FANO, Giulio
FANO, Giulio
Nacque a Mantova, da Benedetto e da Angelica Viterbi, il 29 marzo 1856. Compiuti nella sua città gli studi liceali, durante i quali fu allievo in filosofia di R. Ardigò, s'iscrisse alla facoltà di medicina e chirurgia dell'università di Padova, proseguendo i corsi nel secondo anno in quella di Bologna e dal terzo anno in quella di Torino. In quest'ultima città, ove frequentò il laboratorio di G. Bizzozero, si laureò nel 1879. Naturalmente orientato verso lo studio della fisiologia e la ricerca sperimentale, si recò a completare la propria formazione a Lipsia, nell'istituto diretto da K. F. W. Ludwig.
Il soggiorno nella celebre scuola tedesca era quasi una stazione obbligata del cammino di quanti, soprattutto in Italia, si avviavano all'indagine scientifica. Nella fisiologia dell'800, che, abbandonata la sua tendenza alla filosofia naturale e rigettato ormai l'atteggiamento speculativo, si andava aprendo alla sperimentazione e all'adozione del metodo fisico-matematico, il Ludwig aveva impresso il deciso orientamento della nuova corrente di pensiero; il suo Lehrbuch der Physiologie des Menschen, edito a Lipsia tra il 1852 e il 1856, che lo rivelò fisiologo moderno e sperimentatore fedele alla più rigida metodica di lavoro, segnò la svolta decisiva. Nel laboratorio del Ludwig il F. condusse la prima ricerca sperimentale: la dimostrazione che l'inoculazione di peptone per via ematica nel cane determina l'incoagulabilità del sangue e della linfa e che tale azione anticoagulante può essere inibita dalla inoculazione, sempre per via ematica, del triptone (Il peptone ed il triptone nel sangue e nella linfa, in Arch. per le scienze mediche, IV [1880], pp. 33-60; Das Verhalten des Peptons und Tryptons gegen Blut und Lymphe, in Arch. für Physiologie, n.s., V [1881], pp. 277-296).
Su questo argomento il F. sarebbe poi tornato più volte, estendendo le sue osservazioni al processo coagulativo e al possibile ruolo esercitato dai globuli rossi nell'assimilazione dei peptoni e nella loro trasformazione in albuminoidi coagulabili (Contribuzione allo studio della coagulazione del sangue, in Lo Sperimentale, XXXVI [1882], 49, pp. 270 s.; Della sostanza che impedisce la coagulazione del sangue e della linfa peptonizzati, ibid., pp. 459-467; Beiträge zur Kenntniss der Blutgerinnung, in Centralbl. für die medicinischen Wissenschaften, XX [1882], pp. 210 s.; Il peptone ed il triptone nel sangue e nella linfa, in Arch. per le scienze mediche, VI [1882], pp. 116-141; Contribuzione allo studio della coagulazione del sangue, ibid., pp. 393 ss.; Di una nuova funzione dei corpuscoli rossi del sangue, in Lo Sperimentale, XXXVI [1882], 50, pp. 256-265, 370-385; Sur le sang de peptone, in Archives de physiologie normale et pathologique, s. 5, IX [1897], pp. 239 s.).
Tornato in Italia, il F. fu assistente di A. Mosso nell'istituto di fisiologia dell'università di Torino nell'anno accademico 1880-81, quindi aiuto di L. Luciani a Firenze. Conseguita la libera docenza nel 1883, l'anno seguente ebbe l'incarico dell'insegnamento della fisiologia nell'università di Genova, ove divenne straordinario nel 1885 e ordinario nell'88. Ebbe inizio in questi anni la sua copiosa produzione scientifica, che interessò vari settori di ricerca sperimentale.
Già a Firenze, indirizzato dal Luciani, aveva incominciato a interessarsi ad alcuni aspetti della respirazione, al cui studio si dedicò poi anche negli anni successivi, con una visione di carattere biologico generale dei problemi esaminati (Sulla respirazione periodica e sulle cause del ritmo respiratorio, in Lo Sperimentale, XXXVII [1883], 51, pp. 561-597; Ancora sulla respirazione periodica e sulle cause del ritmo respiratorio, ibid., XXXVIII [1884], 53, pp. 132-146; Sui movimenti respiratori del champsa Lucius, ibid., pp. 233-238; Sulla natura funzionale del centro respiratorio e sulla respirazione periodica, ibid., XL [1886], 57, pp. 3-14; Sur le chimisme respiratoire dans les animaux et dans les plantes. Recherches expérimentales, in Archives italiennes de biologie, XXI [1894], pp. 272-292; Sul chimismo respiratorio negli animali e nelle piante, in Archivio per le scienze mediche, XVIII [1894], pp. 1-97). Nel corso dei suoi studi sulla funzione respiratoria poté anche dimostrare che nella testuggine palustre Emys europaea i polmoni, provvisti di fibre muscolari lisce e striate diversamente innervate, sono in stato di costante tonicità dipendente in gran parte dall'innervazione estrinseca, così da poter essere considerati alla stregua di un muscolo cavo con attività simile a quella del cuore (Sulla contrattilità polmonare, ibid., XVII [1893], pp. 431-454, con G. Fasola).
Ma furono soprattutto gli studi sulla fisiologia del sistema nervoso centrale e del cuore i grandi campi di ricerca del F., condotti pressoché esclusivamente con la sperimentazione sulla testuggine palustre. Nel settore delle funzioni cerebrali si occupò in modo particolare dei fenomeni dell'automatismo e dell'eccitabilità e dei lori reciproci rapporti, e dell'inibizione; l'osservazione che l'estirpazione del cervello, a eccezione dei lobi ottici e del bulbo, rende l'animale incapace di muoversi, mentre l'ablazione completa di cervello e lobi ottici ma non del bulbo è seguita da un'incessante attività deambulatoria, lo indusse a interpretare i movimenti volontari come la conseguenza dell'inibizione di una inibizione (Recherches expérimentales sur un nouveau centre automatique dans le tractus bulbo-spinal, in Archives ital. de biologie, III [1883], pp. 365-368; Saggio sperimentale sul meccanismo de' movimenti volontari nella testuggine palustre, Firenze 1884; Contributo sperimentale alla psico-fisiologia dei lobi ottici nella testuggine palustre, in Gazz. degli ospitali, VI [1885], pp. 604 s.; Contributo sperimentale alla psico-fisiologia dei lobi ottici nella testuggine palustre, in Riv. sper. Di freniatria e di med. legale, XI [1885], pp. 480-491; Di un nodo trofico bulbare nella testuggine palustre, in La Salute, XIX [1885], pp. 305-321, con S. Lourie; Contributo alla localizzazione corticale dei poteri inibitori, in Rend. della R. Acc. dei Lincei, classe di scienze fisiche, matem. e natur., s. 5, CCXCII [1895], 2, pp. 115 ss.; Nouvelles recherches sur les fonctions de l'encèphale de l'Emys europaea, in Archives intern. de physiologie, XVIII [1921], pp. 535-548, con G. Zampa).
Nel campo della fisiologia del cuore, al cui studio applicò il metodo elettrocardiografico poi largamente utilizzato dagli altri ricercatori, registrando contemporaneamente i fenomeni elettrici e quelli meccanici dagli altri, osservò e descrisse le oscillazioni di tono della muscolatura atriale e le variazioni di potenziale che accompagnano l'inibizione vagale: dimostrò che sotto l'azione degli impulsi vagali nell'atrio del cuore dì testuggine reso artificialmente indipendente mediante separazione dal seno venoso si produce un aumento della positività, che interpretò come l'espressione dell'attività anabolica che determina l'inibizione stessa; estese inoltre le sue osservazioni alla fisiologia del cuore nel periodo dello sviluppo embrionale e scopri che il ritmo cardiaco inizia molto prima della penetrazione nel tessuto cardiaco degli elementi nervosi, sostenendo l'origine miogena del ritmo (Fisiologia del cuore, in Riv. di filosofia scientifica, II [1883], pp. 683-698; Sullo sviluppo della funzione cardiaca nell'embrione, in Lo Sperimentale, XXXIX [1885], 55, pp. 143-161 [lavoro, questo, dedicato ad A. Murri], 252-261; Sulle oscillazioni del tono auricolare del cuore. Nota sperimentale, in La Riforma medica, Il [1886], pp. 742 s.; Sulle oscillazioni del tono auricolare del cuore, in Lo Sperimentale, XL [1886], 57, pp. 501-504; Ueber Tonusschwankungen der Atrien des Herzens von Emys europaea, in Beiträge zur Physiologie. Carl Ludwig zu seinem siebzigsten Geburtstage, Leipzig 1887, pp.287-301; Di alcuni rapporti tra le proprietà contrattili e le elettriche degli atri cardiaci, Mantova 1887, con V. Fayod, De l'action de quelques poisons sur les oscillations de la tonicité auriculaire du coeur de l'Emys europaea. Recherches expérimentales, in Archives ital. de biologie, IX [1888], pp. 61-72, con S. Sciolla; De quelques rapports entre les propriétés contractiles et les propriétés électriques des oreillets du coeur. Recherches expérimentales, ibid., pp. 143-164, con V. Fayod; Sulla fisiologia del cuore embrionale del pollo nei primi stadi dello sviluppo, in Arch. per le scienze mediche, XIV [1890], pp. 113-162, con F. Badano; Étude physiologique des premiers stades de développement du coeur embryonnaire du poulet. Recherches expérimentales, in Archives ital. de biologie, XIII [1890], pp. 387-422, con F. Badano; Sulle cause e sul significato delle oscillazioni del tono atriale nel cuore dell'Emys europaea, in Ricerche di fisiologia e scienze affini dedicate al prof. L. Luciani nel venticinquesimo anno del suo insegnamento, Milano 1900, pp. 83-118; Sur les causes et sur la signification des oscillations du tonus auriculaire dans le coeur d'Emys europaea, in Archives ital. de biologie, XXIV [1900], pp. 301-340, con F. Badano; Sui fenomeni elettrici del cuore, ibid., XXVI [1901), pp. 27 s.; Su alcune variazioni elettriche del cuore che accompagnano la inibizione pneumogastrica, in Arch. di fisiologia, [1904], pp. 249-262; Sull'elettrocardiogramma durante le oscillazioni del tono negli atrii dell'Emys europaea, ibid., XI [1913], pp. 467-476, con I. Spadolini).
Alla funzione cardiaca dedicò poi una riflessione sui rapporti che ne connettono le variazioni agli eventi emotivi (Le funzioni del cuore nei sentimenti, in Raccolta di scritti di medicina per colti e profani compilata dal dott. V. Tedeschi, III, Trieste 1894, pp. 97-110) e il magistrale capitolo Physiologie générale du coeur del IV volume del Dictionnaire de physiologie di Ch. Richet (Paris 1900, pp. 160-323, con F. Bottazzi). Per l'esecuzione delle ricerche sperimentali sul cuore introdusse un tipo di elettrodi impolarizzabili e un apparato atto a registrare fotograficamente, sullo stesso foglio, il tracciato della corrente d'azione rivelata da un elettrometro capillare e l'andamento delle contrazioni atriali. Le descrizioni di apparecchi, di tecniche e di metodi di indagine costituirono, del resto, più volte l'argomento di sue pubblicazioni (Description d'un appareil qui enregistre graphiquement les quantités d'acide carbonique éliminé. Note technique, in Archives ital. de biologie, X [1888], pp. 297-313; Di alcuni metodi di indagine in fisiologia sperimentale, in Riv. di filosofia scientifica, s. 2, VII [1888], pp. 415-439; Di un apparecchio che registra graficamente le quantità di acido carbonico eliminato, in Riv. clinica. Arch. ital. di clinica medica, XXVIII [1889], pp. 20-37; Descrizione di una bilancia autografica per ricerche fisiologiche, in Journ. of physiology, XXIII [1899], Suppl., Exhibitions, p. 69; Descrizione di un apparecchio registratore di ricerche cronometriche asseriate, ibid., pp. 70 ss.; Di un apparecchio per la dimostrazione didattica di registrazioni grafiche. Nota tecnica, in Arch. di fisiologia, XIV [1916], pp. 467-470).
Con un'altra serie di ricerche condotte sul cane e sul piccione sottoposti a varie lesioni sperimentali dell'orecchio interno il F. poté dimostrare che la distruzione della chiocciola attenua gli effetti conseguenti alla distruzione dei soli canali semicircolari e che il tronco del nervo acustico conserva la capacità di convogliare le stimolazioni sonore, ed estese le sue osservazioni ai rapporti esistenti tra apparato uditivo e centri bulbari (Beiträge zur Physiologie des inneren Ohres, in Centralbl. für Physiologie, IV [1894] pp. 787 s., con G. Masini; Effetti delle lesioni portate sull'organo dell'udito. Ricerche sperimentali, in Lo Sperimentale, XLVII [1893], Memorie originali, pp. 353-405, con G. Masini; Intorno ai rapporti funzionali fra apparecchio auditivo e centro respiratorio. Nota sperimentale, ibid., pp. 487-493, con G. Masini; Sur les effects des lésions portées sur l'organe de l'ouïe, in Archives ital. de biologie, XXI [1894], pp. 302-308, con G. Masini; Sur les rapports fonctionnels entre l'appareil auditif et le centre respiratoire, ibid., pp. 309-312, con G. Masini).
Di particolare rilievo furono pure gli studi del F. sulla funzione della tiroide, in base ai quali recò un valido contributo al riconoscimento del ruolo endocrino svolto dalla ghiandola (Contributo alla fisiologia del corpo tiroide, in Arch. per le scienze mediche, XIII [1889], pp. 365-384, con L. Zanda; Sur la fonction et sur les rapports fonctionnels du corps thyréoide, in Archives ital. de biologie, XXI [1894], pp. 31-40).
Le belle e originali ricerche condotte in settori di così fondamentale importanza per la fisiologia gli valsero, nel 1897, l'assegnazione del premio reale dell'Accademia dei Lincei. Nel 1894, succedendo al Luciani, assunse la direzione dell'istituto di fisiologia di Firenze, ove dal 1908 al 116 fu anche preside di facoltà. La brillante carriera accademica del F. fu coronata dalla chiamata all'università di Roma nel 1916, designato per voto unanime della facoltà di scienze all'insegnamento della fisiologia generale. Valoroso didatta, fondò una scuola alla quale si formarono illustri fisiologi, tra i quali F. Bottazzi e V. Ducceschi (Diz. biograf. degli Ital., XIII, pp. 420 s.; XLI, pp. 730-734). Fu, con P. Albertoni (ibid., I, p. 762), col Luciani e col Mosso, uno dei rappresentanti più significativi di quella che fu definita l'epoca eroica della fisiologia italiana. I suoi studi ebbero risonanza internazionale e gli valsero importanti riconoscimenti: dottore honoris causa dell'università di St. Andrews, membro onorario della Physiological Society britannica, fu ammesso a far parte della Société royale des sciences médicales et naturelles di Bruxelles e della Royal Society di Edimburgo. Nel 1916divenne socio della Società dei XL, fu invitato a tenere cicli di conferenze nel 1921 a Barcellona e a Madrid e nel '23 in Egitto e in Palestina, nel '25 fu nominato presidente della appena fondata Società italiana di biologia sperimentale. Fu socio nazionale della R. Accademia dei Lincei. Nel 1911 era stato nominato senatore del Regno.
Oltre ai lavori precedentemente ricordati, il F. ne produsse diversi altri, di non minore importanza, interessanti pressoché tutti i campi della ricerca fisiologica. Si occupò di questioni biochimiche, aprendo il filone di studi ai successivi ricercatori (Gli albuminoidi della linfa e del sangue nel lavoro muscolare, in Lo Sperimentale, XXXVII [1883], 52, pp. 3-10; Sur la pression osmotique du sérum du sang et de la lymphe en différentes conditions de l'organisme, in Archives ital. de biologie, XXXVI [1897], pp. 45-71, con F. Bottazzi; Sui cosiddetti composti salino-proteici, in Rend. della R. Acc. dei Lincei, classe di scienze fis., mat. e nat., s. 5, CCC [1903], pp. 491-501, con P. Enriques; Ricerche sui liquidi contenenti colloidi organici, in Arch. di fisiologia, I [1904], Nota I, pp. 492-504, Nota II, pp. 609-613, con G. Rossi. Sulla viscosità del siero sanguigno nelle lesioni sperimentali dell'apparecchio tiro-paratiroideo, ibid., II [1905], pp. 589-598, con G. Rossi; Sulla tensione superficiale del siero di sangue, ibid., IV [1907], pp. 165-177, con M. Mayer; Contributo allo studio dei corpi filanti, ibid., V [1908], pp. 365-370). Studiò argomenti di endocrinologia (La coordination humorale, in Revue génér. des sciences pures et appliquées, XXII [1911], pp. 395-404; La coordinazione umorale, in Atti della Soc. Ital. per il progresso delle scienze, IV riunione, Napoli 1910, Roma 1911, pp. 27-43) e di biologia generale (L'elettricità animale, Firenze 1899; Appunti sintetici, II, Sulle condizioni determinanti la velocità energetica degli organismi viventi, in Arch. di fisiologia, XI [1913], pp. 261-268; Appunti sintetici, III, Su la così detta "materia vivente", ibid., pp. 293-300; Appunti sintetici, IV, Sulla origine delle specie, ibid., pp. 459-466).
Pubblicò anche saggi e memorie a dimostrazione della varietà dei suoi interessi, concettuali e sperimentali, in campo scientifico (La fisiologia quale scienza autonoma, in Riv. di filosofia scientifica, IV [1884], pp. 196-216, Di alcuni fondamenti fisiologici del pensiero. Saggio di psicofisiologia sperimentale, ibid., s. 2, IX [1890], pp. 193-215; La fisiologia in rapporto con la chimica e la morfologia, Torino 1894 e 1904; Chimica e biologia, in Riv. di scienze, I [1907], pp. 279-286; Appunti sintetici, I, Sulla trasmissione di eccitamenti per vie umorali e nervose, in Arch. di fisiologia, XI [1913], pp. 203-209; Appunti sintetici, V, Fisiologia dell'uomo, ibid., XII [1914], pp. 73-80; Appunti sintetici, VI, Fisiologia generale. Programma di un corso nella facoltà di scienze, ibid., XIV [1916], pp. 437-466; Cervello e cuore, Bologna 1922 e Firenze 1923; Culture in "vitro" di gonadi embrionali. Ricerche sperimentali, in Arch. di scienze biologiche, XII [1928], pp. 501-509, con L. Garofolini).
Un cenno particolare meritano ancora le sue osservazioni sui riflessi spinali, condotte con un gran numero di sperimentazioni, che gli consentirono di giungere alla conclusione che i centri nervosi presentano modificazioni periodiche della loro eccitabilità che, per i centri spinali, sembrano dipendenti da influenze di origine bulbare, regolate queste ultime a loro volta da influenze encefaliche, a conferma delle precedenti ricerche espletate sull'attività motoria della testuggine palustre (Contributo allo studio dei riflessi spinali. Ricerche sperimentali, in Mem. della R. Acc. dei Lincei, classe di scienze fis., mat. e nat., s. 5, CCXCIX [1901], pp. 468-498; Contribution à l'étude des réflexes spinaux, in Archives ital. de biologie, XXXIX [1903], pp. 85-128).
Nel 1904 il F. aveva fondato la rivista Archivio di fisiologia, il primo e per alcuni anni unico giornale della specialità in Italia. Erudito, conoscitore delle principali lingue europee, fu una figura nota negli ambienti culturali e dotata di franca cordialità. Aveva una non comune capacità di espressione: il suo libro Un fisiologo intorno al mondo. Impressioni di viaggio, edito a Milano nel 1899, dopo una lunga serie di viaggi in vari paesi compiuti tra il 1882 e il 1893, ebbe grande fortuna e uscì in una nuova edizione dopo trenta anni (Genova-Torino-Napoli 1929).
Il F. morì a Cappelletta di Virgilio (Mantova) il 27 sett. 1930.
Fonti e Bibl.: Relazione sul concorso al premio reale per la fisiologia normale e patologica, del 1897, in Atti della R. Acc. dei Lincei, CCXCVII (1900), Rendiconto dell'adunanza solenne del 10 giugno 1900, pp. 490-493; Necrol., in Biochimica e terapia sper., XVII (1930), pp. 428-431; in Fisiol. e med., I (1930), pp. 776-780; in La Riforma medica, XLVI (1930), p. 1653; in Riv. di biologia, XII (1930), pp. 401-425; in Rend. della R. Acc. naz. dei Lincei, classe di scienze fis., mat. e nat., s. 6, CCCXXVII (1930), 2, pp. 484-488; in Bull. e atti della R. Acc. medica di Roma, LVIII (1932), pp. 183-186; Un secolo di progresso scientifico ital., IV, Roma 1939, pp. 200, 245, 284, 314 s., 319, 323; G. Papini, Passato remoto. 1885-1914, Firenze 1948, pp. 88 s.; I. Fischer, Biograph. Lex. der hervorragenden Ärzte [1880-1930], I, p. 388; Enc. Ital., XIV, p. 789. Per i cenni sull'evoluzione della fisiologia e sull'opera del Ludwig, si v. L. Premuda, Storia della fisiologia. Problemi e figure, Udine 1966, pp. 279-292, e A. Pazzini, Storia dell'arte sanitaria dalle origini a oggi, II, Torino 1974, pp. 1264-1271.