Zoologo statunitense (Maidenhead 1917 - Saint Andrews 1993); ha insegnato all'univ. di Saint Andrews (1950-1982). Socio straniero dei Lincei (1982). Autore di numerosi contributi, si è occupato della determinazione del sesso per numerose specie animali, dell'importanza degli acidi nucleici nella riproduzione degli organismi e delle caratteristiche genotipiche, estendendo i risultati di queste indagini alla generalità degli organismi eucarioti.