induzione omogenica
induzione omogenica
Meccanismo mediante il quale segnali di differenziazione cellulare sono rapidamente trasferiti alle cellule dorsali e ventrali del tubo neurale. Quando una cellula ectodermica inizia a differenziarsi in senso neuronale occorre ancora stabilire: (a) quale tipo di neurone diventerà questa cellula (un neurone sensitivo, un neurone motorio, un interneurone o un altro tipo di neurone); (b) quale posizione occuperà nel sistema nervoso; (c) quali contatti formerà con altri elementi nervosi, andando così via via a costituire i circuiti del sistema nervoso adulto. Il processo di specificazione neuronale dipende da due sistemi di segnalazione paracrina che creano gradienti lungo i due assi principali del tubo neurale, l’asse dorso-ventrale e quello rostro-caudale. Questi due sistemi di segnalazione s’intersecano lungo tutto il tubo neurale generando una griglia di stimoli posizionali. In altre parole, la posizione delle cellule progenitrici neuronali lungo gli assi dorso-ventrale e cranio-caudale influenza il loro destino, a causa della differente concentrazione e identità dei segnali induttivi a cui sono sottoposte. La differenziazione dorsale è inizialmente indotta da segnali provenienti dall’adiacente ectoderma, mentre la differenziazione ventrale dipende da segnali del mesoderma assiale che costituisce la notocorda; questi segnali, provenienti da tessuti non nervosi, sono rapidamente trasferiti alle cellule dorsali e ventrali del tubo neurale per induzione omogenica. Numerosi studi hanno mostrato che i segnali chiave per il differenziamento ventrale (dei motoneuroni) e dorsale (dei neuroni sensitivi) sono, rispettivamente, le proteine secrete SHH (Sonic hedgehog) e BMP (Bone morphogenetic protein). Esiste inoltre almeno un altro sistema di segnalazione dipendente dai retinoidi che serve per la specificazione di alcuni tipi di interneuroni. Il gradiente di concentrazione di SHH, che progressivamente decresce in senso ventro-dorsale, permette di specificare diverse classi di motoneuroni e interneuroni ventrali. Fattori trascrizionali indotti da BMP hanno effetti, alternativamente, di blocco differenziativo o di stimolazione differenziativa, delineando così un’intricata griglia di segnali che serve a organizzare e a determinare diversi tipi di interneuroni commissurali e associativi. (*)