L'Ottocento: biologia. Zoologia e tassonomia animale
L'Ottocento: biologia. Zoologia e tassonomia animale
Zoologia e tassonomia animale
Agli inizi dell'Ottocento la zoologia non godeva ancora, in ambito accademico, di un pieno riconoscimento; benché già nel XVII sec. esistessero opere specialistiche dedicate a singoli gruppi di animali, nelle università era trattata all'interno della 'storia naturale'; solo nel corso del secolo successivo, soprattutto grazie ai progressi della tassonomia avviati da Linneo (Carl von Linné), ottenne una sua autonomia come materia di insegnamento e di ricerca.
Revisioni della tassonomia animale di Linneo
Fu nel Muséum d'Histoire Naturelle di Parigi, fondato nel 1793, che furono poste le basi di una profonda revisione della sistematica animale nata sulla scorta di Linneo. Le grandi raccolte del museo, provenienti dal Cabinet du Roi, insieme a nuove collezioni frutto di spedizioni e campagne di ricerca, posero le basi per i nuovi studi di tassonomia che portarono a rivedere le sei classi animali di Linneo. In particolare la quinta e la sesta classe di Vermes e Insecta furono riclassificate da Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), insieme a Pierre-André Latreille (1762-1833); vennero così create dieci nuove classi di 'invertebrati' (Lamarck 1801a), contrapposte ai 'vertebrati' (Cuvier 1798).
Si deve innanzi tutto a Georges Cuvier (1769-1832) una profonda riforma della zoologia e della sistematica animale. Il grande naturalista francese fece dell'anatomia comparata una scienza sistematica e sulla base di accurate ricerche fondò una coerente sistematica animale. In particolare egli distinse, in luogo delle sei classi del sistema animale di Linneo, quattro 'rami' (embranchements), ciascuno dei quali contraddistinto da un peculiare 'piano costruttivo', ricavato sulla base di un supposto livello via via decrescente dei caratteri dei singoli sistemi organici (organi di nutrizione, sistema circolatorio, sistema nervoso). Egli riuscì a individuare in tal modo alcuni piani costruttivi caratteristici: vertebrati, articolati, molluschi e zoofite, ai quali venivano poi subordinate diverse classi, il cui numero mutò varie volte nel corso dei decenni successivi.
Per giungere a postulare questi gruppi maggiori, Cuvier si era avvalso di una metodica di ricerca sostanzialmente nuova. Se fino ad allora le specie descritte ex novo erano state inserite in uno schema di classificazione preesistente, Cuvier effettuò una revisione dei gruppi maggiori: analizzando dapprima le unità tassonomiche minori dal punto di vista dell'anatomia comparata, riunendole poi nei gruppi superiori, rifondò il sistema animale per così dire 'dal basso'. Questa 'classificazione ascendente' si impose in maniera generalizzata dopo la pubblicazione, nel 1817, del suo Le règne animal, tradotto in più lingue. Per ciascuno dei rami, per i quali Henri-Marie Ducrotay de Blainville (1777-1850), nel 1816, aveva introdotto il termine 'tipo', Cuvier ipotizzava un piano della Creazione separato; egli in questo modo non si discostava dalla tradizione biblica, ma si poneva in contrasto con quei naturalisti che erano soliti rappresentare l'ordinamento naturale con l'immagine di una scala naturae vista come sequenza continua. Questa 'concezione scalare' dominava ancora ampiamente la ricerca tassonomica anche dopo il 1800 e si opponeva alla classificazione di Linneo in un sistema gerarchico-encaptico. Da questo punto di vista Cuvier si atteneva ai principî classificatori di Linneo, cercando, sempre nello spirito di quest'ultimo, di definire un 'sistema naturale' per la zoologia, analogamente a quanto faceva Antoine-Laurent de Jussieu per la botanica. A questo scopo, anche il suo collaboratore Ducrotay de Blainville sottopose a revisione la classe vertebrata dei Reptilia, dalla quale separò il gruppo, individuato già nel 1799 da Alexandre Brongniart, degli Amphibia come quinta classe dei vertebrati, creando quindi una nuova classificazione.
Cuvier si contrappose a Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), suo collega al Muséum d'Histoire Naturelle, il quale si occupava prevalentemente di vertebrati e mediante studi morfologici comparati aveva postulato l'esistenza per questi ultimi di un tipo di piano costruttivo comune. Il suo tentativo di generalizzare il principio del tipo unitario (unité du plan) estendendolo all'intero regno animale, e comprendendo anche gli invertebrati, condusse nel 1830 alla famosa 'disputa accademica' di Parigi.
Tanto Geoffroy Saint-Hilaire quanto Cuvier e Lamarck, nell'intento di elaborare un sistema zoologico nei loro studi comparati e nelle loro classificazioni, operavano non solamente con animali recenti, ma prendevano in considerazione anche reperti fossili. Geoffroy Saint-Hilaire esaminò specialmente pesci e rettili fossili, scoprendo parentele nella conformazione delle ossa del cranio dei vertebrati fossili e di quelli recenti; ciò lo portò a concludere che derivassero gli uni dagli altri e a sviluppare una 'teoria delle analogie' divenuta di primaria importanza per la zoologia, soprattutto dopo le modifiche di Richard Owen (1804-1892).
Anche Lamarck, in seguito agli studi condotti sulle conchiglie fossili delle collezioni parigine, si convinse dell'esistenza di una continuità lineare nelle forme dagli strati geologici più antichi fino al presente. Pur essendo un sostenitore della scala naturae, per la classificazione degli invertebrati egli seguiva principî metodici analoghi a quelli di Cuvier, sicché "le relazioni naturali tra gli animali ‒ affermava nella Philosophie zoologique ‒ possono essere stabilite soltanto in base alla loro organizzazione; la zoologia prenderà dunque in prestito principalmente dall'anatomia comparata tutto ciò che può aiutare a determinare queste relazioni" (Lamarck 1809, I, cap. 47). Secondo questi principî egli constatò che gli infusori non potevano essere riuniti in una classe con i polipi e che questi, a loro volta, non potevano essere raggruppati con i raggiati e tanto meno le meduse con le stelle marine (Echinidi) e queste con i 'vermi'; inoltre verificò che gli aracnidi non appartengono alla stessa classe degli insetti e che i cirripedi non sono né anellidi né molluschi. Da queste dettagliate ricerche empiriche, cui Lamarck si dedicò a partire dal 1794, derivarono le dieci nuove classi di invertebrati: Infusoria, Polypes, Radiata, Vermes, Insecta, Arachnida, Crustacea, Annelida, Cirripedia e Mollusca, che all'interno del sistema furono collocate sullo stesso livello delle quattro classi dei vertebrati. La sequenza delle classi e degli ordini rispecchiava tuttavia differenti 'gradini' di perfezione, che egli già nel 1809 spiegava con il diverso grado di sviluppo del sistema nervoso. La sua Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (1815-1822) divenne per molti decenni un classico della zoologia, come Le règne animal di Cuvier.
Il nuovo sistema degli animali invertebrati di Lamarck conteneva quindi più gruppi 'naturali' del sistema animale di Linneo e costituiva una base per la discussione di idee evoluzionistiche, come quelle che egli stesso andava propugnando dal 1800. La Philosophie zoologique di Lamarck illustrava non soltanto i principî delle sue idee sulla trasmutazione, ma soprattutto le norme per una classificazione degli animali secondo l'ordinamento naturale e l'importanza avuta dalla ricerca tassonomica per lo sviluppo della sua teoria. La seconda e la terza parte di questo scritto illustravano anche lo stretto legame esistente nella zoologia di quegli anni tra la ricerca anatomica comparata e tassonomica e la 'fisiologia'. Un'importante conferma di ciò si trova nella precoce ricezione della classificazione zoologica di Lamarck, basata sullo sviluppo del sistema nervoso, da parte del medico italiano Luigi Chiaverini (1777-1834). Già nel 1815 questi pubblicò nel "Journal de physique" un Essai d'analyse comparative sur les principaux caractères organiques et physiologiques de l'intelligence et de l'instinct, in cui si rifaceva al pensiero di Lamarck, completandolo e modificandolo.
Nuovi metodi di ricerca per la classificazione degli invertebrati
Le singole classi di animali invertebrati istituite da Lamarck furono ulteriormente analizzate e riviste nel periodo successivo. In questa operazione i nuovi metodi di ricerca ebbero un ruolo rilevante: accanto all'anatomia comparata soprattutto la microscopia e l'istologia, la teoria cellulare e la storia evolutiva basata su di essa nonché, infine, la talassografia. Dopo che Lamarck aveva fornito una nuova classificazione degli animaux rayonnés (Radiata) di Cuvier, Carl Theodor Ernst von Siebold (1804-1885) introdusse ulteriori differenziazioni. Egli, in Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen (Gli infusori come organismi perfetti), suddivise la classe degli Infusoria ‒ la cui varietà di forme era stata nuovamente descritta nel 1838 dal microscopista Christian Gottfried Ehrenberg (1795-1876) ‒ in organismi unicellulari e pluricellulari, utilizzando le nuove conoscenze della teoria cellulare e assegnando, nel 1848, ai protozoi una classe a parte. Divise inoltre gli animali a simmetria bilaterale da quelli a simmetria radiale e infine raggruppò millepiedi, ragni, insetti e crostacei sotto la denominazione di artropodi (Siebold 1845-48). Rudolf Leuckart (1822-1898) riconobbe invece che il tipo di organizzazione interna degli echinodermi era fondamentalmente diverso da quello di meduse, polipi e coralli, il che lo portò a riunire questi ultimi sotto il tipo organizzativo di celenterati (Leuckart 1848). Notevoli progressi erano stati raggiunti anche da Johannes Peter Müller (1801-1858) con l'introduzione della storia evolutiva e dei nuovi metodi della biologia marina in tassonomia. Grazie all'analisi dello stadio larvale degli echinodermi egli sviluppò un nuovo sistema degli Echinodermata, incoraggiando numerosi allievi, tra gli altri Carl Gegenbaur ed Ernst Heinrich Haeckel, a effettuare ricerche tassonomiche sugli animali marini inferiori.
Un panorama dello stato raggiunto dalla classificazione del regno animale nella prima metà del XIX sec. fu dato da Leuckart in Über die Morphologie und Verwandtschafts verhältnisse der wirbellosen Thiere, ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen (La morfologia e i rapporti di parentela degli invertebrati, contributo alla caratterizzazione e classificazione delle forme animali, 1848), nel quale in luogo dei quattro tipi fondati sui piani costruttivi di Cuvier, presentava sette tipi base (Protozoa, Coelenterata, Echinodermata, Vermes, Arthropoda, Mollusca, Vertebrata), senza tuttavia intaccare la concezione teorica cuvieriana.
Le denominazioni delle categorie superiori in cui venivano riunite le specie e i generi furono soggette a ripetuti cambiamenti. Al posto dei grandi gruppi dei rami o dei tipi fu introdotto già da Siebold e Leuckart il termine 'cerchio', definito anche 'cerchio di parentela'. Così dopo la metà del secolo lo zoologo viennese Carl Ernst Claus (1835-1899), in Grundzüge der Zoologie (Fondamenti di zoologia, 1866-1868), divideva l'intero regno animale in nove cerchi.
Sistemi 'naturali' e 'artificiali'
La questione principale della zoologia del XIX sec. riguardava la ricerca di un sistema naturale e dei criteri in base ai quali poter operare una tale classificazione. Dopo il 1800 esisteva perciò una grande varietà di cosiddetti sistemi 'naturali', a seconda di cosa si intendesse per 'naturale', questione su cui non regnava alcun accordo. Nel Settecento e nella prima metà dell'Ottocento questo termine era interpretato come somiglianza morfologica, intesa da alcuni come espressione del piano originario della Creazione nel senso della tradizione cristiana, da altri come risultato di idee attive, nel senso suggerito dal platonismo, oppure di forze naturali tese alla perfezione. Sporadicamente furono anche evidenziati parallelismi tra i processi dello sviluppo embrionale e l'evoluzione storica degli organismi.
Quale importanza avessero i problemi di classificazione degli organismi nella scienza di questo periodo lo dimostra il bando di un concorso indetto dall'Accademia olandese di Haarlem nell'anno 1808, che esortava "a esaminare se in zoologia sia possibile introdurre un nuovo sistema, il quale, scevro nei limiti del possibile da ordinamenti arbitrari, si distingua dagli altri per solidità e semplicità di caratteri, meritando di essere universalmente adottato" (Goldfuss 1817 [1979, p. XIII]).
L'opera premiata, Über die Classification der Thiere (Sulla classificazione degli animali, 1814), di Johann Bernhard Wilbrand, esaminava i criteri principali per una classificazione zoologica; a tal fine l'autore propose di prendere in considerazione la fisiologia dei liquidi corporei (linfa, sangue 'bianco' e 'rosso'), partendo da una scala graduale che doveva portare a un quadro chiaro della progressiva evoluzione del regno animale, fornendo perciò una classificazione stringente.
Come Wilbrand, i rappresentanti della Naturphilosophie romantica nella loro sistematica animale cercavano di tener conto della sequenza evolutiva dei tipi di organismi. Da questo punto di vista fu decisivo l'orientamento impresso dalla filosofia naturale di Schelling anche alla sistematica, quando in un capitolo delle Vorlesungen über die Methode des akademischen Studiums (Lezioni sul metodo dello studio accademico) dedicato al problema di ordinare gli animali legava la tesi dell'unità del regno animale all'idea di continuità (Kontinuitätsgedanken) e così ammoniva lo studioso di scienze naturali: "Tenga egli sempre presente l'idea dell'unità e dell'intima affinità di tutti gli organismi, della discendenza da un archetipo, in cui soltanto l'Oggettivo è mutevole, mentre il Soggettivo è invece immutabile: e ritenga suo unico e vero compito rappresentare tale idea, avendo soprattutto cura di scoprire il principio che presiede a tale mutevolezza" (Schelling 1803, p. 343).
Ricercando un tale principio i seguaci della filosofia naturale credevano di ritrovare l'armonia della Natura e l'affinità di tutti gli organismi nelle leggi numeriche o di determinare la sequenza evolutiva degli organismi. La molteplicità delle premesse teoriche produceva una varietà di sistemi animali, che dal punto di vista della filosofia naturale erano considerati naturali: vi erano sistemi che ordinavano i gruppi maggiori su base ternaria, quaternaria o quinaria, rappresentati graficamente con figure geometriche: particolarmente diffusa era la rappresentazione in forma di cerchio.
La differenza tra un sistema 'artificiale' e uno 'naturale' fu colta e ben definita da Johann Baptist von Spix nella sua Geschichte und Beurtheilung aller Systeme in der Zoologie nach ihrer Entwicklungsfolge (Storia e critica di tutti i sistemi della zoologia secondo la sequenza del loro sviluppo): in un sistema artificiale, affermava Spix, un singolo carattere viene scelto arbitrariamente come termine di paragone di tutti gli individui e in base a esso si raggruppano tutte le specie e i generi; mentre per il metodo naturale vanno osservate "tutte le parti e i caratteri" per giudicare il loro significato in base alla struttura e alla funzione e i singoli animali sono da disporre "come gli organi di un singolo animale"; dunque "tutti gli animali tra loro" vanno considerati "come membra sparse di un unico colossale corpo organico" (Spix 1811, p. 11).
Secondo Lorenz Oken (1779-1851) ‒ il principale rappresentante tra quanti, studiosi di scienze naturali, si ispiravano alla Naturphilosophie romantica tedesca ‒ l'intero regno animale andava inteso come "progressiva evoluzione e autonoma rappresentazione degli organi del sommo animale ovvero dell'uomo", diviso "in tanti gradi, classi, ordini, corporazioni e famiglie, quanti sono i sistemi anatomici, gli organi e le differenziazioni presenti nell'uomo" (Oken 1835, sez. 1, p. 3). Confrontandosi criticamente con il sistema di Oken lo zoologo di Bonn Georg August Goldfuss ideò un originale sistema animale tripartito, basato sugli stadi evolutivi dell'animale. Partendo da questa concezione, Goldfuss diede alla classe che costituiva il gradino più basso della sua scala il nome di 'protozoi', "le spore dell'animale primigenio (Urthier)", tra i quali annoverava allora anche infusori, polipi, meduse, coralli e spugne; a questi si aggiungevano poi le tre classi superiori e separatamente i mammiferi e l'uomo. Queste classi, tuttavia, non erano rappresentate graficamente come una scala lineare, ma entro cerchi concentrici inscritti in un grande 'uovo', associato all'evoluzione individuale (1817). Come primo ordinario dell'Università di Bonn, Goldfuss diffuse il suo sistema zoologico anche attraverso lo Handbuch der Zoologie (Manuale di zoologia, 1820) e, successivamente, con il Grundriss der Zoologie (Compendio di zoologia, 1826-1834).
Il medico Carl Gustav Carus (1789-1869) pose nel 1828 come base per la classificazione un sistema quaternario, seguito in questo dal suo collega Ludwig Reichenbach (1793-1879), ritenendolo l'unico vero metodo fondato sulla Natura stessa, così come le armonie musicali si basano su leggi numeriche. Altri filosofi naturali vedevano la realizzazione dell'ordine naturale nel numero cinque, come, per esempio, Johann Jacob Kaup, che faceva derivare la sua Classification der Säugethiere und Vögel (Classificazione dei mammiferi e degli uccelli, 1844) dai cinque organi di senso dell'uomo. Analoghe aspirazioni esistevano anche in Inghilterra ed erano condivise per esempio da William Swainson (1789-1855) e da William S. Macleay (1792-1865); quest'ultimo scelse un sistema quinario, rappresentato da cinque 'cerchi di parentela' in contatto tra loro. Nelle Horae entomologicae (1819-1821) Macleay indicando i cirripedi come 'forme intermedie', suscitò le critiche di Darwin e lo spinse a effettuare una revisione di questi crostacei negli anni 1851-1854.
Questi sistemi animali del Romanticismo così armonicamente costruiti erano considerati del tutto 'artificiali' dagli empirici che li respinsero. Essi avevano però introdotto in tassonomia l'idea di 'evoluzione', divenuta poi utilizzabile soltanto con la teoria evoluzionista esposta da Darwin in On the origin of species (1859).
Molti zoologi empirici confrontavano, seguendo l'indirizzo cuvieriano, forme animali recenti e fossili senza accettare ipotesi di trasmutazione. Tra costoro spiccava Heinrich Georg Bronn (1800-1862), ordinario di zoologia e storia naturale a Heidelberg, premiato nel 1850 dall'Académie des Sciences di Parigi; il tema del concorso evidenzia bene le questioni allora dibattute in zoologia: "Ricercare la natura dei rapporti esistenti tra lo stadio attuale del regno organico e i suoi stadi anteriori". Una particolare importanza assunse il progetto inaugurato da Bronn di rappresentare scientificamente, per immagini e parole, le classi e gli ordini del regno animale: è questo il titolo dei tre volumi Die Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild (Classi e ordini del regno animale, rappresentati scientificamente per parole e immagini, 1859-1862); Bronn, inoltre, fu il primo a tradurre, nel 1860, On the origin of species di Darwin.
L'influsso del darwinismo sulla sistematica animale
Prima di pubblicare il suo capolavoro, Darwin si era impegnato nella tassonomia zoologica. Nella Zoology of the voyage of H.M.S. 'Beagle' (1839-1843) la descrizione dei vertebrati fu affidata agli specialisti londinesi Owen, G.R. Waterhouse, John Gould, Thomas Bell e Leonard Jenyns, mentre quella degli invertebrati spettò a Darwin; proprio questo lavoro lo portò a maturare importanti conoscenze riguardanti l'evoluzione delle specie.
La teoria dell'evoluzione aprì nella sistematica animale nuove possibilità di interpretazione del sistema 'naturale', che ormai poteva essere definito secondo una linea genealogica, non soltanto, quindi, in base alla somiglianza morfologica. Sulla scorta delle ricerche tassonomiche effettuate sino ad allora, molti sistematici, come per esempio Thomas H. Huxley (1825-1895), che lavorava sugli animali marini invertebrati, erano intimamente convinti del fatto che l'evoluzione fosse una spiegazione plausibile per le affinità morfologiche nei 'gruppi naturali'.
Ernst Heinrich Haeckel (1834-1919) tentò invece di reinterpretare i sistemi esistenti come 'alberi genealogici'. I suoi primi abbozzi in tal senso mostravano il sistema animale di Cuvier, i cui rami venivano ora interpretati come 'tronchi'. Haeckel era principalmente un sistematico, che come prima opera zoologica presentò una nuova classificazione dei 'radiolari' (1862) facendo riferimento alla teoria evolutiva di Darwin. Questo lavoro gli procurò, su proposta di Carl Gegenbaur (1826-1903), la prima cattedra di zoologia a Jena; nell'opera Generelle Morphologie der Organismen (Morfologia generale degli organismi, 1866), Haeckel elaborò i metodi per future ricerche tassonomiche, applicandoli in seguito nelle monografie dedicate alle calcisponge (1874) e alle meduse (1879-1880).
La comune attività didattica di Gegenbaur e Haeckel a Jena pose le basi di una influente scuola scientifica di zoologia, i cui effetti si fecero sentire ben oltre la Germania e il XIX secolo.
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