INSETTI

INSETTI (lat. scient. Insecta; da insectum "tagliato, suddiviso")

Gl'Insetti appartengono al tipo degli Artropodi (v.) e costituiscono la più numerosa classe di esseri viventi esistente nel mondo, comprendendo, fino a oggi, più di seicentomila specie descritte. Sono comparsi nell'era paleozoica e, dotati di una notevolissima plasticità di adattamento, hanno invaso tutte le parti abitabili della superficie terrestre, inclusi alcuni ambienti (sostanze in decomposizione, cavità e tessuti di organi svariati, acque termali, acque petrolifere, ecc.) frequentati da pochi altri o da nessun altro animale. L'importanza scientifica che essi presentano è eccezionale, essendo, fra l'altro, scaturite dal loro studio molte delle più grandi scoperte della biologia generale; quella pratica che hanno per l'uomo è enorme, perché enormi sono i danni che le specie fitofaghe causano all'agricoltura e gravissime e numerose le malattie di cui essi possono trasmettere i germi.

Le caratteristiche che distinguono gl'Insetti dagli altri Artropodi sono le seguenti: corpo rivestito di un dermascheletro chitinoso e diviso in 3 regioni distinte: capo, torace e addome. Il capo non è suddiviso in segmenti; è generalmente fornito di due occhi, di 1-3 ocelli, di un paio di antenne e di 3 paia di appendici boccali (mandibole, mascelle e labbro inferiore). Il torace è suddiviso in 3 segmenti (protorace, mesotorace e metatorace); porta ventralmente 3 paia di zampe articolate e dorsalmente 2, o più comunemente 4, ali. L'addome è composto di un numero vario di segmenti, tipicamente di 11, contiene i visceri, o parte dei visceri, più importanti e può presentare delle appendici varie (ancestrali, larvali transitorie; sensoriali, genitali, ecc.). Il sistema nervoso è rappresentato da un complesso centrale, da un complesso viscerale e da un complesso periferico. Il complesso centrale è formato da una massa gangliare cefalica sopraesofagea (cerebro), riunita mediante un cingolo a una catena ganglionare ventrale. Il complesso viscerale comprende una parte sopraintestinale e una sottointestinale. Il sistema circolatorio è costituito da un vaso dorsale ove il cosiddetto "sangue" procede dall'indietro all'innanzi, dopo essere stato aspirato attraverso gli ostioli. Nel resto del corpo esso circola fra le lacune degli organi, regolato da un sistema di diaframmi e spesso obbligato a seguire determinate vie da centri pulsanti accessorî. Il sistema respiratorio è tracheale; è cioè formato di trachee, che si aprono all'esterno per mezzo di stigmi e che si ramificano in tuboli secondarî e in tracheole. Parecchi Insetti acquatici respirano utilizzando, mediante tracheo-branchie, l'ossigeno disciolto nell'acqua. In altri casi la respirazione può effettuarsi senza organi speciali e attraverso il tegumento. Il sistema digerente consta di un intestino più o meno sviluppato, diviso in tre parti principali: anteriore, media e posteriore. Nella porzione media avvengono i più importanti fenomeni di digestione e di assorbimento. Il sistema escretore è rappresentato dai vasi malpighiani, dai nefrociti, ecc. Anche il tessuto adiposo e il tegumento prendono parte alla funzione escretoria. Il sistema secretore è costituito da varie ghiandole, uni- e pluricellulari, diffuse e confinate, alcune delle quali emettono secreti di grande valore nella economia degl'Insetti e utilizzati talora dall'uomo (seta, cera, lacca, ecc.). Il sistema riproduttore comprende nella generalità dei casi ghiandole sessuali pari (testicoli od ovarî), le quali comunicano per mezzo di gonodotti pari (deferenti od ovidutti) con un gonodotto impari (eiaculatore o vagina), che si apre ventralmente dopo l'8° segmento addominale, anteriormente o ventralmente rispetto allo sbocco dell'intestino. Quasi sempre presenta ricettacoli e ghiandole accessorie. I sessi sono normalmente separati. Lo sviluppo postembrionale avviene attraverso una serie più o meno notevole di trasformazioni che conducono il giovane a raggiungere lo stato d'immagine e con esso la maturità somatica e germinale. Queste trasformazioni costituiscono le metamorfosi, che sono presso che nulle negli Apterigoti e in alcuni Pterigoti atteri, parziali in molti Pterigoti e profonde in altri. La riproduzione s'effettua secondo varie modalità; più comuni sono l'anfigonia e la partenogenesi; più rare la pedogenesi e la poliembrionia.

Morfologia esterna. - Il corpo degl'Insetti adulti ha forma molto varia, ma è tipicamente diviso in 3 regioni morfologiche: la testa, il torace e l'addome.

La testa si presenta come una capsula rigida (cranio), con due aperture: una anteriore (apertura boccale), l'altra posteriore-ventrale (foro occipitale); è fornita di un paio di organi importantissimi, le antenne, inserite sulla fronte, composte di pochi o molti articoli, variabilissime di forma e ricche di organi di senso; di due occhi (che mancano raramente); di 1-3 ocelli (che possono mancare del tutto) e delle appendici che fomano il cosiddetto apparato boccale. Questo ha comportamento diverso a seconda dei gruppi, ma fondamentalmente risulta sempre costituito dalle stesse parti (in ordine dorso-ventrale: labbro superiore, mandibole, mascelle e labbro inferiore), che subiscono però trasformazioni o riduzioni più o meno vistose, specializzandosi a determinati regimi dietetici. Nell'apparato boccale masticatore (proprio degl'insetti più bassi: Blattoidei, Ortotteri, Isotteri, Coleotteri, ecc.) il labbro superiore è un piccolo sclerite, impari e mediale, che concorre all'opera di presa degli alimenti e serve da tetto anteriore all'apertura boccale. Le mandibole sono pezzi pari, integri, generalmente subpiramidali. Le mascelle si mostrano costituite di diverse parti (cardine, stipite, lobo esterno, lobo interno, palpigero, ecc.) e portano un'appendice 1-7 articolata, il palpo mascellare. Il labbro inferiore, che è verosimilmente formato dalla fusione di un secondo paio di mascelle, è anch'esso diviso in varî pezzi e provvisto di due appendici 1-6 articolate, i palpi labiali. Nella sua porzione interna (dorsale) si nota in molti casi una specie d i prominenza, che può spingersi innanzi nella bocca, fino tra le mandibole (prefaringe). L'apparato boccale lambente, caratteristico di quasi tutti gl'Imenotteri Apoidei, è un apparato boccale masticatore nel quale, fra l'altro, i lobi delle mascelle, i primi due articoli dei palpi labiali e la ligula (risultante dalla fusione dei lobi interni labiali) si sono allungati e spatolati. Fra gli apparati boccali succhiatori ve ne sono di quelli incapaci di perforare, come nella generalità dei Lepidotteri, nei quali i lobi delle mascelle si allungano enormemente e si uniscono insieme a formare la spiritromba, le mandibole si riducono o scompaiono, i palpi mascellari si atrofizzano; e ve ne sono altri invece, con i quali l'insetto punge piante o animali, che mostrano (come negli Emitteri) le mandibole e le mascelle trasformate in 4 stili setoliformi e il labbro inferiore in un rostro allungato che ospita quelle, ma che non penetra nella ferita; ovvero (come in molti Ditteri) anche il labbro superiore e la prefaringe allungati e stiliformi; o ancora (come nei Ditteri del genere Stomoxys) il labbro inferiore attenuato all'apice, chitinizzato e atto a incidere la pelle.

Il torace risulta composto di 3 segmenti (protorace, mesotorace e metatorace), che possono essere semplici e subanulari, ma che di solito presentano la superficie differenziata in scleriti secondarî di varia estensione e di varia forma. La loro regione dorsale prende, in senso largo, il nome di noto, quella ventrale il nome di sterno, quelle laterali il nome di pleure. I segmenti toracici hanno spesso uno sviluppo molto diverso. Negl'Imenotteri Apocriti al torace è annesso anche il primo segmento addominale, chiamato allora propodeo o epinoto. Oltre a processi tegumentali speciali più o meno vistosi che possono ornarlo, il torace è fornito degli organi principali della locomozione, e cioè delle ali e delle zampe. Le ali sono appendici dorsali che si trovano, nelle forme viventi, al massimo in numero di 4 (2 al mesotorace e 2 al metatorace), talora in numero di 2 (di solito al mesotorace), ma che possono anche mancare o apparire più o meno ridotte (forme attere, subattere, microttere, ecc.) o trasformate in tegmine, in emielitre e in elitre. Esse si articolano al segmento a cui appartengono, nel punto d'incontro fra noto e pleura, mediante piccoli scleriti ascellari (pterali) e sono delle espansioni laterali (paranota) formate di due lamine reciprocamente accollate, percorse in vario senso da formazioni chitinose lineari cave o piene (venature o nervature) che hanno una grande importanza nella sistematica della classe. Vi sono venature principali e secondarie, longitudinali e trasverse, e vi sono spazî della cuticola limitati da venature che prendono il nome di cellule. La terminologia di tali formazioni è varia e complicata. Le zampe sono appendici ventrali articolate in numero di 6 (due per ogni segmento) nel punto d'incontro fra sterno e pleura. Risultano costituite dalla subcoxa (trocantino) e dall'arto libero, formato di 6 pezzi reciprocamente articolati: coxa (o anca), trocantere, femore, tibia, tarso (a sua volta comprendente 1-5 articoli) e pretarso che porta varî organi (unghie, pulvilli, empodio, ecc.). Le zampe possono subire modificazioni notevoli, adattarsi a funzioni speciali (zampe natatorie, fossorie, raptatorie, saltatorie, ecc.), ridursi e anche scomparire.

L'addome è tipicamente composto di 11 somiti o uriti (12 nei Proturi), ma raramente tutti questi segmenti si trovano distinti; alcuni infatti, e particolarmente i primi e gli ultimi, si modificano più o meno profondamente e conseguentemente il loro numero, in apparenza, varia parecchio. L'addome ha generalmente una costituzione semplice, ma la sua forma non è affatto costante; talora esso si articola al torace con una larga base (addome sessile), talora con un peduncolo di 1-2 segmenti (addome peduncolato). Può essere provvisto di diverse appendici, persistenti o transitorie, aventi diverse funzioni. Ricorderemo le appendici ancestrali (stili e sacculi), quelle larvali transitorie (pseudozampe, pseudobranchie, ecc.), i cerci e le gonapofisi situate attorno all'orifizio genitale degli adulti e costituenti organi funzionanti nell'accoppiamento e nell'ovideposizione.

Sistema tegumentale e muscolare. Locomozione e volo. - Il corpo degl'Insetti è rivestito da una specie di corazza (esoscheletro o dermascheletro), più o meno spessa a seconda degli ordini o dello stato postembrionale, ma sempre sottile e pieghevole a livello delle articolazioni e dei limiti dei varî segmenti. Nel tegumento, procedendo dall'esterno all'interno, si osservano le seguenti parti: cuticola (costituita di una sostanza particolare, la chitina), epitelio chitinogeno (le cui cellule segregano la cuticola stessa) e membrana basale. La superficie esterna della cuticola è di rado perfettamente liscia e uniforme; spesso invece presenta delle modificazioni varie (tubercoli, punti, carene, strie, ecc.) che formano la cosiddetta scultura; dei processi di varie dimensioni e non di rado vistosissimi (prominenze, spine, corni, ecc.); infine delle vere appendici tegumentali, vale a dire delle formazioni articolate (peli, setole, squame). I colori, talora vivacissimi, che ornano gl'Insetti sono dovuti, o a pigmenti situati nell'interno dei tessuti e che nella loro grande maggioranza sembrano pigmenti intrinseci (colori chimici); o a particolarità di strutture che dànno origine a fenomeni di riflessione, d'interferenza e di diffrazione della luce (colori fisici o alla combinazione delle due modalità precedenti. Il complesso delle apofisi chitinose che l'esoscheletro invia verso l'interno del corpo e che servono a dare attacco a varî muscoli o a sostenere alcuni visceri, prende il nome di endoscheletro. Esso è bene sviluppato nel capo (ove è rappresentato principalmente dal tentorio) e nel torace (ove è costituito da fragmi, apodemi e forche), meno nell'addome.

I muscoli degl'Insetti sono tutti formati da fibre striate. Speciale struttura hanno i muscoli vibratori delle ali (muscoli gialli o atipici). La forza muscolare di questi Artropodi è stata spesso considerata come enorme, perché si è presa in considerazione solo la forza muscolare relativa, che è tanto più grande quanto più piccolo è l'animale; la forza muscolare assoluta invece, vale a dire la forza contrattile di un'area di sezione, è molto inferiore a quella dei Vertebrati. La locomozione degli Esapodi avviene col minimo sforzo possibile, spostando il centro di gravità in avanti e all'infuori e facendo riposare il corpo alternativamente su un triangolo di sostegno formato dai punti d'appoggio delle due zampe estreme d'un lato e di quella mediana dell'altro. Sulle superficie lisce, sui piani verticali e sulle vòlte essa può effettuarsi mediante l'aiuto degli empodî e dei pulvilli, che aderiscono al supporto sotto l'azione della pressione atmosferica. Le forme apode procedono utilizzando i movimenti peristaltici dell'involucro muscolare del corpo, aiutandosi coi processi e con le appendici del loro tegumento e, talora, con organi varî. Il salto si effettua generalmente per azione delle zampe posteriori, che presentano i muscoli del femore notevolmente sviluppati e la tibia allungata, ma anche in virtù di speciali meccanismi (forche ripiegabili sotto l'addome, articolazione prosterno-mesosternale, ecc.) o di particolari movimenti. Gl'Insetti che camminano sulla superficie dell'acqua sono sostenuti sia dalla tensione superficiale del liquido, sia perché hanno il corpo e le zampe forniti di peli spalmati di sostanze idrofughe. Quelli invece che nuotano in sommersione si avvalgono di comportamenti adatti, d'organi appositamente modificati e d' altre caratteristiche (bagnabilità o non bagnabilità del corpo o di determinati territorî di esso, provviste d'aria confinate in varie parti, ecc.). Nel volo degl'Insetti tutta l'ala può essere inclinata a costituire un solo piano di sollevamento, ma per lo più solo una parte della lamina alare agisce, con movimenti possibili secondo tre assi incrociantisi ad angolo retto (movimento orizzontale, movimento verticale e movimento di rotazione), che naturalmente debbono comporsi a coppie per ottenere l'effetto di sollevamento e di propulsione. In generale il peso sopportato dalle loro ali è molto inferiore a quello che sostengono gli Uccelli. Nelle forme più piccole la superficie alare minimum presenta un eccesso biologicamente utile di superficie portante che è, talora, utilizzato (come negl'Imenotteri predatori) per il trasporto a volo delle vittime.

Sistema nervoso e organi di senso. - Il sistema nervoso (v. fig. a p. 346) comprende un sistema nervoso centrale, un sistema viscerale (o simpatico) e un sistema periferico sensoriale. Il sistema nervoso centrale è costituito da una massa gangliare sopraesofagea (cerebro), da una massa gangliare sottoesofagea (gnatencefalo), unita alla prima mediante un cingolo periesofageo, e da una catena ganglionare ventrale, che percorre il torace e l'addome, e che dovrebbe presentare 3 ganglî nel torace e 11 ganglî nell'addome, ma che in realtà ne possiede ordinariamente sempre un numero minore. Il cervello è situato di regola nella capsula cefalica e giace dorsalmente all'esofago; esso è suddiviso in tre parti intimamente connesse: il protocerebro, che innerva gli occhi e gli ocelli ed è il centro dell'attività vitale, il deutocerebro, che innerva le antenne ed è il centro delle percezioni olfattive, il tritocerebro, che innerva il labbro superiore e una parte della regione anteriore dell'intestino ed è il centro delle percezioni gustative. Il gnatencefalo innerva le mandibole, le mascelle e il labbro inferiore. I ganglî toracici costituiscono i centri motori delle ali e delle zampe; i ganglî addominali assicurano la regolarità e la coordinazione dei movimenti respiratorî; l'ultimo d'essi quella dei movimenti dell'apparato genitale. Il sistema nervoso viscerale è rappresentato del sistema stomato-gastrico (o simpatico sopra-intestinale) che s'inizia con un ganglio frontale, anteriore rispetto al cervello e dorsale rispetto all'intestino, e che è formato da nervi e da ganglî situati dorsalmente e lateralmente all'intestino stesso (innerva parte dell'intestino, il ventricolo e altri organi), e dal simpatico sotto-intestinale che si origina dalla massa gangliare sottoesofagea e appare raccordato con la catena ganglionare ventrale (innerva gli stigmi e le trachee). Il sistema periferico sensoriale si compone d'un plesso di fibre e di cellule nervose multipolari, disposto in gran parte sotto la membrana basale, i cui elementi si mettono in rapporto col mondo esterno da un lato e col sistema nervoso centrale dall'altro.

Gli organi di senso (v. figg. a pp. 347-348), talora disseminati nel tegumento, talora raggruppati in determinati territorî, si presentano con strutture molto diverse. L'organo sensoriale propriamente detto prende il nome di sensillo e ha forma varia. Esistono sensilli tricoidei, basiconici, stiloconici, placoidei, celoconici, ampullacei, ecc. I sensilli del tatto (afidî) sono spesso distribuiti su tutta la superficie del tegumento, ma si riscontrano specialmente nelle antenne, nei palpi, nelle zampe, nei cerci, ecc. I sensilli dell'olfatto e quelli del gusto (rinarî) non si distinguono fra loro. Il senso del gusto sembra particolarmente confinato nella vòlta palatina e nelle appendici boccali, ma è localizzato anche altrove; quello dell'olfatto (o per lo meno del senso che noi riportiamo all'olfatto) pare sia concentrato principalmente nelle antenne ed è un senso d'importanza enorme per gl'Insetti, costituendo la base di orientazione di ogni loro attività vitale (ricerca degli alimenti, della preda, accoppiamento, deposizione delle uova, ecc.). In alcuni gruppi esso ha raggiunto una finezza straordinaria. Gli organi della vista sono gli ocelli (archeommi) e gli occhi (ommi). Dei primi ve ne sono dei laterali nelle larve degli Olometaboli e dei dorsali nelle ninfe degli Eterometaboli e negli adulti. Gli occhi risultano composti di un numero vario (da uno ad alcune decine di migliaia) di elementi (ommatidî) e permettono di percepire un'immagine unica e diritta degli oggetti. Il senso dei colori non è il medesimo in tutti gl'Insetti, e mentre certe specie ne percepiscono bene alcuni, altre sono cieche a loro riguardo, altre ancora sarebbero perfino sensibili all'ultravioletto. Di organi dell'udito (otarî) se ne conoscono alcuni piuttosto semplici, i così detti organi cordotonali e altri più complicati, gli organi timpanici. Occupano posizioni varie nel corpo, ma più che veri organi uditivi debbono considerarsi sensilli capaci di percepire le vibrazioni dei corpi solidi (sismestesia). Altri organi di senso esistono negl'Insetti, ma le loro funzioni, come del resto quelle di alcuni dei sensilli già nominati, sono ancora oscure o poco note.

Organi produttori di suoni e organi produttori di luce. - Molte specie d'Insetti possono produrre suoni d'intensità e natura varia, sia urtando il capo o il protorace contro oggetti esterni (Anobiidi, Termiti, ecc.), sia sfregando una parte o un'appendice del corpo contro un'altra (Ortotteri, Coleotteri, Eterotteri, Imenotteri, ecc.), sia vibrando le ali e facendo passare l'aria per gli stigmi, sia, infine, mediante organi propriamente detti. È compreso fra questi ultimi l'apparecchio notissimo delle Cicale, rappresentato da due grandi cavità ventrali della base dell'addome, ciascuna divisa da un tramezzo verticale in due parti, sulla più piccola delle quali (cavità timpanica) è tesa una membrana (timpano) che vibra sotto l'influenza della contrazione di muscoli speciali. Nelle specie europee, quest'organo è proprio del solo sesso maschile.

La luce, negl'Insetti, è prodotta da batterî fosforescenti o da organi appositi. Le vere specie luminose appartengono quasi tutte ai Coleotteri, e particolarmente al gruppo dei Malacodermati (generi nostrani Lampyris, Luciola, Phosphaenus, Lamprohiza, Phausis, Photinus, ecc.) e alla famiglia degli Elateridi (Pyrophorus, Photophorus). In esse la luminescenza è propria di tutte le fasi di sviluppo; nell'uovo è diffusa, ma negli stadî postembrionali va man mano localizzandosi. Gli organi luminosi risultano fondamentalmente costituiti di uno strato esterno di cellule raggruppate in lobuli, sottostanti alla cuticola e variamente percorse da numerose trachee (strato fotogeno), e da uno strato interno di cellule adipose infarcite di concrezioni uriche (strato riflettente). Il fenomeno luminoso sarebbe determinato dall'azione, l'una sull'altra, di due sostanze: la luciferina e la luciferasi, la seconda delle quali funzionerebbe come un enzima del gruppo delle ossidasi. La luminescenza degl'Insetti ha, sulle altre forme conosciute di luce, una notevole superiorità di rendimento, dovuta a una minima perdita di energia per irradiazione calorifica (la sua temperatura sarebbe inferiore a C° 0.001.) e alla piccola proporzione esistente di radiazioni chimiche, causata dalla presenza nel sangue d'una sostanza fluorescente particolare (la piroforina). Di tutti gl'Insetti luminosi i Pirofori sud-americani sono i più potenti; con 30-40 individui s'illumina infatti una stanza con la medesima intensità d'una candela.

Sistema digerente (v. fig. a pag. 349). - L'intestino degl'Insetti è tipicamente rappresentato da un tubo di vario calibro e di varia lunghezza che decorre sotto il vaso pulsante e sopra la catena ganglionare ventrale; esso può morfologicamente essere distinto in tre parti: anteriore, media e posteriore; la prima e l'ultima, provviste d'intima chitinosa, si considerano come invaginazioni, rispettivamente cefalica e anale, ectodermiche; la media, mancante di intima, sembra (la questione è ancora dibattuta) che derivi dall'endoderma. Nell'intestino anteriore meritano di essere segnalate due dilatazioni, coesistenti o no, della porzione posteriore dell'esofago: l'ingluvie e il ventriglio. La prima, che in alcuni ordini è voluminosissima e in altri ha forma di borsa connessa con l'esofago mediante un condotto, funziona come un serbatoio temporaneo del cibo e, nelle formiche, come "stomaco sociale", perché vi s'immagazzina il liquido che poi sarà rigurgitato a favore di tutti i membri del formicaio. L'intestino medio (o stomaco, o ventricolo chilifico) ha ordinariamente un calibro superiore a quello delle porzioni anteriore e posteriore; mostra spesso dei diverticoli situati a uno o più livelli (ciechi gastrici); manca come si è detto d' intima chitinosa, ma è invece provvisto della membrana peritrofica, derivata dall'attività di cellule speciali o dallo stesso epitelio mesointestinale e funzionante a un tempo come una membrana protettiva dell'epitelio e come un diaframma dializzante. Nella maggioranza delle larve degli Imenotteri Apocriti, in quelle dei Neurotteri Planipenni, di varî Ditteri, ecc., il mesointestino è chiuso posteriormente e non comunica con l'intestino posteriore; gli Emitteri Omotteri e specialmente i più bassi Sternorrinchi mostrano singolarissime disposizioni del tubo digerente e possono ugualmente presentare chiusa all'indietro la sua porzione media. L'intestino posteriore ha talora enormemente sviluppato il colon, che può anche essere fornito di una tasca cieca (il cieco del colon) Il retto, generalmente breve, porta di solito speciali pieghe o papille (papille rettali), sulla cui funzione non si hanno ancora idee precise. Nell'intestino medio si verificano i più importanti fenomeni di digestione e di assorbimento; quest'ultimo però sembra possa aver luogo, almeno per certe sostanze, anche nell'intestino posteriore. Non pochi Insetti presentano regimi dietetici speciali a cui corrispondono processi digestivi speciali. Quelli che divorano il legno, la lana, le pellicce, la cera, posseggono enzimi che trasformano queste sostanze in altre digeribili e diosmizzabili. Alcuni ospitano organismi simbiotici (Protozoi, Funghi, Batterî) che contribuiscono a utilizzare le sostanze ingerite dall'ospite; altri (come le larve dei Dytiscus, quelle dei Neurotteri Planipenni, ecc.) iniettano nel corpo delle loro vittime, attraverso le mandibole e mediante contrazioni antiperistaltiche, un liquido intestinale, che digerisce in sito i tessuti della preda.

Sistema respiratorio (v. fig. a p. 349). - Nella grandissima maggioranza degl'Insetti la respirazione si effettua per mezzo di tubuli di origine ectodermica, le trachee, costituite di un intima (endotrachea), di un epitelio e di una membrana propria, le quali si ramificano riccamente fra i varî organi fino a suddividersi in minutissime diramazioni (tracheole) e possono, sebbene raramente (alcuni Insetti bassi), fare sistema a sé, ovvero anastomizzarsi reciprocamente e costituire degli apparati complicati. Le trachee sboccano all'esterno per mezzo di aperture (stigmi o spiracoli tracheali), situate generalmente nelle pleure dei segmenti toracici e addominali in numero vario. I Japygidi, fra gli Apterigoti, ne posseggono 11 paia, ma nessun'altra specie ne porta più di 10 (2 paia al torace e 8 nell'addome). Riduzioni ulteriori sono frequentissime. A seconda del numero di spiracoli presenti si hanno le forme olopneustiche (con 9-10 paia di spiracoli aperti), emipneustiche (con un numero inferiore di stigmi, da 1 a 8 paia), apneustiche (con tutti gli spiracoli chiusi o mancanti). Gli stigmi mostrano un cercine chitinoso (peritrema) e talora dei processi speciali che ne proteggono l'apertura o dei veri apparati di chiusura. In molte specie alate le trachee presentano delle dilatazioni vescicoliformi distensibili, e non di rado vistosissime, che prendono il nome di sacchi aerei; immagazzinano aria da utilizzarsi durante il volo e diminuiscono il peso specifico del corpo. Quando, come si è visto, non esistono spiracoli tracheali o mancano addirittura le trachee, lo scambio dei gas si effettua attraverso il tegumento sottile (respirazione cutanea). Infine negli stati preimmaginali di molti Insetti acquatici esistono delle estroflessioni speciali contenenti trachee (pseudobranchie o tracheobranchie), a pareti esilissime e di forma varia, confinate in varie regioni del corpo, esternamente o nelle pareti intestinali (Odonati Anisotteri), coesistenti o no con spiracoli funzionanti, che permettono a tali insetti di utilizzare l'ossigeno disciolto nell'acqua. Le vere branchie (branchie sanguigne) sono rare e si trovano anche in forme terrestri.

La fisiologia della respirazione negl'Insetti non è ancora bene conosciuta. La mancanza quasi generale di emoglobina constatata nel loro sangue ha fatto ritenere che il fluido circolante abbia in questi Artropodi un'importanza del tutto secondaria nella respirazione e che l'aria corra direttamente mediante il sistema tracheale a portare l'ossigeno ai tessuti; ma l'esistenza di forme prive di apparato tracheale, la scoperta di rame fatta nel sangue di parecchie specie (il che fa supporre probabile la presenza già constatata in alcuni Artropodi di emocianina) e altri fatti autorizzano a ritenere che il sangue degl'Insetti abbia certamente una funzione, e notevole in determinati casi, nella respirazione. I movimenti respiratorî, interamente riflessi, sono toracici in dati gruppi, addominali in altri, e aumentano con l'elevarsi della temperatura ambiente. Secondo alcuni autori esisterebbe una circolazione più o meno definita dell'aria attraverso il sistema tracheale, e vi sarebbero stigmi funzionanti come orifizî inalanti e stigmi funzionanti come orifizî esalanti; secondo altri no. L'anidride carbonica sembra venga principalmente eliminata attraverso il tegumento. Fra gl'Insetti che vivono nell'acqua molti (gli acquaioli) sono forniti di spiracoli tracheali e vengono a respirare alla superficie, altri (gli acquatici) respirano mediante pseudobranchie, ma con procedimenti spesso diversi e complicati. Varie specie respirano fisicamente in superficie e chimicamente in immersione, portando con sé, sotto le elitre o altrove, delle provviste d'aria; in altre (come negli Elmidi fra i Coleotteri) il velo sottile d'aria che è disteso lungo il corpo viene continuamente ossigenato per lo scambio di CO₂ con l'ossigeno disciolto nell'acqua; altre ancora approfittano dell'ossigeno che si svolge dai vegetali subacquei o di quello contenuto nelle piante, ecc. Le larve degl'Imenotteri e dei Ditteri parassiti endofagi di altri Insetti utilizzano l'ossigeno che si trova nel sangue dei loro ospiti se sono apneustiche; trovano modo di mettere i loro spiracoli tracheali, se ne sono provviste, a contatto con l'esterno o con le trachee dell'ospite.

Sistema circolatorio. - Il sangue degl'Insetti scorre solo per un tratto relativamente breve, chiuso entro un vaso dorsale e in vasi accessorî, ma nella maggior parte del corpo esso defluisce fra le lacune degli organi, regolato alla meglio, nel suo corso, da un sistema di diaframmi. La circolazione adunque risulta parzialmente vascolare e in gran parte lacunare; ma mentre nei Vertebrati il sangue viene spinto nei vasi dalle contrazioni di un organo, il cuore, che funziona come una pompa e si trova normalmente sotto una pressione positiva, negl'Insetti, una volta rovesciato dall'aorta negli spazî liberi del capo, si dirige lentamente verso l'addome sotto l'azione aspirante del vaso dorsale che si fa sentire fino nella testa; esso si trova regolarmente sotto una pressione negativa. Il vaso dorsale è una specie di tubo che percorre dorsalmente l'addome e il torace e che termina aperto nel capo; può dividersi in due porzioni: una posteriore (ventricolo), suddivisa in ventricoliti e comunicante col seno pericardico, ove giace, per mezzo di ostioli, piccole aperture laterali aprentisi a coppie in ogni ventricolite; una anteriore (aorta) non suddivisa in concamerazioni e sprovvista di ostioli. Gli organi pulsanti accessorî, che costringono il sangue a passare per certe vie, appaiono a forma di tubuli o di sacchi e giacciono in varie regioni del corpo; agiscono per aspirazione come il ventricolo. Quando i diaframmi sono completamente sviluppati, la cavità del corpo resta divisa in tre parti da due setti: il diaframma dorsale, che è teso sopra l'intestino e sotto il vaso dorsale e che limita (ventralmente) il seno dorsale o pericardico; il diaframma ventrale, che è teso sotto l'intestino e sopra la catena ganglionare ventrale e che limita (dorsalmente) il seno ventrale o perineurale. Fra questi due diaframmi è compreso il seno viscerale. Qualche volta un diaframma presenta delle pulsazioni che contribuiscono a fare circolare il sangue; ciò si effettua non raramente nel diaframma ventrale (corda di Leydig); qualche altra volta un seno è provvisto di setti trasversi, recanti un orifizio fornito di uno sfintere, grazie al quale è possibile fermare la circolazione in una data regione del corpo e costringere il sangue a passare altrove. Il fluido circolante (emolinfa o sangue) è un liquido piuttosto denso, incoloro o vivacemente colorato da speciali pigmenti che si combinano con le proteine in esso contenute. A contatto dell'aria imbruna per ossidazione degli albuminoidi e per precipitazione dei granuli nero-verdastri di uranidina. Esso è composto di una parte fluida, il siero o plasma, e di varie specie di elementi cellulari (amebociti). La circolazione risulta nel suo complesso molto imperfetta, e infatti la temperatura delle varie parti del corpo rivela delle differenze spesso notevoli (anche di 10°). Nelle precrisalidi, nelle crisalidi e negli adulti dei Lepidotteri si ha una periodica inversione di peristalsi ventricolare; cioè un alternarsi di deflusso sanguigno dall'indietro all'innanzi e dall'innanzi all'indietro. Per quanto riguarda il calore animale gl'Insetti sembrerebbero doversi ascrivere a un gruppo speciale, intermedio fra quello degli omeotermi e quello degli eterotermi. Nella maggioranza delle forme adulte la temperatura può elevarsi molto, specialmente sotto l'azione della luce solare, al di sopra di quella esterna; invece nelle larve essa è approssimativamente uguale, o di poco superiore, a quella dell'ambiente. La temperatura è sempre più alta nelle agglomerazioni di individui e nei nidi. A tutti è noto, ad es., che negli alveari essa oscilla in ogni stagione fra i 32° e i 33°, e che conseguentemente d'inverno gl'Imenotteri debbono necessariamente produrre una trentina di gradi di calore. Siccome in questa stagione gli scambî respiratorî delle api si rivelano più attivi, è evidente che esse lottano contro il freddo aumentando le combustioni. Alcuni Insetti (Coleotteri, Ortotteri, Emitteri, Lepidotteri, larve di Imenotteri Sinfiti, ecc.) hanno la proprietà di emettere, previa rottura di vescicole esertili, o del tegumento in un punto di minore resistenza, o in seguito a distacco di una membrana di articolazione o in altro modo, una certa quantità di sangue, che poi viene di solito in gran parte riassorbita. Questo fenomeno, che appare in rapporto con organi ghiandolari e con la secrezione, è conosciuto col nome di autoemorrea.

Sistema escretore e secretore. - I più importanti organi escretori degl'Insetti sono i nefrociti e i vasi malpighiani (v. fig. a p. 351).

I due principali gruppi di nefrociti risultano i nefrociti dorsali (o cellule pericardiali) e i nefrociti ventrali. Le cellule pericardiali sono elementi cellulari di dimensioni variabili, con 1 o 2 nuclei, isolati o accollati reciprocamente a formare un vero tessuto pericardiale. Esse giacciono nel seno pericardiale, ai lati del vaso dorsale, e possono essere considerate come ghiandole sanguigne chiuse, a secrezione merocrina, capaci di neutralizzare le sostanze alcaline contenute in eccesso nel sangue, di assorbire dal sangue taluni prodotti colloidali, di trasformarli in elementi più semplici e di ributtarli nel sangue allo stato di composti cristalloidi, che vengono poi eliminati attraverso i vasi malpighiani. I nefrociti ventrali non sono molto diffusi e formano di solito (come nelle larve dei Ditteri) dei cordoni di cellule situati sotto l'intestino anteriore. I vasi malpighiani vengono riguardati come i veri reni degl'Insetti, mancano solo raramente (nei Collemboli, in qualche Tisanuro, negli Afidi), hanno forma di tubuli chiusi all'estremità libera, semplici o ramificati, di diversa lunghezza, e sboccano in numero vario presso l'inizio dell'intestino posteriore (o presso la fine di quello medio), rimanendo liberamente immersi nel sangue del seno viscerale. Le loro pareti sono costituite da una tunica peritoneale esterna, da una membrana propria e da un epitelio di grandi cellule. Le sostanze cataboliche accumulate in queste vengono scaricate nella cavità centrale e da qui passate nell'intestino, da cui poi sono eliminate insieme con le feci. Il carbonato di calcio, che si trova non infrequentemente nei vasi malpighiani, è adoperato da alcuni Insetti (Cerambicidi, Lariidi) per confezionare o chiudere la camera pupale; in altri (qualche Coleottero, Neurotteri Planipenni, ecc.) i vasi segregano seta, che viene usata per filare il bozzolo entro cui avrà luogo la ninfosi.

Agli organi dell'escrezione su accennati bisogna aggiungere gli enociti, le cellule uriche, le ghiandole labiali, le ghiandole della muta e inoltre il tegumento e il tessuto adiposo.

Nel corpo degli Insetti si trovano numerose ghiandole che secernono delle sostanze destinate a essere utilizzate in diversi modi e che spesso liberano anche il sangue di prodotti di disassimilazione nocivi all'organismo. Ve ne sono delle unicellulari e delle pluricellulari (semplici e composte), delle diffuse e delle confinate. Fra le tegumentali diffuse ricorderemo le ghiandole ciripare particolarmente sviluppate negli Emitteri Omotteri e negli Imenotteri Apoidei; le ghiandole laccipare proprie di alcuni Coccidi; le ghiandole sericipare cutanee caratteristiche dei Coccidi Diaspini; le ghiandole urticanti frequenti in varie larve e specialmente in quelle di Lepidotteri, ecc. Fra le confinate citiamo le ghiandole mandibolari e mascellari; le ghiandole labiali (salivari propriamente dette), talora velenifere e frequentemente trasformate in ghiandole sericipare; le ghiandole toracali; le ghiandole pigidiali; quelle velenose proprie del sesso femminile degl'Imenotteri, ove si trovano in rapporto con le gonapofisi (aculeo, terebra). Fondamentalmente l'apparato velenifero consta d'una ghiandola alcalina e d'una ghiandola acida variamente sviluppate; il veleno risulta dall'unione dei due secreti; serve come difesa, come offesa e, nei Terebranti, iniettato insieme con le uova, a determinare effetti varî favorevoli alla vita della larva.

Sistema riproduttore. - Gl'Insetti sono animali a sessi tipicamente separati, ma si presentano anche casi di ginandromorfismo e d'intersessualità. Il sistema riproduttore è fondamentalmente costituito dalle ghiandole sessuali propriamente dette (ovarî nella femmina e testicoli nel maschio), da gonodotti pari (rispettivamente ovidutti e deferenti) e da un gonodotto impari (rispettivamente vagina ed eiaculatore). In alcuni Insetti, Tisanuri, Dermatteri, Efemerotteri, i gonodotti possono essere più o meno completamente pari. Le condizioni più primitive a questo riguardo si osservano negli Efemerotteri, ove i deferenti del maschio e gli ovidutti della femmina posseggono, ognuno, uno sbocco distinto all'esterno. A queste parti bisogna aggiungerne altre accessorie: spermateche, borsa copulatrice, vescicole seminali, ampolla eiaculatrice, ghiandole annesse e infine l'armatura genitale. L'apparato riproduttore è generalmente compreso nell'addome, disposto su un piano obliquo, sopra la catena ganglionare ventrale e ai lati del tubo digerente. Il suo sbocco è sempre ventrale o anteriore rispetto a quello dell'intestino e si trova di solito nell'8° o nel 9° urosternite, o nelle membrane intersegmentali esistenti fra 8° e 9°, ovvero fra 9° e 10° urosternite.

Negli organi maschili della riproduzione i testicoli sono ordinariamente presenti in numero di due, di forma varia, uni- o pluriloculari, talora (come nei Coleotteri Lamellicorni) suddivisi in testicoliti, tal'altra avvolti in una membrana comune (scroto). I deferenti hanno calibro e lunghezza varia e mostrano una o due vescicole seminali. Il canale eiaculatore si dilata talora in vicinanza della sua estremità prossimale e forma l'ampolla eiaculatrice. Le ghiandole accessorie, di numero, forma e lunghezza varia, hanno una funzione non ancora bene chiarita. In alcune specie il loro secreto serve alla formazione delle spermatofore. L' organo copulatorio (o aedeagus) è una evaginazione della faccia ventrale dell'addome, rinforzata da pezzi chitinosi e complicata in vario modo, nella quale rimane compresa la porzione distale del canale eiaculatore.

Negli organi femminili gli ovarî non hanno sempre forma costante e risultano generalmente composti di un numero variabile (da 2 ad alcune migliaia) di tubi ovarici (ovarioli) di tipi diversi. Si chiamano panoistici quelli nei quali mancano le cellule vitellogene e meroistici quelli nei quali le cellule vitellogene esistono, intercalate agli oociti (politrofici), o confinate all'estremità dell'ovariolo (acrotrofici). Gli ovidutti spesso s'allargano in un calice. La vagina prende il nome di utero in alcune forme vivipare. La spermateca (o le spermateche), provvista o no di ghiandola propria e comunicante con la vagina mediante un canalicolo, manca raramente e serve da deposito dello sperma, che può in essa conservarsi anche per anni (femmine d'Insetti viventi in società persistenti) in perfette condizioni. Meno diffusa è la borsa copulatrice, che raggiunge però in alcune specie grandi dimensioni e che nei Lepidotteri superiori sbocca all'esterno nell'8° urosternite con un' apertura propria (ostium bursae), funzionante come ostio di copulazione. Le ghiandole accessorie, dette anche colleteriali, sono molto comuni e riversano nella vagina il loro secreto; provvedono il materiale necessario a fabbricare le ooteche, ad avvolgere o a fissare le uova, ecc. Quelle velenose degl'Imenotteri, di cui abbiamo parlato, appartengono a questo tipo. L'armatura genitale, formata dalle gonapofisi, costituisce degli apparati di varia forma, di vario sviluppo e spesso complicati (ovopositore, terebra, ecc.), che funzionano in rapporto con la deposizione delle uova.

Riproduzione e prolificazione. - Tipicamente gl'Insetti si riproducono per via anfigonica; è però molto comune fra essi la partenogenesi alternata con l'anfigonia. Altre forme, come la pedogenesi e la poliembrionia, sono più rare.

Nella riproduzione anfigonica il maschio, più agile e attivo, muove generalmente in cerca della femmina pubere, che esso avverte talora a notevoli distanze. Spesso i maschi sono in numero inferiore alle femmine e debbono in determinate circostanze fecondarne necessariamente più d'una; talora invece sono costretti, per svariate circostanze, a effettuare un solo accoppiamento. I preliminari delle nozze e la precopula variano molto nei diversi gruppi; ugualmente si dica della copula propriamente detta, che può avvenire in uno stato di quiete dei due individui, ovvero durante il volo (volo nuziale). La posizione dei sessi durante l'accoppiamento differisce notevolmente e non mancano i casi strani e paradossali; la durata della copula può essere brevissima o molto lunga e durare anche giorni interi; essa si effettua in alcune specie quando la femmina ha portato i germi a piena maturazione, in altre prima. Frequenti sono i casi di neotenia, meno frequenti quelli di progenia.

La riproduzione partenogenetica appare in molte forme come un fenomeno sporadico e accidentale (partenogenesi accidentale), in altri è costante (partenogenesi arrenotoca o aploide e partenogenesi telitoca), ma si alterna per lo più, regolarmente o irregolarmente, con l'anfigonia in cicli eterogonici (partenogenesi ciclica regolare e irregolare). Non rara è la partenogenesi geografica (o poliploide).

La riproduzione pedogenetica è stata scoperta negl'Insetti (nei Ditteri Nematoceri del genere Miastor, e precisamente nel M. metroloas Mein.) e constatata poi in altre specie del genere e in altri generi della stessa famiglia dei Cecidomiidi. Questa forma di riproduzione si riattacca strettamente alla partenogenesi ciclica e non ne differisce che per il fatto che essa si determina in organismi allo stato larvale; può dunque considerarsi una progenía partenogenetica. Anche negli Afidi esiste una sorta di pedogenesi quando lo sviluppo delle uova s'inizia negli embrioni; a essa è stato dato il nome di endopedogenesi. La pedogenesi pupale riscontrata nei Ditteri Chironomidi invece rappresenta semplicemente una partenogenesi precoce, che si effettua normalmente nell'adulto, ma che può iniziarsi nella pupa.

La poliembrionia è fino a oggi nota come propria di Microimenotteri (Calcididi, Proctotripidi, Braconidi e Betilidi) e di Strepsitteri. Da un unico uovo possono derivare anche più di un migliaio d'individui che appartengono però sempre a un solo sesso. In alcune specie da un medesimo germe nascono larve di due tipi delle quali alcune possiedono organi riproduttori ed evolvono normalmente in adulti, altre (larve asessuate) non possiedono tali organi e muoiono senza svilupparsi ulteriormente.

La grande maggioranza degl'Insetti è ovipara, depone cioè uova dalle quali, dopo un periodo vario d'incubazione, sgusciano le larve o le ninfe; non sono rare però le forme ovovivipare e quelle vivipare. La fecondità varia in modo prodigioso: dalle specie che sono capaci di deporre solo pochi germi si passa a quelle che ne emettono migliaia, centinaia di migliaia e anche milioni. Le uova appaiono molto diverse per dimensioni e forme e appartengono di regola al tipo centrolecitico; hanno due involucri: membrana vitellina e corion (quest'ultimo fornito di uno o più micropili), possiedono una simmetria bilaterale e, nell'ovario, presentano la stessa orientazione di quella dell'organismo materno (legge di Hallez). Al momento della nascita della larva o della ninfa il corion si rompe senza una costante modalità, ovvero si fende lungo linee di minor resistenza. Le uova sono di solito deposte isolatamente, ma quando l'ambiente permette la nutrizione di parecchie larve, allora vengono emesse in gruppi qualsiasi, oppure con aspetto particolare e caratteristico (a barchetta, a nastro, ad anello, ecc.). Alcune femmine non solo riuniscono le uova, ma le chiudono in speciali custodie, che prendono il nome di ooteche e che possono essere formate con materiali estranei tenuti insieme e cementati mediante la secrezione delle ghiandole accessorie dell'apparato riproduttore (ooteche di Locustoidei, ecc.), ovvero risultare esclusivamente costituite del secreto delle ghiandole nominate (ooteche di Blatta, di Mantis, ecc.). Molti Insetti proteggono i loro germi accollandoli semplicemente al supporto; ma ve ne sono (Lepidotteri dei generi Porthetria e Nygmia, ad es.) che le ricoprono con i peli caduchi del loro addome, o con fili di seta (Corrodenti, Embiotteri) o di cera (Coccidi Pseudococcini), oppure con speciali ovisacchi (Coccidi Monoflebini), o addirittura col proprio corpo (Coccidi Lecaniini), ecc. Svariatissimi sono i luoghi dove le uova degl'Insetti possono essere deposte: l'acqua, le sostanze organiche decomposte, le piante vive o morte, vittime di ogni specie, peli o pelle di Vertebrati omeotermi, il suolo, i rifiuti, lo sterco, le più varie derrate alimentari, i manufatti più eterogenei, il legno lavorato, ecc.; vi è perfino la femmina di un Emittero nordamericano del genere Serphus e quella di un genere europeo dello stesso ordine (Phyllomorpha), le quali affidano i loro germi al maschio, che li mantiene sul dorso fino alla schiusa delle ninfe. Per raggiungere l'ambiente adatto, il che richiede spesso sforzi notevoli e prolungati, la madre mette in opera varî organi (gonapofisi, apparato boccale, zampe, ecc.). In generale si può affermare che fatte le debite eccezioni, le uova vengono deposte nel luogo o vicino al luogo nel quale i giovani troveranno sufficienti condizioni di vita.

Nidificazione, approvvigionamento della prole, ricerca e cattura delle prede. - I nidi degl'Insetti sono dei ricoveri scavati o costruiti per la protezione della specie durante il suo sviluppo; possono essere opera della madre, o di femmine sterili (Insetti sociali) che li fabbricano a beneficio dei nascituri, ovvero delle larve che li mettono insieme per proprio vantaggio. Sorvolando sugl'innumerevoli tipi più semplici, accenniamo ai nidi pedotrofici, nei quali si sviluppano e vivono fino allo sfarfallamento larve d'Insetti a cui la madre stessa ha fornito il cibo necessario. Uno dei comportamenti meno complicati è quello dei Coleotteri Silfidi del genere Necrophorus (volgarmente conosciuti col nome di Becchini), che sotterrano in sito le carogne dei piccoli Vertebrati e loro affidano i germi. Molto più specializzati sono i metodi usati dai Coleotteri Lamellicorni Coprofagi, che scavano una o più gallerie o camere e in esse depositano, insieme con l'uovo, porzioni di sterco previamente scelto, manipolato e talora modellato in forme speciali. Gl'Imenotteri Melliferi solitarî approfittano di fori, di cavità o di gallerie già esistenti, ovvero ne praticano essi stessi espressamente nei rami, negli steli, nei tronchi delle piante morte o deperite, nel legno vecchio, nel terreno; quivi costruiscono spesso delle celle di varia forma, utilizzando i materiali più varî: resina, peli vegetali, terra, foglie di piante, petali di fiori, ecc. Taluni, come le Chalicodoma, edificano con terra impastata nidi così solidi, che è difficile intaccarli o romperli anche con un coltello robusto. Le celle sono provviste di miele e di polline e sulla massa viene deposto l'uovo. Gl'Imenotteri predatori (Sfegidi, Psammocaridi, Vespoidei) scavano gallerie e covi nel terreno (o più raramente nel legno) e ivi trascinano o trasportano a volo le prede che hanno catturate e paralizzate per l'allevamento delle larve. Alcuni (come gli Sfegidi del genere Sceliphron, i Psammocaridi del genere Pseudagenia, varî Eumenidi, ecc.) costruiscono nidi o cellette di fango. Generalmente la madre accolla un uovo al corpo della vittima o a quello di una di esse e chiude il nido, abbandonando a sé la larva e le provviste, ma vi sono Sfegidi (Bembex, Monedula, alcuni Stizus, ecc.) che approvvigionano alla giornata la prole, recandole di tanto in tanto il cibo necessario. Nell'un caso e nell'altro la larva dell'Imenottero si nutre del corpo vivo, ma immobile, del sacrificato. Infine, gl'Insetti sociali (Termitidi, Apidi, Vespidi, Formicidi) raggiungono la massima abilità architettonica e rivelano nella fabbrica delle loro dimore e nell'allevamento delle larve i fenomeni (istintivi) più straordinarî. Basti ricordare i nidi di alcune Termiti, come quelli dell'Eutermes pyriformis dell'Australia, che, solidissimi, possono raggiungere 6 metri di altezza e 1 metro e mezzo di larghezza, o quelli dell'Apicotermes Kisautuensis del Congo, capolavori di ingegneria, percorsi come sono alla periferia da una serie di canalicoli di aereazione; i favi delle Api domestiche sulle cui due facce sono elevate le celle, prismi esagonali, regolari e contigui, chiusi prossimalmente da una superficie piramidale e a tre facce romboidali; i nidi delle Formiche orientali dei generi Oecophylla e Polyrhachis formati interamente di seta, o di foglie e seta, emessa dalle larve, che le Formiche stesse maneggiano come strumenti di lavoro.

Sviluppo postembrionale. - Lo sviluppo postembrionale si inizia con la fuoriuscita della larva o della ninfa dall'uovo e, con metamorfosi più o meno vistose, termina quando l'insetto ha raggiunto lo stato adulto, cioè maturità somatica e germinale.

I giovani sgusciano dall'uovo rompendone il corion con gli organi boccali, ovvero mediante movimenti del corpo, ma ve ne sono alcuni che posseggono processi speciali, i quali determinano o aiutano a determinare questa rottura. Durante il suo accrescimento il giovane muta diverse volte la cuticola (esuvia), che si distacca dall'epitelio sottostante, fendendosi lungo determinate lingue di minor resistenza. Il fenomeno della muta era stato ritenuto come esclusivamente dipendente dalle esigenze di accrescimento dell'insetto; le ricerche moderne però hanno dimostrato che esso non è fatalmente legato all'accrescimento, ma che è in relazione anche con la necessità di facilitare le trasformazioni interne e la formazione di organi nuovi e di liberare l'organismo dai prodotti catabolici accumulati in un periodo attivissimo di nutrizione.

Le trasformazioni più o meno notevoli che gl'Insetti devono subire nella loro vita postembrionale si chiamano metamorfosi. Ve ne sono alcuni che sgusciano dall'uovo in una forma apparentemente uguale (statura naturalmente esclusa) a quella dell'adulto, che è primitivamente attero. Essi non presentano conseguentemente, nel senso stretto della parola, metamorfosi e si chiamano ametaboli (Proturi, Collemboli, Tisanuri). Ve ne sono altri che pur appartenendo alla sottoclasse dei Pterigoti, hanno perduto allo stato adulto per ragioni varie, e insieme ad altre caratteristiche, anche le ali. In quelli di essi, nei quali i neonati sono simili all'immagine, vi è pure mancanza, per quanto acquisita e non integrale, di metamorfosi; si chiamano pseudoametaboli (Mallofagi, Anopluri e molte specie attere d'altri ordini). Un terzo gruppo d'Insetti racchiude quelli che nascono in una forma non uguale ma simile all'adulto, da cui differiscono principalmente per la mancanza delle ali. Le loro metamorfosi sono modeste e graduali. Si chiamano eterometaboli e comprendono 14 ordini (Blattoidei, Ortotteri, Fasmoidei, Mantoidei, Isotteri, Embiotteri, Dermatteri, Psocotteri, Zoratteri, Plecotteri, Efemerotteri, Odonati, Tisanotteri e Emitteri, escluse le specie attere incluse nella categoria precedente). Fra essi si distinguono due sottogruppi: paurometaboli, nei quali giovani e adulti vivono nello stesso ambiente ed emimetaboli, nei quali i giovani (acquatici o ipogei) e gli adulti (a vita terrestre o epigea) frequentano ambienti diversi. Il quarto e ultimo gruppo è rappresentato dagl'Insetti i cui giovani (vere larve) sono molto diversi dagli adulti e nei quali le metamorfosi sono radicali. Si chiamano olometaboli e racchiudono 9 ordini: Neurotteri, Mecotteri, Tricotteri, Lepidotteri, Coleotteri, Strepsitteri, Imenotteri, Ditteri e Afanitteri. Negli olometaboli però si conoscono alcune specie che presentano un numero di stati postembrionali superiore a quello tipico (qualche imenottero endofago, varî Coleotteri, alcuni Neurotteri, Ditteri, ecc.) e che prendono il nome di ipermetaboli. Essi debbono tale comportamento o a una schiusa anticipata dall'uovo (progenesi), o a modificazioni secondarie degli organi locomotorî e qualche volta di quelli boccali, legate con speciali modalità del loro ciclo biologico.

Negl'Insetti ametaboli, pseudoametaboli ed eterometaboli il neonato non è adunque una larva propriamente detta, ma un organismo più o meno somigliante all'adulto, che si può chiamare ninfa e che acquisterà gradatamente, durante il suo accrescimento, le caratteristiche dell'insetto perfetto e la maturità germinale. Invece negli olometaboli la larva si nutre intensamente e cresce fino a raggiungere una condizione di maturità (larvale) e poi si trasforma in pupa. Questa di solito non si locomuove, non prende cibo e costituisce uno stato transitorio, durante il quale gli organi e i tessuti della larva, che si sono trasformati profondamente, si riorganizzano e formano quelli dell'immagine, che sfarfallerà a tempo debito dalla pupa stessa. Il complesso di questi fenomeni istolitici e istogenetici prende il nome di ninfosi. Sul suo determinismo e su quello delle metamorfosi in genere molte sono le teorie proposte (teoria fagocitaria, asfittica, della crisi genitale, dell'arresto fisiologico, dell'autofagia, dell'attività delle cellule indifferenziate, ecc.), ma il problema non è stato risolto. Per comodità di studio si possono distinguere tre tipi principali di larve olometaboliche: tipo ciclopiforme, tipo eruciforme e tipo campodeiforme e molti tipi secondarî. Il periodo larvale degl'Insetti olometabolici è il pieno periodo della nutrizione. La quantità di cibo che le larve, particolarmente le fitofaghe, possono ingerire è enorme; alcune sono aumentate, alla fine dell'accrescimento, di migliaia di volte il peso iniziale; altre riescono ad accrescere questo di 50-100 volte dopo un solo pasto. Straordinaria è la varietà delle sostanze che costituiscono per le diverse specie un confacente nutrimento. Oltre all'immensa falange delle forme fitofaghe che possono nutrirsi di qualsiasi parte di qualsiasi pianta, alle carnivore, predatrici non di rado vigorose (le larve di Dytiscus attaccano e divorano anche piccoli Vertebrati acquatici), ve ne sono di quelle che si nutrono normalmente dei cibi più strani (tabacco, cuoio, carta, lana, cera, humus, sterco, ecc.) e che intaccano le sostanze più resistenti. Le larve degl'Insetti sono generalmente nude, ma se ne trovano alcune (Chrysopa) che si caricano sul dorso le spoglie degli Afidi di cui si sono nutrite; altre (Cassida, Mycetophila, ecc.) mettono insieme una sorta di cuscinetto dorsale formato dai loro escrementi; altre (Cionus) segregano dall'ano un liquido glutinoso che forma attorno al corpo un involucro protettivo; non poche si costruiscono astucci di oggetti o sostanze varie (conchigliette, sassolini, fuscelli, foglie, ecc.), che uniscono con seta da esse segregata (Lepidotteri, Tricotteri, Coleotteri, ecc.); altre larve si fabbricano, isolate o in compagnia, ricoveri più o meno solidi, cioè veri nidi. La durata della vita della larva è tanto più breve, quanto più sostanzioso e abbondante e facilmente raggiungibile è il cibo. Alcune larve di Ditteri si nutrono di materie animali decomposte, percorrono l'intero periodo di sviluppo in poco meno di una settimana; altre, di Coleotteri, vivono nel legno, impiegano talora parecchi anni prima di raggiungere la maturità. Anche questa regola però ha diverse eccezioni.

Di pupe si conoscono tre tipi principali: pupa exarata o libera, pupa obtecta o coperta e pupa coarctata; quest'ultima è caratteristica dei Ditteri Ciclorrafi. Le pupe possono essere nude o anoiche, sospese, succinte, in parte protette (emioiche), protette in modo coerente e definitivo da involucri, astucci, bozzoli di seta, di sostanze varie insieme cementate, di secreto intestinale (evoiche).

In parecchi Insetti le metamorfosi hanno carattere regressivo, perché conducono a costituire adulti a organizzazione involuta.

Vita e comportamento degl'insetti adulti. - Il complesso di atti col quale l'immagine (l'insetto perfetto) esce dall'involucro ninfale o pupale prende il nome di sfarfallamento; esso consiste fondamentalmente nella rottura di tale involucro e, se esiste, del bozzolo negli olometaboli; in un procedimento molto più semplice, cioè a dire, in genere, in una specie di ultima muta negli ametaboli e negli eterometaboli. La via attraverso il bozzolo viene aperta mediante le mandibole o altri organi, ovvero con l'aiuto di formazioni speciali; talora è facilitata dall'emissione di particolari secrezioni che ammolliscono o macerano il tessuto. Negli Odonati e negli Ortotteri si osserva il fenomeno della deglutizione d'aria che precede lo sfarfallamento; in seguito a essa l'intestino e il sistema tracheale vengono a occupare maggiore spazio nella cavità del corpo e comprimono il sangue, che agisce allora sul tegumento come il liquido d'una pressa idraulica, tendendo a farlo saltare e finendo col romperlo sul dorso del torace e della testa o altrove. L'insetto appena sfarfallato è, di solito, striminzito, con le ali rattrappite, "torpido e sbalordito", ma in tempo più o meno breve la luce, il calore, la circolazione del sangue, l'aereazione delle trachee, ecc., lo conducono alla sua forma normale.

I due sessi adulti degl'Insetti sono raramente uguali fra loro nell'aspetto esterno (omeomorfismo sessuale), più spesso sono diversi (eteromorfismo) e differiscono per una serie di caratteri spesso vistosi, che possono riguardare la statura (dimegetismo), il colore (dicroismo), la forma (dimorfismo) o anche il regime alimentare (difagia). Comuni sono i casi di polimorfismo individuale (p. di stagione, p. unisessuale), più rari quelli di polimorfismo collettivo (polifilia non sociale degli Afidi e d'altri Insetti e p. sociale delle forme viventi in società). Varie specie poi imitano apparentemente gli atteggiamenti di altre o loro assomigliano nella forma e nei colori (mimetismo fanerico), e molte si comportano similmente rispetto a corpi o sostanze qualsiansi inanimate dell'ambiente circostante (mimetismo crittico); infine alcune assumono in determinate circostanze atteggiamenti particolari a giudizio nostro impressionanti (atteggiamenti terrifici), oppure, se sono stuzzicate o eccitate in un modo qualsiasi, si abbandonano lasciandosi eventualmente cadere dall'alto, ad es., di una pianta, dopo avere retratte zampe e antenne (tanatosi o simulazione della morte). Tutti questi comportamenti, e altri ancora, vengono generalmente interpretati come mezzi di protezione e di difesa dell'individuo, ma il loro significato è probabilmente diverso; infatti gl'Insetti forniti di abiti mimetici possono nascondersi allo sguardo dell'uomo o a quello di grossi animali, che certamente, nella generalità dei casi, non rappresentano per essi forme capaci di pregiudicare in modo sensibile l'esistenza della specie, ma non sfuggono ai loro nemici veri, parassiti e predatori, che li trovano sicuramente e sempre con l'aiuto dell'olfatto.

La vitalità degl'Insetti, se viene confrontata con quella degli animali superiori, appare grandissima. Lesioni, ferite, mutilazioni e altri fatti, che arrecano più o meno rapidamente la morte a questi ultimi, trovano quelli resistenti per tempi lunghissimi e anche del tutto indifferenti. D'altra parte alcune sostanze che per noi sono mediocremente dannose o affatto innocue (piretro, idrocarburi, ecc.) si dimostrano invece per essi fatali. L'amputazione degli arti, la perforazione da parte a parte del corpo, le lesioni più gravi, persino la decapitazione o sono sopportate con grande resistenza o, per lo meno, non conducono l'insetto a morire in breve tempo. Si sono visti insetti vivere mesi e mesi dopo l'amputazione totale di tutte le appendici, e diverse settimane col corpo attraversato da uno spillo; se ne sono visti parecchi che hanno conservato movimenti attivi del tronco 10-90 giorni dopo la decapitazione, e di quelli che hanno subito l'accoppiamento una o due ore dopo la decapitazione. Rispetto agli agenti chimici la notevole resistenza degl'Insetti è funzione della maggiore o minore impermeabilità del tegumento e della pronta e precisa chiusura degli spiracoli tracheali. Naturalmente i liquidi che non siano capaci d' intaccare la cuticola e le eventuali secrezioni speciali che rivestono il corpo e che non siano dotati di altissima penetrazione capillare sono, di solito, meno micidiali dei gas. Anche agli agenti fisici gl'Insetti offrono molta resistenza. Alcune specie sopportano i − 40°, altre vivono nelle acque termali a + 46°.

La longevità degl'Insetti è molto varia. Bisogna però distinguere subito la durata della vita preimmaginale da quella della vita da adulto. Talora il primo periodo è più lungo del secondo; talora il secondo è più lungo del primo; in alcuni casi con differenze enormi di tempo. Tutti conoscono le efemere che vivono come immagine poche ore e che trascorrono invece alcuni anni come ninfe nelle acque degli stagni e dei ruscelli. Vi sono alcuni Buprestidi, qualche cicala e altre specie che passano decine d' anni come larve o ninfe e pochi mesi come adulti. Viceversa varie mosche, le api, le formiche, ecc., hanno una vita immaginale più lunga di quella preimmaginale. Riguardo agli adulti considerati a sé, pare che i Coleotteri e in specie quelli appartenenti alle famiglie dei Tenebrionidi, dei Carabidi, dei Coprofagi, e dei Cerambicidi siano tra i più longevi; alcuni di essi sono stati infatti mantenuti in vita per più di 9 anni.

La conquista di nuovi ambienti atti a essere sfruttati è effettuata generalmente dagl'Insetti con mezzi attivi. Fanno eccezione quelle forme (parassite) che vengono naturalmente diffuse dall'ospite che le alberga e quelle che lo sono passivamente dal vento, dall'acqua o in altro modo. Molte anzi delle specie più nocive e più tristamente celebri per le loro malefatte sono state trasportate da regione a regione e da continente a continente dall'uomo, coi suoi traffici e coi suoi commerci. Le migrazioni non appaiono rare negl'Insetti e sono determinate alle volte dall'esaurimento, in riguardo al cibo, dell'ambiente fino allora abitato; alle volte da altre cause, parecchie delle quali ci sfuggono. In generale gl'individui migranti intraprendono i loro viaggi in gran numero, ma non sono sempre, come parrebbe, i buoni volatori e gli alati che si abbandonano a questa attività. Le orde delle cavallette raggiungono una potenza inaudita; se ne sono vedute delle nubi estese per parecchie miglia spostarsi attraverso regioni vastissime a un'altezza di varî chilometri e con una velocità di 5 miglia all'ora. Indipendentemente poi dalle migrazioni vi sono specie che si riuniscono a centinaia e a migliaia di esemplari in località e in epoche determinate. Alcune di queste agglomerazioni sono presumibilmente dovute alla necessità di difendersi contro avverse condizioni d'ambiente; altre riunioni non hanno ancora avuto una spiegazione soddisfacente.

Istinto gregario e sociale. Società. - Attitudini gregarie più o meno definite, cioè tendenze a formare, temporaneamente o no, colonie individualistiche, si riscontrano in parecchie specie d'Insetti; alcuni si riuniscono, di fatto, in numero per trascorrere la notte, ovvero per costruire i nidi, ma ciascuno dei costituenti fa vita a sé senza preoccuparsi o interessarsi dei suoi compagni. Le società propriamente dette invece sono delle famiglie, vale a dire delle associazioni fra parenti, costituite generalmente dalla madre e dalla sua discendenza. Già in alcune forme si accennano, in grado vario, dei comportamenti famigliari, chiamati anche società individualistiche materne o coniugali a seconda dei casi. Fra le prime si possono ricordare quelle di alcune Cimici (Elamostethus griseus L., Cantas ocellatus Thunb., Schirus sexmaculatus Rbr.), delle Grillotalpe, delle Forficule, delle Embie, nelle quali la madre ha cura delle uova e si trattiene qualche tempo coi giovani; fra le seconde quelle dei Passalidi, dei Silvanidi Coccidotrophus socialis ed Eunausibius Wheeleri, degli Scolitidi lignicoli dei generi Xyleborus, Platypus, Pterocylon, Xyloterus, ecc., le quali presentano caratteri sociali più spinti. Attualmente noi non conosciamo meno di trenta famiglie appartenenti a otto ordini (Blattoidei, Ortotteri, Dermatteri, Embiotteri, Psocotteri, Isotteri, Coleotteri e Imenotteri) che racchiudono specie subsociali e sociali. Di questi, 2 ordini (varie famiglie d'Imenotteri e tutti gl'Isotteri) presentano forme definitivamente sociali. Le società possono essere annue come nelle vespe nostrane dei generi Polistes e Vespa e negli Apidi del gen. Bombus, e persistenti come nelle api, nelle formiche e nelle termiti. La vita sociale ha portato delle modificazioni nei costituenti le società e ha anche determinato una serie d'altri fatti, i principali dei quali sono i seguenti: sviluppo delle caste e polimorfismo; maggior fecondità (di solito enormemente maggiore) della femmina ovificante; prolungamento, spesso notevolissimo, della vita degli adulti (particolarmente delle femmine); sviluppo di mezzi di trasmissione reciproca di stimoli, di distribuzione di nutrimento e di secrezioni speciali (ecotrofobiosi o trofallassi); raccolta e accantonamento di riserve di cibo fatte in comune; ingrandimento e perfezionamento dei nidi, complicazione dei costumi e dei comportamenti che divengono cumulativi. Lo sviluppo delle caste consiste nella differenziazione delle femmine (o delle femmine e dei maschi) in due forme: l'una fertile: regina (o regina e re); l'altra sterile: neutri. Questi possono mostrarsi ulteriormente differenziati in operai e soldati e anche in operai e soldati di due o tre categorie. I neutri degl'Imenotteri aculeati sono delle femmine infeconde, più piccole della madre prolificante, alate nelle vespe, nei bombi e nelle api, attere nelle formiche. Esse debbono tale loro stato all'influenza di peculiari condizioni nutritive subite nel corso del loro sviluppo postembrionale (castrazione alimentare o fisiologica), ma ve ne sono di quelle che, in determinati periodi, possono deporre partenogeneticamente delle uova dalle quali non sgusciano che maschi (nell'Ape della Colonia del Capo, Apis mellifica caffra o mellifica unicolor intermissa o tomentosa, le operaie fertili non solo risulterebbero comunissime, ma sarebbero in grado di generare anche operaie e perfino regine). Sembra che le operaie nascano, in genere, con ovarî e uova capaci di svilupparsi e di regredire secondo le condizioni di vita che loro saranno permesse dalla collettività. Normalmente le uova degenerano e sono riassorbite, ma quando il numero delle operaie che lavorano nella società è superiore a quello delle nutrici necessarie agli allevamenti in corso, la raccolta degli alimenti più facile e la qualità del cibo migliore, allora compaiono le operaie ovificatrici. Anche sperimentalmente, se nel pieno fiorire d'una società si elimina una regina, molte operaie divengono feconde perché con la regina si sopprime progressivamente in pochi giorni l'allevamento della prole e le giovani nutrici che si occupano solo di questa bisogna terrebbero per sé gli alimenti normalmente destinati alle larve. Di qui il nome di castrazione nutriciale (da nutrix) che si dà al supposto determinismo di questo stato definitivo di sterilità delle operaie. Le comunità delle termiti si distinguono da quelle degli Aculeati per la loro composizione bisessuale, perché cioè le diverse specializzazioni morfologiche e biologiche sono distribuite in ambedue i sessi (regina e re, operaie e operai, soldati femmine e soldati maschi). Per questo si chiamano società coniugali e non materne come quelle degli Aculeati.

Gl'Insetti sociali, avendo creato attorno a sé e per sé ambienti particolari, si sono trovati esposti all'invasione di una torma d'intrusi, associati, inquilini e parassiti, che appartengono quasi tutti agli Artropodi e in gran maggioranza agl'Insetti. Comprensivamente si chiamano mirmecofili quelli che frequentano i nidi delle formiche, termitofili gl'inquilini e gli associati delle termiti, sfecofili gli abitatori dei nidi dei Vespoidei, melittofili quelli dei nidi degli Apoidei. A seconda poi del diverso grado di relazione esistente fra essi e l'ospite si sono divisi in varie categorie: sinectri (predatori), sineceti (commensali), trofobionti (escretori di liquidi speciali), sinfili (associati veri), parassiti, ecc. Alcuni sinfili riescono a determinare nelle società delle formiche dei fatti eccezionali. Queste infatti non si limitano a nutrirli, ma prendono a loro carico le cure della loro progenie e spingono talora l'aberrazione a un punto tale, da trascurare la nutrizione e l'allevamento delle proprie larve. Ciò porta a un incompleto sviluppo degl'individui che dovrebbero diventare regine e che risultano invece degli esseri anormali, sterili come le operaie, e inadatti al lavoro come le regine: si chiamano pseudogine. È, per il formicaio, la rovina; le formiche sacrificano la propria razza per il fluido etereo emesso da quei sinfili e il sinfilismo diviene a questo punto una malattia sociale simile all'alcoolismo umano e che conduce alla degenerazione (v. formiche).

Insetti utili, indifferenti e dannosi all'uomo. - Rispetto all'uomo, agli animali domestici e alle piante coltivate vi sono Insetti utili, indifferenti e dannosi.

Gli utili possono essere tali in via diretta e in via indiretta. Le specie direttamente utili, poco numerose, comprendono quelle che ci forniscono sostanze ricercate (seta, cera, miele, lacca, ecc.) e quelle che, uccise e montate, servono come ornamenti o come gioielli. Delle specie utili indirettamente, alcune lo sono perché liberano il suolo da sostanze decomposte o da escrementi che spesso facilitano la moltiplicazione di altri insetti perniciosi, come le mosche; altre perché determinano la fecondazione incrociata di diverse piante; altre ancora, numerosissime, perché sono predatrici o parassite d' insetti nocivi. Le specie indifferenti sono legioni. Quelle dannose si contano a migliaia e causano molte malattie all'uomo e agli animali domestici o compromettono in varia guisa le piante, le suppellettili, i manufatti, le nostre riserve. La maggior parte delle prime vive temporaneamente o permanentemente sul corpo dell'uomo e degli altri Vertebrati omeotermi; esse si limitano a rosicchiare le porzioni necrotizzate dell'epidermide e le produzioni cornee (Mallofagi); o depongono sull'ospite le proprie uova da cui sgusceranno poi larve che, in diversi modi, invaderanno la cute o penetreranno in cavità, determinando miasi superficiali, dermiche o cavitarie (Ditteri varî); o infine perforano la pelle con l'apparato boccale e succhiano il sangue (Anopluri, Afanitteri, Ditteri ed Emitteri ematofagi). Questi ultimi sono i più pericolosi perché possono trasmettere i germi di malattie gravissime, come il carbonchio, il tifo, la peste bubbonica, la febbre gialla, la febbre di Malta, la malattia del sonno e altre tripanosomiasi, la malaria, la babesiosi, la spirochetosi, la filariosi, ecc. Altre specie poi, e servano d'esempio le mosche domestiche, non pungono ma frequentano luoghi e sostanze infette e riescono ugualmente a recare danni incalcolabili trasportando germi di morbi (dissenteria, colera, tifo, oftalmie, ecc.) e diffondendoli ovunque. La seconda categoria d' Insetti dannosi comprende quelli nocivi alle piante, alle suppellettili, ai manufatti, alle derrate, ecc., che solo in Italia distruggono ogni anno prodotti per il valore di uno o due miliardi di lire. Vi sono specie che divorano foglie, fiori, gemme, frutti, radici, steli, ecc., specie che scavano gallerie nell'interno dei vegetali interessando questo o quel tessuto, questo o quell'organo; specie che pungono con le setole boccali le piante, che v'iniettano saliva contenente sostanze tossiche; enzimi capaci di determinare processi d'idrolisi di polisaccaridi, di emicellulose, di pentosani, ecc.; specie che determinano neoformazioni, anormalità, alterazioni. Gl'Insetti onnivori e quelli a regimi dietetici specializzati si rendono responsabili di malefatte a svariatissimi prodotti: tessuti, pellicce, cuoiami, carta, tabacchi, spezie, sostanze alimentari, legno lavorato; perfino al piombo dei cavi telefonici e ai rivestimenti delle camere per la fabbricazione dell'acido solforico.

Nemici degl'insetti. - Fra i nemici degl'Insetti, oltre ai fattori fisici ambientali (specialmente la temperatura e l'umidità hanno una grande influenza sulla loro vita) si annoverano Microbi, Funghi, Piante carnivore (Droseracee, Lentibulariacee, Nepentacee, Orchidacee), Protozoi, Nematelminti, altri Insetti, Artropodi varî e un notevole numero di Vertebrati.

La flora nicrobica non è certamente inferiore per ricchezza e varietà a quella dei Vertebrati, ma il numero delle entità bene conosciute è molto limitato. Gl'Insetti sono dotati di un'immunità naturale notevole rispetto alla maggior parte dei microbi patogeni per i Vertebrati, mentre invece soccombono alle azioni di altri, inoffensivi per questi; spesso poi un microrganismo che provoca una malattia mortale in una specie determinata non trova terreno adatto nelle specie affini e vicine. In ogni caso pare che gl'Insetti siano in generale molto più resistenti alle tossine batteriche solubili conosciute fino a oggi, che non gli animali omeotermi. La forma ordinaria d'infezione è in essi quella setticemica e, contrariamente a quanto succede nei Vertebrati omeotermi, l'influenza della temperatura sul suo decorso è spesso notevolissima.

Molti sono i Funghi che si sviluppano nel corpo degl'Insetti e che producono talora delle vere stragi, le quali divengono per l'uomo immensi benefici quando la specie sterminata sia nociva. Basti accennare ai generi Empusa, Entomophthora, Nectria, Podonectria, Sphaerostilbe, Fusarium, Oospora, Botrytis, Verticillium, Sporotrichum, ecc.

Gl'Insetti che uccidono e tolgono pertanto di mezzo altri Insetti, sia per nutrire sé stessi, sia per allevare la prole, si sogliono riunire nelle due categorie dei predatori e dei parassiti. I predatori cacciano le loro vittime e, raggiuntele, le divorano. Ve ne sono alcuni che presentano tali abitudini allo stato di larva e a quello d'immagine (Cicindelidi, Carabidi, Ditiscidi, Stafilinidi, Isteridi, Coccinellidi fra i Coleotteri, ecc.); altri che si comportano così solo durante la vita larvale (Sirfidi fra i Ditteri, Crisopidi fra i Neurotteri, ecc.). I parassiti (o parassitoidi) ricercano la vittima, la paralizzano e affidano loro i germi della propria discendenza. Le larve che sgusciano divorano l'ospite. Questo è il comportamento degl'Imenotteri delle famiglie dei Calcididi, dei Proctotrupidi, dei Braconidi, degl'Icneumonidi, degli Evaniidi, dei Stefanidi, dei Trigonalidi, d'alcuni Cinipidi, d'alcuni Siricidi, ecc.; dei Tachinidi fra i Ditteri e di qualche altra forma. Costumi simili a quelli sopra descritti hanno gl'Imenotteri Aculeati detti Vespiformi (fossori o predatori) delle famiglie degli Sfegidi, dei Psammocaridi, degli Scoliidi, dei Sapigidi e dei Mutillidi, i Betilidi e i Crisididi, parecchi dei quali trasportano però la preda paralizzata in covi previamente preparati. Infine una classe particolare è la classe dei parassiti intraspecifiici, costituita da Apidi e da Vespidi solitarî parassiti, che si ritengono derivati direttamente dalle specie loro ospiti. Fra i parassiti conosciamo numerosi comportamenti biologici che caratterizzano gruppi, generi o specie determinate. I parassiti ectofagi, ad es., sono quelli le cui larve divorano o succhiano la vittima standosene giacenti sul suo corpo, ed endofagi invece quelli che consumano i tessuti e gli organi dell'ospite dal di dentro; i parassiti monofagi ricercano costantemente una sola specie di preda, gli oligofagi poche specie, i polifagi attaccano indifferentemente specie di generi, famiglie e anche ordini diversi; i parassiti solitarî divorano isolati una o più vittime, i gregarî ne assalgono una sola riuniti in numero vario; nei parassiti sincroni il ciclo biologico e le generazioni coincidono con quelle dell'ospite, negli asincroni (o temporanei) no; essi si moltiplicano spesso a spese di varie prede (convittime); i parassiti primarî sono quelli che distruggono l'ospite fitofago, gl'iperparassiti (chiamati anche da alcuni epiparassiti) quelli che vivono a spese d'altri parassiti di grado diverso, i cooparassiti quelli che insieme ricercano una stessa vittima. I parassiti e i predatori, eliminando quantità sterminate d' Insetti nocivi, riescono per noi d' immensa utilità; gl'iperparassiti al contrario ci risultano sfavorevoli.

Fra gli Artropodi non Insetti, molti contribuiscono notevolmente a ridurre il numero di questi. Ci limiteremo a ricordare gli Aracnidi, i Miriapodi dei generi Scolopendra e Scutigera e varî Acari, fra i quali importante l'Eterostigmato Pediculoides ventricosus (Newp.).

Infine non pochi Vertebrati: alcuni Pesci, Mammiferi insettivori, Chirotteri (più precisamente Microchirotteri), qualche Rosicante, gli Sdentati (nelle regioni ove esistono), gli Anfibî (specialmente gli Anuri), i Rettili (particolarmente i Sauri) e in modo speciale gli Uccelli divorano molti Insetti e possono avere per l'uomo un'importanza sensibile.

Classificazione. - Da Linneo a oggi l'immensa classe degl'Insetti è stata oggetto d'un gran numero di studî intesi a distribuire i suoi rappresentanti in sistemi tassonomici più o meno razionali. Fra le classificazioni moderne che utilizzano la maggior copia di caratteri morfologici e biologici, quella qui adottata è la seguente: divisione della classe in due sottoclassi: Apterigoti e Pterigoti. Gli Apterigoti comprendono tre ordini: Proturi, Collemboli e Tisanuri. (Per alcuni autori i Proturi non sono Insetti e costituiscono una classe a sé, quella dei Mirientomati; per altri dai Tisanuri sono tolti i Iapigidi e i Campodeidi che formano un ordine a parte, quello dei Dipluri). I Pterigoti racchiudono due divisioni: gli Exopterigoti (eterometaboli) con 16 ordini e gli Endopterigoti (olometaboli) con 9 ordini:

I Blattoidei, i Mantoidei e i Fasmoidei sono spesso inclusi nell'ordine degli Ortotteri.

Paleontologia. - Si conoscono attualmente circa 11.000 specie di Insetti fossili, in maggioranza scoperti nei depositi di carbone, di lignite, di torba, in quelli finemente argillosi, negli antichi bacini d'acqua dolce o salmastra, nei tripoli e nell'ambra, in ambienti cioè particolarmente favorevoli alla loro conservazione; ma mentre i più ci sono raramente pervenuti in condizioni suscettibili di studio accurato, e spesso ridotti alle sole ali, quelli imprigionati nell'ambra sono di consueto integri.

Era paleozoica. - I primi sicuri rappresentanti della classe risalgono al Carbonico. È ben vero che abbiamo trovati degli avanzi di presunti Insetti del Devonico (Arenarie rosse antiche della Scozia), e cioè frammenti d' una Rhyniella praecursor Hirst e Maulik ritenuta un Collembolo e di una Rhynionatha hirsti Till. ritenuta un Tisanuro, ma su di essi è impossibile pronunciarsi con obbiettività e sicurezza. Nel Carbonico superiore invece gl'Insetti appaiono relativamente abbondanti e appartengono prevalentemente agli ordini dei Paleodittiotteri, dei Protoblattoidi, dei Blattoidei, dei Protortotteri, dei Protodonati e dei Megasecotteri (accoglienti per lo più specie di grandi e talora grandissime dimensioni), e in piccola parte ai Protoimenotteri, ai Protoefemerotteri e agli Adentomoidei; tutti ordini oggi scomparsi a eccezione dei Blattoidei, i quali debbono così essere considerati, per ora, i più antichi fra gl'Insetti viventi. Del Permico sono stati recentemente messi in luce i primi Insetti olometaboli a noi noti, appartenenti a tre famiglie estinte dell'ordine dei Mecotteri, una delle quali (Anormochoristidae) possiede perfino forme con venatura alare specializzata (ridotta). In tale periodo compaiono i Protoperlarî, i Protoemitteri, i Paramecotteri e i Protocoleotteri; i primi veri Emitteri (rappresentati solo da Omotteri, con le due serie degli Sternorrinchi e degli Auchenorrinchi); i primi veri Odonati (col sottordine ora estinto dei Protozigotteri); i primi Psocotteri (coi sottordini scomparsi dei Permopsocidi e degli Embopsocidi); i primi Coleotteri (con le 2 famiglie oggi estinte dei Permofilidi e dei Permosinidi); i primi Neurotteri (con rappresentanti dei due sottordini dei Megalotteri e dei Planipenni) e i primi Efemerotteri. Permangono gli ordini proprî del Carbonico, ma i Paleodittiotteri, i Protodonati e i Megasecotteri sono molto in declino e vanno estinguendosi. I Protoperlarî, i Paramecotteri e i Protocoleotteri non superano i limiti del periodo e dell'era.

Era mesozoica. - Nel Triassico la fauna degli Emitteri (Australia-New South Wales) è notevolmente ricca e differenziata: appaiono i primi Eterotteri con le famiglie dei Dunstaniidi (probabilmente vicini ai Pentatomidi) e dei Triassocoridi (possibili forme ancestrali dei Notonettidi e collaterali) e aumentano gli Omotteri, i quali fra l'altro accolgono i grandi Mesogereonidi (evidenti precursori delle Cicale), numerosi Fulgoridi e parecchi Jassidi primitivi. Fra i Mecotteri, i Protomecotteri presentano il gen. Archipanorpa (trovato in perfette condizioni di conservazione) e il gen. Aristopsyche e affini, che sono riferiti a un ordine particolare (quello dei Paratricotteri) e sembrano connettere i Mecotteri coi Ditteri. Degli Odonati compaiono i veri Zigotteri (gen. Triassolestes) e gli Archizigotteri (gen. Triassagrion) che si estingueranno nel Giurassico inferiore (Lias), e fra i numerosissimi Coleotteri si hanno delle forme specializzate, alcune delle quali vengono ascritte alle famiglie dei Crisomelidi e dei Curculionidi. I Protortotteri, i Protoblattoidi, i Protoemitteri si spengono. Nel Giurassico troviamo i veri Imenotteri (Sinfiti e Apocriti), i veri Ditteri (della serie degli Ortorrafi), i primi Tricotteri (con la famiglia dei Necrotaulidi, affine a quella dei Riacofilidi) e i veri Plecotteri. I Neurotteri sono abbondanti coi Protoemerobiidi, coi grandi e notevoli Calligrammatidi e con altre forme; gli Odonati mostrano gli Anisotteri e gli Anisozigotteri (sottordine questo presso che totalmente estinto, comprendendo oggi 1 solo genere e 2 specie viventi nel Giappone e nell'India); gli Emitteri Eterotteri racchiudono varie famiglie recenti (Reduviidi, Ligeidi, Idrometridi, Belostomatidi). È da notare qui che i Paleontinidi (di Solenhofen), una volta riguardati come i primi Lepidotteri conosciuti, sono oggi ritenuti Emitteri Omotteri. Nel Cretacico gli Esapodi hanno scarse testimonianze della loro presenza.

Era cenozoica. - Molti strati terziarî (quelli eocenici di Green River del Wyoming, quelli oligocenici dell'ambra baltica, i depositi di White River e quelli miocenici di Florissant nel Colorado, quelli di Oeningen e di Radoboj in Europa, ecc.) risultano ricchissimi d'Insetti, la cui fauna però non differisce oramai troppo notevolmente da quella attuale. Tisanuri e Collemboli si trovano anche nell'ambra baltica e, se si vogliono trascurare i dubbî frammenti paleozoici (del Devonico) a cui abbiamo accennato, sono così i primi che conosciamo. Gl'Isotteri compaiono nell'Eocenico e divengono più numerosi nell'Oligocenico e nel Miocenico (Mastotermes e Archotermopsis generi molto primitivi e tuttora esistenti); i Lepidotteri si mostrano solo nell'Eocenico, ma quasi certamente hanno un'origine precenozoica; i Coleotteri persistono estremamente abbondanti. Degl'Imenotteri appaiono i primi Aculeati conosciuti, e già le Formiche presentano distinte le caste (maschi, femmine feconde e operaie). L'ulteriore differenziazione dei neutri in operaie propriamente dette e in soldati pare si effettui solo nell'era neozoica (Pleistocenico o diluviale). I Ditteri ci offrono i più elevati rappresentanti dell'ordine. Compaiono gli Embiotteri, i Dermatteri, i Tisanotteri, gli Strepsitteri e gli Afanitteri.

Filogenesi. - A parte le numerose affermazioni e teorie emesse a questo riguardo, non sempre rispondenti a verità, si ritiene che gli ordini oggi viventi del gruppo degli Exopterigoti (Pterigoti a metamorfosi incomplete) sono derivati (direttamente o indirettamente) dai Paleodittiotteri e che fra essi i più antichi, come è stato detto, sono i Blattoidei. Seguono per anzianità gli Ortotteri (in senso largo), gli Efemerotteri, gli Odonati, i Psocotteri e gli Emitteri, comparsi nel Permico, vale a dire nell'ultimo periodo dell'era paleozoica. L'origine degli Endopterigoti (Pterigoti a metamorfosi complete) è oscura; si suppone che essi si siano evoluti lungo tre linee che hanno condotto alla costituzione dei Mecotteri (e ordini affini), degl'Imenotteri e dei Coleotteri (e Strepsitteri). Abbiamo visto che i veri Mecotteri sono già rappresentati alla fine dell'era paleozoica (Permico inferiore); ora dalle loro forme ancestrali sarebbero derivati i Neurotteri, i Tricotteri, i Lepidotteri e i Ditteri, e questo concetto sembra essere appoggiato tanto dalla paleontologia quanto dalla morfologia comparata. I veri Imenotteri, apparsi nell'era mesozoica (Giurassico), si ritengono derivati dai Protoimenotteri, presenti nel Carbonico superiore e nel Permico inferiore. I veri Coleotteri risalgono al Permico superiore, dove coesistono con scarsi avanzi di forme più primitive riferite all'ordine ancestrale dei Protocoleotteri. Sull'origine di questi, dei Protoimenotteri e dei Protomecotteri siamo perfettamente all'oscuro.

Opere generali moderne sugl'Insetti: A. Berlese, Gli Insetti. Loro organizzazione, sviluppo, abitudini e rapporti coll'uomo, I: Enbriologia e morfologia; II: Vita e costumi con particolare riguardo agli insetti praticamente interessanti, Milano 1909-1925; G. Grandi, Lezioni di entomologia tenute nell'anno accademico 1929-1930, Bologna 1930; J. H. Comstock, An Introduction to Entomology, 2ª ed., Ithaca N. Y. 1925; A. D. Imms, A general Textbook of Entomology including the Anatomy, Physiology, Development and Classification, 2ª ed., Londra 1930; C. Schröder, Handbuch der Entomologie, voll. 3, Jena 1929; R. J. Tillyard, The Insects of Australia and New Zealand, Sydney 1926.