Biochimico statunitense (n. Filadelfia 1918), prof. (dal 1959) di biochimica e biologia molecolare presso l'univ. della California a Berkeley, dove è stato anche (1969-76) direttore del laboratorio di virologia. Le sue ricerche riguardano la chimica fisica delle macromolecole d'interesse biologico, la struttura, le funzioni e le interazioni delle proteine e degli acidi nucleici nei virus. Ha inoltre sviluppato le tecniche per l'applicazione dell'ultracentrifuga nella ricerca biochimica (Ultracentrifugation in biochemistry, 1959). Socio straniero dell'Accademia dei Lincei (1996).