Levi, Giuseppe
Giuseppe Levi
Giuseppe Levi, fra i grandi studiosi del sistema nervoso della prima metà del Novecento, fu pioniere delle colture in vitro dei tessuti, e svolse ricerche fondamentali sullo sviluppo embrionale, sulla morfologia e sulla plasticità delle cellule nervose. Eccellente maestro, formò numerosi scienziati di fama, tra cui ben tre premi Nobel (Salvador E. Luria, Renato Dulbecco e Rita Levi-Montalcini). Noto al grande pubblico per essere al centro del romanzo Lessico famigliare, scritto dalla figlia Natalia Ginzburg, gli ideali socialisti ne fecero uno degli intellettuali più invisi al fascismo.
La vita
Giuseppe Levi nacque il 14 ottobre 1872 a Trieste da Michele, finanziere, erede di una famiglia di banchieri, e da Emma Perugia, originaria di Pisa. Levi coltivò come molti altri giovani triestini gli ideali irredentisti. Alla prematura morte del padre si trasferì con la madre a Firenze, dove nel 1889, a 17 anni, si iscrisse nella sezione di medicina del Regio istituto di studi superiori pratici e di perfezionamento. Dal 1892 al 1895 fu allievo interno del patologo Alessandro Lustig (1857-1937), strinse amicizia con quelli che diverranno i futuri colleghi e amici come Filippo Bottazzi (1867-1941), Mario Carrara (1866-1937), Gino Galeotti (1867-1921), Amedeo Herlitzka (1872-1949), e dopo la laurea raggiunta nel 1895 con il massimo dei voti divenne per tre anni assistente presso la clinica psichiatrica San Salvi diretta da Eugenio Tanzi (1859-1934), di cui nel 1901 sposò la nipote, allora studentessa di medicina, Lidia, da cui ebbe tre figli maschi e due femmine.
Disinteressato alla clinica decise di dedicarsi alla ricerca sperimentale, in particolare della morfologia del tessuto nervoso, dell’istogenesi e dell’embriologia, recandosi quindi un anno (1898-99) a Berlino nell’Istituto del celebre biologo tedesco Oscar Hertwig (1849-1922), per poi diventare dal 1899 al 1909 aiuto di Giulio Chiarugi (1959-1944), ordinario di anatomia umana normale a Firenze. Libero docente in anatomia umana normale nel 1902, nel 1905 frequentò la Stazione zoologica di Napoli e nel 1909 diventò incaricato all’Università di Sassari e, l’anno successivo, professore straordinario di anatomia umana normale. Si trasferì nel 1914 all’Università di Palermo, dove iniziò ricerche pionieristiche sulle culture cellulari in vitro che avrebbe poi utilizzato per tutta la vita per indagare diversi tessuti, specie quello nervoso.
Il biennio 1916-17 lo vide come maggiore medico volontario sul Carso, e il 1919 è l’anno del suo insediamento sulla cattedra di anatomia normale di Torino, dove insegnerà sino al 1938, anno in cui verrà allontanato per effetto delle leggi razziali. Di fede socialista e dotato di alto senso civico, sin dall’inizio si oppose al regime fascista: nel 1925 fu tra i firmatari del Manifesto degli intellettuali antifascisti redatto da Benedetto Croce, nel 1926 nascose in casa (complici Sandro Pertini e Carlo Rosselli) il senatore socialista Filippo Turati, quindi conobbe assieme ai figli il carcere (1934-35) per le attività antifasciste che questi svolgevano nelle fila di Giustizia e libertà; nel 1931 si oppose pubblicamente al giuramento di fedeltà al regime e lo stesso anno la sua candidatura per il primo premio Mussolini per la scienza fu ritirata per intervento dello stesso Benito Mussolini.
Nel 1938 riuscirà a riparare in Belgio sino al luglio del 1941, ospite di Jean Firket (1890-1958) e Maurice Chèvremont (1908-1996) nell’Istituto di anatomia patologica dell’Università di Liegi, non lontano dall’allieva Rita Levi-Montalcini, anche lei costretta all’esilio.
L’occupazione nazista del Belgio lo costrinse alla clandestinità e al rischio della deportazione. Scampando fortunosamente a rastrellamenti e posti di blocco, nel 1941 si ritrovò nuovamente a Firenze in famiglia, e riprese le ricerche ospite del laboratorio di fortuna attrezzato clandestinamente da Levi-Montalcini nella propria stanza da letto.
Terminata la guerra, Levi fu reintegrato all’Università di Torino, e decise di aprire i corsi dedicando la prolusione «alla memoria di Leone Ginzburg e di tutti gli universitari periti per la causa della libertà» (1945). Nel 1948, per sopraggiunti limiti d’età, venne collocato a riposo. Nel dopoguerra diresse il Centro di studi sull’accrescimento e la senescenza del CNR (Consiglio Nazionale delle Ricerche, 1946-50), avviò un laboratorio di biologia cellulare a San Paolo in Brasile (1950), e partecipò a numerosi congressi, nonostante, ottantacinquenne, avesse subito l’amputazione della gamba sinistra per problemi circolatori.
Interamente dedito al lavoro, dedicò le uniche pause alla montagna, che amava profondamente, e ai viaggi: partecipò a spedizioni in India (1897), in Egitto (1899) nel Caucaso (1912), e, per prelevare i gangli sensitivi di una balena, si spinse sino al Mar Glaciale Artico (1907). Gli aspetti tipici del suo carattere, quali l’abnegazione, la franchezza e l’irascibilità, furono tratteggiati dalla figlia Natalia Ginzburg nel romanzo Lessico famigliare. Morì a Torino il 3 febbraio 1965.
La formazione fiorentina e i primi incarichi
Non è facile definire in modo omogeneo le vaste ricerche condotte da Levi, che solo dalla lettura del curriculum vitae risultano, per difetto, articolate in ben quattordici aree tematiche differenti. È possibile tuttavia raggruppare l’intera sua attività scientifica in quattro gruppi di ricerche: studi citofisiologici e istofisiologici dei tessuti coltivati in vitro; studio della citologia e biologia degli elementi nervosi in vivo e in vitro; fattori e significato delle grandezze cellulari; problemi dell’accrescimento e della senescenza (O.M. Olivo, Commemorazione del socio Giuseppe Levi, «Atti dell’Accademia nazionale dei Lincei», 1966, s. VIII, 5, p. 960).
Suoi maestri presso l’Istituto fiorentino furono il patologo Lustig, allievo a Vienna del fisiologo tedesco antivitalista Ernst Wilhelm von Brücke (1919-1982), e l’anatomista Chiarugi che utilizzava nei corsi estese nozioni di embriologia, anatomia microscopica e citologia, secondo un approccio di tipo morfologico, nel quale la forma delle strutture anatomiche era vista in chiave filogenetica (dunque darwiniana) e intesa come ricerca delle basi materiali delle funzioni fisiologiche. Levi, pur scegliendo la carriera di anatomista, e sempre difendendo il valore della morfologia in un periodo di reazione contro di essa, fu dunque influenzato dalla nouvelle vague fisiologica, autorevolmente rappresentata a Firenze. Non a caso, le sue prime ricerche pubblicate sono di carattere prettamente sperimentale, sulla rigenerazione delle fibre muscolari e nervose e sulle lesioni renali provocate su cani e conigli in seguito alla somministrazione orale di dosi massicce di cloruro di sodio, quest’ultima presentata come dissertazione della tesi di laurea che ottenne nel 1895 con il punteggio massimo e la lode (si veda l’articolo Delle alterazioni prodotte nel rene dal cloruro di sodio. Ricerche sperimentali, 1896).
Nel 1896 Levi dimostrò che il nucleo delle grandi cellule nervose ha una struttura atipica rispetto alle altre cellule, con il grosso nucleolo sensibile ai colori acidofili e le zone perinucleari ai colori basofili, sensibilità dovuta, come venne chiarito pochi anni dopo, dalla presenza, rispettivamente, di RNA e DNA (si vedano gli articoli Su alcune particolarità di struttura del nucleo delle cellule nervose, 1896; Considerazioni sulla struttura del nucleo delle cellule nervose, 1898). L’anno successivo, con l’ingresso alla clinica San Salvi consolida il proprio percorso professionale grazie all’incontro con Ernesto Lugaro (1870-1940), allievo di Tanzi, impegnato in quegli anni nelle ricerche morfofisiologiche e istopatologiche sull’anatomia macro- e microscopica dell’encefalo e delle radici spinali. Confermando le antiche osservazioni di Alexander Fleming e Theodor Boveri sulla struttura fibrillare del neuroplasma, Levi osservò che quando alcuni animali a sangue freddo (bufo e rana) vengono sottoposti a un’ibernazione normale o artificialmente indotta, la parte cromofila granulare del soma (sostanza di Nills o tigroide) dei neuroni motori e sensitivi si riduce sino alla scomparsa, rendendo così evidente la struttura delle neurofibrille (si veda l’articolo Sulle modificazioni morfologiche delle cellule nervose di animali a sangue freddo durante l’ibernazione, 1898). Concluse l’esperienza a San Salvi, congedandosi dagli studi clinici, con lo studio di un caso di diplegia cerebrale infantile, eseguito in collaborazione con Giuseppe Mya (si veda l’articolo Studio clinico ed anatomico relativo ad un caso di diplegia spastica congenita (morbo di Little), 1898).
Dopo queste prime ricerche di neuroistologia, si trasferì per un anno (1898-99) a Berlino per svolgere ricerche nell’Istituto di anatomia e biologia sotto la guida dell’embriologo Hertwig, occupandosi sia dei cambiamenti strutturali delle uova di anfibi in seguito alla reazione infiammatoria dell’ovaio indotta da sostanze nocive (terpene), sia dello sviluppo del condrocranio nel feto umano per mezzo della ricostruzione plastica di Borns, un tema che Levi e i suoi allievi, tra cui la stessa Levi-Montalcini (Elogio dell’imperfezione, 1987, 19995, pp. 78-79), studieranno in diverse specie di mammiferi (insettivori e marsupiali; si veda l’articolo Contributo alla conoscenza del condrocranio cerebrale dei Mammiferi, 1909). A questo periodo è da ascriversi anche l’inizio dell’interesse, su cui Levi tornerà spesso, per l’origine delle cellule germinali (si veda l’articolo Sull’origine delle cellule sessuali, 1904), la differenziazione negli anfibi della vescicola germinativa in gonociti e ovociti (si veda l’articolo Sulla differenziazione del gonocita e dell’ovocita degli Anfibi con speciale riguardo alle modificazioni della vescicola germinativa, 1905), la presenza dei mitocondri in questo tipo di cellule (si veda l’articolo I condriosomi dei gonociti, 1912) e la fissazione dell’uovo nell’utero dei chirotteri (si veda l’articolo Sul modo di formazione della cavità amniotica dei Chirotteri, «Monitore zoologico italiano», 1922, 32, pp. 49-66).
Tornato a Firenze, sino al 1909 fu aiuto presso la cattedra di anatomia umana normale tenuta da Chiarugi, occupandosi della formazione delle arterie iliache (si veda l’articolo Morfologia delle arterie iliache, 1902) e dell’istogenesi dell’ippocampo (si veda l’articolo Sull’origine filogenetica della formazione ammonica, 1904). A questo periodo risalgono gli studi sui rapporti tra il numero e la grandezza delle cellule negli animali di mole differente: Levi iniziò con la comparazione delle cellule nervose di diverse specie di invertebrati scoprendo l’esistenza di un apparto ‘fenestrato’ nei neuroni dei gangli sensitivi e giunse a una delle scoperte più importanti della sua carriera, nota come legge di Levi, secondo cui l’ampiezza del territorio d’innervazione e la dimensione dei neuroni è proporzionale alla dimensione corporea, come risultava dalla comparazione di settanta esemplari di cinquantasei specie differenti (si veda l’articolo I gangli cerebrospinali. Studi di istologia comparata e di istogenesi, 1908).
Portando con sé l’allievo Tullio Terni, nel 1910 giunse all’Università di Sassari con l’incarico di anatomia topografica e, dopo brevi lavori sulla relazione tra grandezza cellulare e nucleare (indice nucleo-plasmatico) nelle prime fasi dello sviluppo e quelli sulla formazione e regressione dell’epidermide negli arti di embrioni animali, iniziò le sue innovative ricerche sulla funzione dei mitocondri, confermandone la presenza costante, allora largamente dibattuta, in tutte le cellule (si veda l’articolo Sulla presunta partecipazione dei condriosomi alla differenziazione cellulare, 1911).
Negli anni si interessò a più riprese del loro significato biologico analizzandone forma e funzione, servendosi delle più disparate tecniche che via via andavano affermandosi come il metodo istologico, la coltura in vitro, l’ultracentrifugazione, il microscopio elettronico prima e a contrasto di fase poi, e infine la microcinematografia, sostenendo tesi diverse ma giungendo anche ad alcune importanti conclusioni quali l’estraneità dei mitocondri ai granuli di secreto e la loro incapacità a trasformarsi in sostanze paraplasmatiche o in miofibrille (si veda l’articolo Morfologia e biologia dei condriosomi, 1956).
Nominato professore di anatomia umana normale all’Università di Palermo, restò nel capoluogo siciliano dal 1914 al 1918, a parte il servizio come ufficiale medico volontario durante la Prima guerra mondiale. In questo periodo, sulla scorta della scoperta di Ross G. Harrison, poi sviluppata da Margaret e Warren H. Lewis e da Alexis Carrel, si gettò con impeto, primo in Italia, nella coltivazione di tessuti in vitro. Un campo di studi che più di ogni altro rese noto Levi, che ne divenne abile maestro per studiare gli aspetti morfologici, chimico-fisici e il comportamento di molte cellule, perlopiù nervose e miocardiche, e dei loro organelli (si veda l’articolo Differenziazione in vitro di fibre da cellule mesenchimali e loro accrescimento per movimento ameboide, 1916). Particolarmente rilevante fu la dimostrazione dello stabilirsi di anastomosi temporanee fra fibre provenienti da neuroni diversi (si veda l’articolo Accrescimento autonomo per movimento ameboide di frammenti di neuriti separati dal centro trofico, 1925) e la scoperta che negli espianti di miocardio di embrione di pollo le cellule invece di regredire, potevano persistere, mantenendo caratteri specifici (miofibrille striate) sino a quando il mezzo di coltura non ne causava la sdifferenziazione e la scomparsa di miofibrille (si veda l’articolo Sulla sdifferenziazione delle cellule nervose, 1929).
Il laboratorio e la scuola torinese
Levi ricoprì nel 1919 la cattedra di anatomia umana e la direzione dell’Istituto di anatomia umana normale dell’Università di Torino, dove rimarrà, a parte l’espulsione dal 1938 e il 1945 per effetto delle leggi razziali, sino al collocamento a riposo nel 1947. Come emerge dalla prolusione di insediamento, le ricerche che Levi s’apprestava ad affrontare erano indirizzate verso lo studio della morfologia delle strutture cellulari microscopiche e del loro rapporto con la fisiologia (si veda l’articolo Forma e funzione. Prolusione al corso di Anatomia umana normale nella R. Università di Torino, letta il 25 Novembre 1919, 1920). In questa prospettiva tentò di capire in che misura, grandezza e numero dei gangli sensitivi e motori fossero fissati geneticamente o dipendessero da influenze ambientali, analisi a cui sottoporrà anche elementi sopracellulari come i somiti mesodermici e i tubuli del mesonefro (si veda l’articolo Wachstum und Körpergrösse. Die strukturelle Grundlage der Körpergrösse bei vollausgebildeten und in Wachstum begriffenen Tieren, 1925). Lavorando sull’accrescimento dei neuriti dimostrò che l’attività ameboide del moncone periferico di una fibra cresciuta in vitro continua per diverse ore, riuscendo talvolta a saldarsi con il moncone centrale (si veda l’articolo Accrescimento autonomo per movimento ameboide, cit.); come pure dimostrò, insieme a Hertha Meyer, che se la recisione di una fibra nervosa cresciuta da un ganglio sensitivo espiantato viene eseguita con il micromanipolatore al momento e nel punto opportuno, ambedue i monconi manifestano attività ameboide e si ricongiungono (si veda l’articolo Ricerche sopra espianti in vitro di varii organi nervosi. Espianti dell’asse cerebrospinale, 1934). La scoperta della tecnica microcinematografica permetterà a Levi di sottoporre a un’ulteriore indagine morfologica le modalità di accrescimento e le connessioni vicendevoli delle fibre nervose (si vedano gli articoli G. Levi, E. Delorenzi, H. Meyer, Analisi del comportamento in vitro del tessuto nervoso col metodo cinematografico, 1934; Dimostrazione ed illustrazione di films cinematografici di tessuto nervoso (eseguiti nell’Istituto Anatomico di Torino) e di vari tessuti normali e neoplastici (eseguiti dal Dott. Warren Lewis di Baltimora), 1937).
All’inizio degli anni Trenta, Levi decise di dedicarsi a un nuovo campo d’indagine, analizzando gli aspetti morfologici dell’invecchiamento nei tessuti e negli organi, tentando di delineare le differenze tra senescenza fisiologica e patologica (si vedano gli articoli Accrescimento e senescenza, 1932; Esiste un substrato istologico della senescenza?, 1932).
Riparato in Belgio a causa delle leggi razziali, continuò i suoi lavori sulle culture in vitro e collaborò con Rita Levi-Montalcini, anch’ella in esilio in Belgio. Tornato in Italia tra il 1941 e il 1942, lavorò clandestinamente con Levi-Montalcini nel laboratorio di fortuna che l’allieva aveva allestito nella propria stanza da letto, dedicandosi alla correlazione fra l’estensione del territorio periferico (un arto), che nell’esperimento veniva estirpato, e l’entità dei tessuti da innervare (cellule motorie del midollo spinale e cellule sensitive dei gangli spinali) nello sviluppo dell’embrione di pollo (si vedano gli articoli Les conséquences de la destruction d’un territoire d’innervation périphérique sur le développement des centres nerveux correspondants dans l’embryon de poulet, 1942; Recherches quantitatives sur la marche du processus de différentiation des neurones dans les ganglions spinaux de l’embryon de poulet, 1943; Correlazioni nello sviluppo tra varie parti del sistema nervoso, 1944).
Il magistero
Levi fu capace di creare una scuola di fama internazionale. A partire dal primo allievo Tullio Terni (1888- 1946), discendono dalla scuola di Levi Luigi Bucciante (1902-1994), Rodolfo Amprino (1912-2007), Oliviero Mario Olivo (1896-1981), Giovanni Godina (1912-2000), Angelo Bairati (1911-1994), Cornelio Fazio (1910-1997), Giulio Cesare Dogliotti (1906-1976) ed Edmondo Malan (1910-1978), sino al più giovane allievo, Guido Filogamo (n. 1916), erede della cattedra di anatomia presso l’ateneo torinese. Discorso a parte, naturalmente, meritano i tre allievi che ottennero il Nobel: Salvador E. Luria per le ricerche sulla genetica batterica (1969), Renato Dulbecco per i lavori sui virus oncogeni (1975) e Rita Levi-Montalcini per la scoperta del fattore di crescita nervoso (1986).
Saper impostare e scrivere un esperimento, adeguarsi alle alte aspettative del maestro, alle sue inflessibili critiche e al suo rigore intellettuale sono gli insegnamenti attribuiti a Levi riportati nei tre resoconti autobiografici degli allievi. Accanto a questi elementi occorre, tuttavia, segnalare l’importanza di specifiche competenze tecniche del laboratorio torinese come le colture in vitro e la colorazione tramite impregnazione argentica che tornarono utili, rispettivamente, a Dulbecco e Levi-Montalcini nei laboratori americani, nonché la reputazione internazionale di Levi. Quest’ultima ebbe un ruolo centrale sia a livello istituzionale, come nel caso della Fondazione Rockefeller che, oltre a finanziare il laboratorio negli anni difficili dell’ostracismo fascista (G. Gemelli, Epsilon effects: bio-medical research in Italy between institutional backwardness and Islands of innovation (1920’s-1960’s), in Managing bio-medical research in Europe. The role of the Rockefeller foundation: 1920s-1950s, ed. G. Gemelli, J.-F. Picard, W. Schneider, 1999, p. 188; P. Abir-Am, The Rockefeller foundation and refugee biologists: The European and American careers of leading RF grantees from England, France, Germany, and Italy, in The «unacceptables». American foundations and refugee scholars between the two wars and after, ed. G. Gemelli, 2000, pp. 217-40), pagò le borse con cui si recarono negli Stati Uniti Luria (1940), Dulbecco e Levi-Montalcini (1947), sia a livello personale, come nel caso di Franco Rasetti e Viktor Hamburger, dato che il primo, amico intimo della famiglia Levi, integrò Luria nel gruppo di Enrico Fermi e lo avvicinò alla radiogenetica, laddove il secondo, in corrispondenza con Levi, non solo invitò negli Stati Uniti Levi-Montalcini, ma le permise di costruire sul calco del proprio esperimento, e sotto il suo costante aiuto, quel modello sperimentale che la porterà alla scoperta del Nerve growth factor (NGF).
Parte della notorietà di Levi fu dovuta al successo delle sue opere didattiche, fra le quali il Trattato di istologia (1927), che giunse nel 1941 alla seconda edizione spagnola e nel 1954 alla quarta italiana. Egli ricevette importanti riconoscimenti in Italia e all’estero, fu socio ordinario dell’Accademia nazionale dei Lincei e dell’Accademia nazionale dei XL, e membro di numerose società scientifiche straniere.
Opere
G. Galeotti, G. Levi, Beitrag zur Kenntniss der Regeneration der quergestreiften Muskel-fasern, «Beiträge zur pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Pathologie», 1893, 14, pp. 272-87.
G. Galeotti, G. Levi, Ueber die Neubildung der nervösen Elemente in dem wiedererzeugten Muskelgewebe, «Beiträge zur pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Pathologie», 1895, 17, pp. 371-415.
Delle alterazioni prodotte nel rene dal cloruro di sodio. Ricerche sperimentali, «Lo Sperimentale», 1896, 49, pp. 1-16.
Su alcune particolarità di struttura del nucleo delle cellule nervose, «Rivista di patologia nervosa e mentale», 1896, 1, pp. 141-49.
G. Mya, G. Levi, Studio clinico ed anatomico relativo ad un caso di diplegia spastica congenita (morbo di Little), «Rivista di patologia nervosa e mentale», 1896, 1, pp. 1-16.
Considerazioni sulla struttura del nucleo delle cellule nervose, «Rivista di patologia nervosa e mentale», 1898, 3, pp. 289-95.
Sulla cariocinesi delle cellule nervose, «Rivista di patologia nervosa e mentale », 1898, 3, pp. 97-112.
Sulle modificazioni morfologiche delle cellule nervose di animali a sangue freddo durante l’ibernazione, «Rivista di patologia nervosa e mentale», 1898, 3, pp. 443-59.
Morfologia delle arterie iliache, «Archivio italiano di anatomia e embriologia», 1902, 1, pp. 120-72, 295-346, 523-605.
Sull’origine filogenetica della formazione ammonica, «Archivio italiano di anatomia e embriologia», 1904, 3, pp. 234-47.
Sull’origine delle cellule sessuali, «Archivio italiano di anatomia e embriologia», 1904, 15, pp. 244-46.
Sulla differenziazione del gonocita e dell’ovocita degli Anfibi con speciale riguardo alle modificazioni della vescicola germinativa, «Archivio italiano di anatomia e di embriologia», 1905, 4, pp. 644-775.
I gangli cerebrospinali. Studi di istologia comparata e di istogenesi, «Archivio italiano di anatomia e embriologia», 1908, 7, pp. 1-392.
Contributo alla conoscenza del condrocranio cerebrale dei Mammiferi, «Monitore zoologico italiano», 1909, 20, pp. 159-74.
Sulla presunta partecipazione dei condriosomi alla differenziazione cellulare, «Archivio italiano di anatomia e embriologia», 1911, 10, pp. 168-95.
I condriosomi dei gonociti, «Monitore zoologico italiano», 1912, 23, pp. 116-21.
La modalità della fissazione dell’uovo dei Chirotteri alla parete uterina, «Monitore zoologico italiano», 1914, 25, pp. 101-107.
Differenziazione in vitro di fibre da cellule mesenchimali e loro accrescimento per movimento ameboide, «Monitore zoologico italiano», 1916, 27, pp. 77-84.
Forma e funzione. Prolusione al corso di Anatomia umana normale nella R. Università di Torino, letta il 25 Novembre 1919, «Archivio di antropologia criminale, psichiatria e medicina legale», 1920, 40, 1-2, pp. 37-72.
Ricerche sperimentali sovra elementi nervosi sviluppati in vitro, «Archiv für experimentelle Zellforschung», 1925, 2, pp. 244-72.
Accrescimento autonomo per movimento ameboide di frammenti di neuriti separati dal centro trofico, «Rendiconti della R. Accademia dei Lincei. Classe di scienze fisiche, matematiche e naturali», s. VI, 1925, 2, 5-6, pp. 160-64.
Wachstum und Körpergrösse. Die strukturelle Grundlage der Körpergrösse bei vollausgebildeten und in Wachstum begriffenen Tieren, «Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte», 1925, 26, pp. 87-342.
Trattato di istologia, Torino 1927, 19544.
Sulla sdifferenziazione delle cellule nervose, «Rendiconti della R. Accademia dei Lincei», s. VI, 1929, 2, 9, pp. 942-45.
Accrescimento e senescenza, «Giornale della Regia Accademia di medicina di Torino», 1932, 94, pp. 26-31.
Esiste un substrato istologico della senescenza?, «Monitore zoologico italiano», 1932, 42, suppl., pp. 116-28.
G. Levi, H. Meyer, Ricerche sopra espianti in vitro di varii organi nervosi. Espianti dell’asse cerebrospinale, «Bollettino della Società italiana di biologia sperimentale», 1934, 9, pp. 107-109.
G. Levi, E. Delorenzi, H. Meyer, Analisi del comportamento in vitro del tessuto nervoso col metodo cinematografico, «Bollettino della Società italiana di biologia sperimentale», 1934, 9, pp. 631-33.
Dimostrazione ed illustrazione di films cinematografici di tessuto nervoso (eseguiti nell’Istituto Anatomico di Torino) e di vari tessuti normali e neoplastici (eseguiti dal Dott. Warren Lewis di Baltimora), «Giornale della Regia Accademia di medicina di Torino», 1937, 15, pp. 199-202 (ora in Lo sguardo attraverso l’obiettivo. Giuseppe Levi, le colture cellulari e lo studio in microcinematografia, 2006, a cura di A. Barasa, D. Cantino, Dvd e rist. anast., Università degli studi di Torino).
G. Levi, R. Levi-Montalcini, Les conséquences de la destruction d’un territoire d’innervation périphérique sur le développement des centres nerveux correspondants dans l’embryon de poulet, «Archives de biologie», 1942, 53, pp. 537-45.
G. Levi, R. Levi-Montalcini, Recherches quantitatives sur la marche du processus de différentiation des neurones dans les ganglions spinaux de l’embryon de poulet, «Archives de biologie», 1943, 54, pp. 189-206.
G. Levi, R. Levi-Montalcini, Correlazioni nello sviluppo tra varie parti del sistema nervoso, «Pontificia academia scientiarum. Commentationes», 1944, 8, 19, pp. 527-68.
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