lichenologi discutono se la simbiosi lichenica sia mutualista o antagonista e, in questo ultimo caso, se sia il fungo parassita dell'alga (G. J. Peirce, B. Nilson, A. N. Danilov) o viceversa (F. Moreau).
Che il fungo non sia in generale parassita dell'alga è dimostrato: dal moltiplicarsi attivo dell'alga per via agamica nel tallo lichenico dalla disposizione biologica dei gonidî nel tallo, che dimostra esplicare il gonidio una funzione fisiologica propria, collegata alla sua natura di cellula clorofilliana; dalla sporadicità dei casi di necrosi dei gonidî e di penetrazione d'austorî del fungo nel gonidio; dalla prevalenza dell'alga nella configurazione dei licheni gelatinosi, delle Peltigera, degl'imenolicheni.
Che l'alga non sia parassita del fungo è dimostrato dallo sviluppo, dalla capacità di riproduzione, dalla disposizione biologica dei varî strati di micelio nel tallo, che indicano un adattamento alle più varie condizioni di vita, il quale mal si concilia con la condizione di un organismo in lotta con l'alga. Inoltre le cellule fungine hanno nei licheni un accrescimento intercalare molto maggiore di quello che hanno gli ascomiceti liberi.
Però s'incontrano nei licheni casi speciali di simbiosi antagonistica, tanto a vantaggio dell'alga, quanto a vantaggio del fungo, ma essi rappresentano l'eccezione. Data la grande adattabilità dei licheni ai substrati più diversi e alle latitudini estreme, si verificano casualmente in essi casi diversi di equilibrio tra i due simbionti o di preponderanza dell'uno sull'altro. Tra i licheni epifilli tropicali, ad es., si trovano tutti gli stadî di passaggio: dalla massima autonomia di uno dei simbionti alla formazione dell'emilichene prima, poi del lichene ben definito.
Mentre negli emilicheni calcicoli è il fungo che s'insedia per primo nel substrato ed ha la prevalenza, in quelli epifilli è l'alga. Ma nella grande maggioranza dei licheni la simbiosi iniziale è mutualista, tanto nel soredio minuscolo quanto nel tallo più sviluppato (v. elotismo).
Lo sviluppo dell'alga nel tallo lichenico è eccitato dalla presenza del fungo ed essa si sviluppa maggiormente e si moltiplica più vivacemente che se fosse libera. Perde solo la capacità di formare zoospore, mentre è inglobata nel tallo. Del resto le alghe, coltivate in condizioni ottime, sono asporigene.
Il fungo raggiunge nel lichene il suo intero sviluppo e il grado di sporificazione più evoluta, ma acquista caratteristiche nuove dovute alla vita in simbiosi: formazione di organi nuovi (rizine, isidî, cifelle, pori, ecc.), di sostanze coloranti, di acidi lichenici, ecc. Così la parietina di Xanthoria parietina si forma in questo lichene (tanto in natura, quanto nelle colture sintetiche) solo quando il fungo entra in simbiosi con l'alga, anche se lo stadio morfologico del lichene è poco differenziato. Ciò dimostra che il lichene non risulta da una semplice unione morfologica, ma che la simbiosi alga-fungo dà luogo a entità con caratteri fisiologici nuovi. Secondo A. Minks (1879) e F. Elving (1902-1932), le cellule gonidiali si formano per via agamica dalle ife incolore e sono organicamente dipendenti da queste. Questa teoria è in contraddizione con molti fatti e non ha potuto ancora dimostrare come si differenzino dal plasma del micelio il cromatoforo e i pirenoidi del gonidio.
Secondo un'altra teoria (Church, 1920) i licheni sarebbero alghe marine superiori in via di regresso, in cui le ife fungine rappresenterebbero la porzione interna eterotropica dell'alga, e i gonidî alghe inferiori intruse sequestrate nel tallo. I licheni rappresenterebbero la razza ancestrale più antica delle piante terrestri. Neanche questa teoria è sufficientemente appoggiata dai fatti.
Tallo. - È la parte vegetativa dei licheni; assume forme molto varie, spesso a colori vivaci; ve ne sono di fogliosi, erostosi, cespugliosi, granulosi, farinosi. La consistenza è gelatinosa o cuoiosa, ma allo stato secco il tallo diventa fragile.
A seconda che i gonidî sono in prevalenza o in minoranza rispetto al micelio, il tallo si distingue in omeomero od eteromero (J. M. Wallroth). Nel primo caso (Collema, molti Leptogium, ecc.) le ife e i gonimî (denominazione dei gonidî dei licheni omeomeri) costituiscono un intreccio senza differenziazione di strati, se se ne eccettua un eventuale strato corticale. Nel secondo caso, che è il più frequente, i gonidî sono compresi in strati dalla struttura e dall'ubicazione costante (Cetraria, Usnea, Lecanora, ecc.). Ma si è constatato poi che la differenziazione non è netta, perché in certi generi ascritti ai licheni omeomeri, si trovano specie (Leptogium Hildebrandii Garov.) il cui tallo è stratificato come nei licheni eteromeri. D'altra parte molte specie di Pannaria (genere considerato come eteromero) hanno tallo omeomero.
Un tallo eteromero tipico e completamente differenziato (es. Xanthoria parietina), consta: 1. di uno strato corticale superiore che può raggiungere i 15 μ di spessore, formato da ife strettamente intrecciate, così da simulare in sezione un tessuto parenchimatico: pseudoparenchima o meglio paraplectenchima (G. Lindau); 2. di uno strato gonidiale, sottostante al primo, in cui numerose cellule algose sono frammiste a poche ife, sì da assumere l'aspetto di uno strato verde, assimilatore; 3. di uno strato midollare, che in molti licheni è la porzione maggiore dello spessore totale, costituito da un ifenchima lasso, spugnoso, con pochi gonidî frammisti e molti spazî contenenti aria; 4. di uno strato corticale inferiore, meno spesso di quello superiore e con ife più lasse, alcune delle quali sono trasformate in rizine. Questo ultimo strato manca in molti licheni eteromeri.
Lo strato corticale superiore presenta in molti casi proliferazioni che interessano solamente lo strato corticale (Peltigera aphthosa), oppure dovute a penetrazione di alghe provenienti dalla zona gonidica, entro il tessuto corticale (squame di Parmelia furfuracea). Queste formazioni talloidi secondarie constano di un gruppetto di alghe circondate da un intreccio di ife che può avere o no struttura pseudoparenchimatica: nel primo caso si hanno gli isidî (Umbilicaria pustulata, Peltigera praetextata, ecc.). nel secondo i soredî (Parmelia, Usnea barbata, ecc.).
Gl'isidî possono essere di origine esogena o endogena e sono organi vegetativi che normalmente restano attaccati alla pianta madre. Hanno probabilmente funzione fotosintetica. Essi possono portare dei soredî alla loro superficie. I soredî sono endogeni e sono organi di moltiplicazione vegetativa: staccatisi dal tallo originario lo riproducono. In Ochrolechia e Pertusaria i soredî si possono formare in quantità notevoli entro il ricettacolo dell'apotecio e uscire col disfarsi di questo (apotecio varioloso).
Nelle Stictaceae e in molti licheni tropicali la corteccia della pagina inferiore del tallo presenta cavità speciali dette cifelle (E. Acharius), che sono organi analoghi alle lenticelle delle Fanerogame. Sono, generalmente, discontinuità in forma di fossette, circoscritte nettamente da un pseudoparenchima di ife, permeabili ai gas. Altre strutture notevoli dello strato corticale sono le biomorfosi o cefalodî, rigonfiamenti entro i quali si trovano, circondate dal fungo del lichene, alghe di tipo diverso da quello dei gonidî del lichene stesso; es. Lobaria, Peltigera aphthosa. In Stereocaulon ramulosum i cefalodî sono costituiti da alghe di tipi diversi. Si possono trovare sulla pagina superiore del tallo (cefalodî epigeni) o su quella inferiore (c. ipogeni). Queste escrescenze sono paragonabili alle galle e con tal nome infatti le indicò Massalongo. Mentre l'alga del tallo normale del lichene ospite è una Cloroficea, quella del cefalodio è una Cianoficea. Siccome le membrane delle Cianoficee assorbono molta acqua, i cefalodî funzionano da riserve acquifere. Secondo K. v. Goebel, in Peltigera aphthosa queste galle sono fornite di austorî e sono parassite del tallo su cui vivono, carattere forse facoltativo, perché non confermato (Darbishire).
Lo strato gonidico contiene cellule algose e ife lasse; in certi casi il suo spessore è notevole (licheni silicicoli) ed è maggiore nel lato del tallo rivolto verso la luce (Usnea e altri talli cilindrici), in altri è minimo (l. calcicoli) e discontinuo (Staurothele gnestphalica). Nei talli a struttura dorso-ventrale, lo strato gonidico è sottostante alla corteccia superiore, rivolta verso la luce. Con il crescere dell'altitudine varia la natura dei gonidî; a 3000 m. i gonidî verde-azzurri sono già rari e prevalgono quelli verdegiallastri.
Il tessuto midollare è costituito, per lo più, da ife lasse che lasciano fra loro spazî più o meno grandi o addirittura cavità assili, contenenti aria. In Usnea v'è un cordone assile di ife strettamente intrecciate, circondato da un tessuto spugnoso. È l'unico esempio di tessuto meccanico specifico nei licheni. In Verrucaria calciseda il midollo è circa 100 volte più spesso degli strati corticale e gonidico presi insieme. Il midollo non prende parte quasi mai alla funzione di conduzione dell'acqua: solo il cordone assile di Usnea e i grossi cordoni del tallo in Evernia e Ramalina hanno il potere di condurre un po' d'acqua. Il midollo ha piuttosto il compito degli scambî gassosi del tallo, scambî che avvengono per mezzo delle cifelle (Sticta, Stictina), di verruche costituite da tessuto spugnoso (Parmelia olivacea var. aspera), di pori del tallo (Parmelia pertusa), ecc.
Alga. - I gonidî subiscono nei licheni variazioni di forma più o meno evidenti, che determinano incertezze di classificazione dei gonidî stessi. Così nelle Caliciee i gonidî rotondi (forme di Pleurococcus) vengono trasformati, per pressione meccanica delle ife, in forme di Stichococcus e se ne trovano in un tallo tutti gli stadî di transizione. Generalmente i gonidî sono situati nel tallo là dove arriva una quantità di luce sufficiente per il loro sviluppo regolare: sono perciò distribuiti in uno strato sottostante alla corteccia superiore, nei licheni a struttura dorso-ventrale; in uno strato concentrico alla periferia nei licheni a struttura cilindrica; in una zona limitata, situata immediatamente sotto lo strato corticale, nei licheni crostosi; diffusi in tutto lo spessore del tallo nei licheni omeomeri, ove le ife sono lasse e immerse in una sostanza gelatinosa e trasparente. Nei licheni eteromeri le alghe simbionti appartengono alle Cloroficee (Protococcineae e Chroolepideae), nei licheni omeomeri o gelatinosi sono Cianoficee (Nostochineae e Scytonemeae). Però anche nei licheni eteromeri si possono trovare accidentalmente escrescenze (cefalodî) contenenti alghe Cianoficee.
Le specie di Alghe che finora vennero identificate con sicurezza nei licheni sono: Cystococcus humicola Naeg.; Chroolepus umbrinus Ktz., Pleurococcus vulgaris Menegh.; Dactylococcus infusionum Naeg.; Polycoccus puntiformis Ktz.; Gloeocapsa polydermatica Stz.
Generalmente la simbiosi è specifica, cioè le ife di una data specie si uniscono solamente con una data specie di gonidî. E. Bornet tentò invano di sostituire in una simbiosi a una Palmellacea un Chroolepus. Ogni specie di Cladonia contiene una razza particolare o specie elementare di Cystococcus humicola. In generale i gonidî dei licheni si moltiplicano solo per via agamica nel tallo lichenico e riacquistano la facoltà di formare zoospore quando vengono isolati dal tallo; in via eccezionale, venne osservato che i gonidî di Trentepohlia (Chroolepus) formano zoospore anche nell'interno del tallo di Hymenelia biascens Mass. (Zukal).
Biologia. - L'alga provvede al fungo le sostanze organiche; il fungo provvede all'alga l'acqua e le sostanze inorganiche; così il lichene può vivere in luoghi dove l'alga e il fungo da soli non vivrebbero. L'attività assimilatrice dei licheni è simile a quella delle foglie delle piante superiori; il risultato degli scambî gassosi fra il tallo e l'ambiente, alla luce, è sempre: decomposizione di acido carbonico ed emissione di ossigeno. L'ottimo di tale scambio coincide col massimo di assorbimento d'acqua da parte del tallo. Lo scambio dei gas cessa al buio. È probabile che l'alga utilizzi come sorgente di carbonio l'acido ossalico elaborato dal fungo (F. Tobler). Nei licheni vennero riscontrati diversi idrati di carbonio: il glicogeno, che si trova nel tallo degli omeolicheni e negli aschi degli ascolicheni, l'amido nel tallo degli eterolicheni, l'amiloide insolubile nell'imenio degli omeolicheni ed eterolicheni, il glucosio nei gonidî degli omeolicheni. Anche le sostanze lipoid sono frequenti nel tallo (ife e gonidî) e nell'imenio degli Ascolicheni.
La respirazione dei licheni perdura fino a −10°; la decomposizione dell'acido carbonico fino a −3° −35°, ciò che dimostra che, anche a temperature così basse, i gonidî conservano una certa quantità d'acqua liquida.
I licheni hanno una grande resistenza tanto alle basse quanto alle alte temperature. Se ne sono trovati nelle regioni polari e si è constatato che certi licheni sono in grado di sopportare senza danno, per parecchie ore, temperature di 60°. Riguardo all'economia acquea i licheni differiscono molto dai funghi e dalle fanerogame e si approssimano piuttosto ai muschi (Hilitzer).
Il tallo della maggior parte dei licheni cresce molto lentamente e può superare lunghi periodi di siccità o di basse temperature in stadio di vita latente, per poi riprendere il suo sviluppo. P. es., per certe forme alpine, si è potuto constatare che devono essere trascorse parecchie decine di anni prima che il tallo abbia potuto sviluppare gli organi di riproduzione. I licheni crostosi crescono più lentamente di quelli fogliosi e cespugliosi e questi crescono annualmente di pochi millimetri.
I licheni vivono, non solo sopra substrati organici, ma anche su sostanze inorganiche le più varie e le più inospitali, come sassi levigati, vetri, ossa, ecc. Un gran numero vive sulle rocce più diverse, sui tronchi e sui rami degli alberi, sui legni morti, sul terreno. Poche, relativamente, sono le specie che vivono sulle foglie e la loro area di distribuzione è limitata alle regioni tropicali; poche anche quelle che vivono sotto l'acqua: Collema Ramenskii Elenk. delle acque profonde, Hydrothyria venosa Russ., Verrucaria margacea Wahl., Endocarpon, Lichina, e alcune altre.
Moltiplicazione vegetativa. - Può avvenire per frammentazione del tallo e rigenerazione delle ife e dei gonidî da parte dei frammenti; oppure per mezzo dei soredî descritti sopra, che per la loro leggerezza vengono facilmente trasportati lontano. I soredî costituiscono il mezzo di propagazione più importante per un gran numero di licheni, non solo sterili, ma anche provvisti di apoteci (Parmelia, Ramalina, Usnea, ecc.). Essi possono resistere anche sei mesi in ambiente secco, senza perdere la facoltà di svilupparsi.
Moltiplicazione per spore. - Alla moltiplicazione per spore concorre esclusivamente il componente fungino della simbiosi lichenica. Le sporificazioni a tipo basidiomicetico sono state trovate solo in due generi di licheni tropicali (Dictyonema, Laudatea). In tutti gli altri casi, i corpi riproduttori sono conidî o ascospore. Non sono state riscontrate spore con movimenti autonomi. Le spore riproducono esclusivamente la parte fungina del lichene.
Conidî. - Raramente sono liberi, portati da filamenti isolati (Arnoldiella minutula, Placodium decipiens); in generale sono racchiusi entro picnidi (spermogoni) sferici, infossati nel tallo e affioranti alla superficie solo con l'ostiolo, visibile a occhio nudo come un puntino (v. funghi).
Ascospore. - Anche le ascospore si formano in organi uguali a quelli dei funghi pirenomiceti e discomiceti. Si chiamano apoteci i corpi riproduttori dei licheni gimnocarpî (Calicium, Graphis, Collema, ecc.) che corrispondono a quelli dei discomiceti; si chiamano periteci quelli dei licheni angiocarpi (Verrucaria, Pirenula, ecc.) che corrispondono a quelli dei Pirenomiceti. Gli apoteci per lo più hanno forma di disco circondato da un orlo più o meno sviluppato (Lecanoracee) o di lente più o meno rilevata (Biatoree); talvolta sono puntiformi e infossati in una verruca del tallo (Verrucariacee); talaltra hanno forma di solchetti diritti o tortuosi o ramificati, bruni, simili a geroglifici, spiccanti sulla superficie chiara del tallo crostoso (Graphis, Ophegrapha). Gli apoteci sono più o meno rilevati sul tallo col loro contorno di forme varie; i periteci invece affiorano solo con la porzione superiore e, spesso, col solo ostiolo. Tanto gli apoteci quanto i periteci sono tappezzati internamente dal cosiddetto imenio, costituito da numerose serie di ife parallele, alcune delle quali fertili (aschi), altre sterili (parafisi).
Nel maggior numero dei casi le spore contenute in un asco sono 6-8, in pochi casi (Acarospora, Bactrospora, Sarcogyne) sono molto numerose o ridotte a 1-2 molto grandi (Megalospora, Umbilicaria). Le spore hanno struttura molto varia e i loro caratteri si usano in sistematica per differenziare generi e specie, come nei funghi. Sono uni- o pluricellulari. L'episporio è incoloro o colorato. Generalmente nei licheni le spore hanno poca importanza come mezzo di riproduzione: la riproduzione agamica ha la prevalenza.
Riproduzione sessuale. - Nel 1874 E. Stahl riconobbe nei Collema una riproduzione sessuale; le specie in cui il processo di fecondazione è più evidente sono: C. microphyllum (Ach.) Krb.; C. pulposum (Bernh.) Ach. e C. crispum Ach.
La struttura degli organi di riproduzione corrisponde a quella che si trova in certi Ascomiceti: un ascogonio pluricellulare (organo femminile), spesso raccolto a spira, termina in un tricogino pluricellulare che generalmente sporge dal tallo; uno spermogonio (organo maschile) produce degli spermazî che aderiscono al tricogino, e, penetrando in esso lo fecondano.
Dall'ascogonio fecondato hanno origine le ife ascogene, che si trasformano in aschi. Talvolta (Collema pulposum) gli spermazî non si formano entro spermogonî, ma si trovano liberi nel tallo, in gruppetti sparsi, al disotto della sua superficie. Ad essi arriva il tricogino, probabilmente attirato per chemotattismo, e viene fecondato dagli spermazî. Le cellule uninucleate dell'ascogonio fecondato si gonfiano, le pareti trasversali si dissolvono, eccetto quelle della parte basale dell'ascogonio, e i nuclei si moltiplicano. Si forma da ultimo anche una cellula plurinucleata, dalla quale hanno origine le ife ascogene. Queste formano al loro apice delle cellule ad ansa, binucleate. Dalla fusione di questi due nuclei ha origine il nucleo dell'asco che, dividendosi, dà origine ai nuclei delle spore (Parmelia acetabulum, Baeomyces roseus).
Queste formazioni hanno perfetta analogia con quelle che si riscontrano negli ascomiceti e nei basidiomiceti. In molte Peltigeracee, in Baeomyces byssoides e altri, non sono stati trovati tricogini e gli spermogonî solo di rado. Si ammette che in questi casi si verifichi la apogamia.
Utilità e danni. - Pochi licheni sono eduli: Lecanora esculenta (manna degli Ebrei) dell'Asia Minore, Persia e Africa settentrionale; Gyrophora esculenta del Giappone (che ha notevole importanza economica e viene esportata); Cladonia rangiferina delle regioni artiche (esclusivo cibo invernale delle renne e materia prima per la fabbricazione di un alcool); alcune specie di Umbilicaria dell'America subartica, che, per quanto di gusto amaro e purgative, servono di nutrimento all'uomo.
È officinale la Cetraria islandica (v.), che viene anche mescolata in Islanda al latte e, in caso di necessità, alla farina per far pane, dopo averla deacidificata.
Alcune specie di Roccella (tinctoria, canariensis, sinensis, ecc.) forniscono l'oricello. L'Ochrolechia tartarea e alcune specie di Roccella contengono l'azolitmina, che fornisce un'altra sostanza colorante: la laccamuffa, usata nell'analisi chimica come indicatore. I licheni hanno importanza notevole nell'economia naturale, perché, insediandosi sulle rocce, contribuiscono al loro sminuzzamento e preparano il substrato atto alla vita dei vegetali più sviluppati. Sono perciò i primi artefici del terreno agrario. Pochi licheni riescono talvolta dannosi: Evernia prunastri, Parmelia physodes, Usnea barbata, Xanthoria parietina crescono talvolta tanto rigogliosi sui rami degli alberi, da impedirne lo sviluppo regolare. Non si conoscono licheni velenosi per l'uomo. Cetraria pinastri e Lepra chlorina sono più o meno velenose per gatti e volpi, per il loro contenuto di acido usninico e pinastrinico.
Classificazione. - I licheni sono Tallofite e rappresentano un gruppo polifiletico. I funghi che li formano appartengono a gruppi diversi, di origine filetica incerta e la dassificazione, come specie fungine autonome, è ignota, per la deviazione, a causa della simbiosi, dalla loro evoluzione abituale. Delle alghe che formano i licheni nel maggior numero dei casi si conosce solo il genere, quindi non possiamo includere i licheni né tra i funghi, né tra le alghe, ma in un gruppo sistematico a parte.
Gli aggruppamenti sono basati essenzialmente sui caratteri fungini. La classificazione che segue è di A. Zahlbruckner (in A. Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2ª ediz., 1926).
Bibl.: M. Fünfstück e A. Zahlbruckner, Lichenes, in Engler, Die nat. Pflanzenfamilien, 2ª ed., VIII, Lipsia 1926; A. Lorrain Smith, Recent work on lichens, in Trans. of British Mycol. Society, VIII (1923); X (1925); Recent lichen literature, ibid., XII (1927); XV (1931); C. Massalongo, Ricerche sull'autonomia dei licheni crostosi, Verona 1852; Id., Memorie lichenografiche, Verona 1853; S. Garovaglio, Distribuz. geograf. d. licheni di Lombardia, in R. Istit. lombardo, 17 marzo 1864; A. Borzì, Intorno agli uffizi dei gonidi dei licheni, in Scienze contempor., II (1871), p. 120; G. Arcangeli, Sulla questione dei gonidi, in Nuovo giornale botanico italiano, VII (1875), p. 270; A. Borzì, Studi sulla sessualità degli Ascomiceti, in Nuovo giornale bot. ital., X (1878), p. 43; O. V. Darbishire, Kritische Bemerkungen über das Microgonidium, in Hedwigia, XXXIV (1895), p. 181; id., Some remarks on the ecology of Lichen, in The Journ. of Ecology, II (1914), p. 2; Liro J. Ivar, Können Algen in den Flechten-hyphen vorkommen?, in Annales Academiae Scientiarum fennicae, ser. A, VI, Helksinki 1915, pp. 5-51; A. V. Danilov, The relation between the gonidia and the hyphae in lichens, in Journ. of Botany, LVI (1918), pp. 169-181; A. H. Church, The lichen symbiosis, in Journ. of Botany, VIII (1920), pp. 213, 219, 262, 267; E. Mameli, Note critiche ad alcune moderne teorie sulla natura del consorzio lich., in Atti Ist. bot. R. Univ. Pavia, XVII (1920), pp. 209-226; Commenti ad alcuni recenti lavori sulla biochimica dei licheni, in Bull. Società bot. ital. (1925); F. Tobler, Begriff und Erscheinung d. Symb., in Sitz. Ber. u. Abh. naturw. Ges. Isis in Dresden, 1924 (1925), pp. 31-39; Biologie der Flechten, Berlino 1925; K. v. Goebel, Ein Beitrag zur Biol. d. Flechten, in Ann. Jard. bot. Buitenzorg, XXXVI (1926), pp. 1-83; V. Vouk, Grundriss zu einer physiol. Auffassung d. Symbiose, in Planta, II (1926), pp. 661-668; E. Kolumbe, Untersuch. über d. Wasserdampfaufnahme der Felchten, in Planta, III (1927), pp. 734-757; F. Moreau, Les Lichens, Morphologie, Biologie, Sistématique, Parigi 1927; Mameli e Calvino, Ricerche su una forma singolare di Deuterolichene: Chlorocyphella subtropica Speg., in Nuovo Giorn. bot. ital., n. s., XXXVII (1930), pp. 369-79; F. Tobler, The organism and development of Lichens (V Internat. Botan. Congress.), Cambridge 1930; M. Cengia-Sambo, Biologie des Lichens, ecc., in Boll. Sez. ital. Soc. internaz. di microbioligia, novembre 1931, fasc. 11°; F. Elfving, Weitere Untersuch. über Flechtengonidien, in Acta Soc. scientiph. fennicae, sez. B, I, Helsinki 1931; A. Kaule, Die Cephalodien der Flechten, in Flora, XXVI (1931), pp. 1-44; R. Chodat, La symbiose des Lichens et la théorie de la specificité en général, in Acte de la Soc. helvétique d. Sciences nat. St. Gall., 1930, pp. 221-236; 1931; F. Tobler, Zur Entwicklungsgeschichte des Flechtenkörpers, in Ber. d. D. bot. Gesellschaft, L (1932), pp. 237-47; F. Elfving, Untersuchungen über Flechtengonidien, in Hedwigia, LXXII (1932); pp. 68-74.