Salivari, ghiandole
Le ghiandole salivari sono organi accessori dell'apparato digerente, deputati alla produzione di un secreto, la saliva, necessario per lubrificare la bocca, sciogliere le sostanze chimiche che stimolano le gemme gustative e contrastare, tramite immunoglobuline e sostanze specifiche, la proliferazione di agenti microbici nel cavo orale (v. il capitolo Testa, Cavità orale).
1. Cenni di anatomia
di Daniela Caporossi
Esistono tre paia di ghiandole salivari maggiori (parotidee, sottolinguali e sottomandibolari). Le parotidee (v. parotide) sono le più grandi e importanti. Le sottolinguali e le sottomandibolari sono localizzate sotto la mucosa del pavimento della bocca. Le sottolinguali sboccano nella cavità orale tramite numerosi dotti posti lungo i lati del frenulo linguale, mentre i dotti delle sottomandibolari, situate inferiormente alle prime nel solco mandibolare, si aprono dietro ai denti, sempre ai lati del frenulo linguale. Variamente localizzate nella bocca vi sono molte minute ghiandole salivari minori, sierose, mucose o miste, che contribuiscono ai processi digestivi promossi dalle ghiandole salivari maggiori. La secrezione salivare delle ghiandole salivari maggiori si origina da un gruppo di cellule che costituiscono gli adenomeri secernenti. Questi sono formati da segmenti tubulari terminali di cellule mucose (cellule secernenti caliciformi), che sintetizzano mucine immagazzinate sotto forma di granuli, e da ammassi tondeggianti di cellule sierose, che secernono un prodotto acquoso ricco di enzimi (amilasi, lisozima ecc.), identificabili come granuli densi di zimogeno. Associate agli acini sierosi, si trovano sia cellule mioepiteliali, con attività contrattile, sia plasmacellule. La maggior parte di queste ultime sintetizza immunoglobuline della classe IgA, che, attraversando la lamina basale, sono trasportate tramite le cellule secernenti degli acini sierosi e infine rilasciate nel lume. Nella cavità orale, queste immunoglobuline si legano a molti agenti patogeni inattivandoli. All'interno del tessuto ghiandolare si possono trovare anche linfociti B attivati provenienti, attraverso la circolazione linfatica o sistemica, da tessuto linfoide associato al canale alimentare, come le tonsille e le placche di Peyer. IgA specifiche prodotte da queste cellule si accumulano nel reticolo endoplasmatico granulare e determinano la formazione di cellule immunocompetenti antigene-specifiche. Le cellule di un adenomero sono collegate tra loro tramite giunzioni comunicanti (o giunzioni gap), cosicché l'attivazione di una cellula si diffonde immediatamente a quelle vicine.
2. Filogenesi e ontogenesi
di Daniela Caporossi
Per la trattazione generale relativa agli aspetti filogenetici e ontogenetici, v. parotide. Per quanto riguarda la filogenesi, appare sufficiente qui ricordare che ghiandole salivari propriamente dette compaiono solamente nei Mammiferi. L'unico esempio di ghiandola pluricellulare presente nei Pesci è rappresentato da speciali ghiandole dei Ciclostomi (lampreda), la cui secrezione impedisce la coagulazione del sangue della preda. Nei serpenti, le ghiandole velenigene sono rappresentate da ghiandole labiali modificate, il cui dotto è in rapporto con i denti del veleno. Negli Uccelli che catturano le loro prede in acqua, le ghiandole buccali sono assenti; nelle altre specie di Uccelli si trovano numerose ghiandole sottolinguali e palatali, nonché caratteristiche ghiandole angolari, localizzate agli angoli della bocca e il cui secreto viene spesso utilizzato per la costruzione del nido. Come tutte le strutture ghiandolari, anche le ghiandole salivari si originano da proliferazioni solide dell'epitelio embrionale, in particolare da quello che riveste la cavità orale. Verso la 7ª settimana di vita fetale, la ghiandola sottomandibolare compare come un abbozzo ectodermico tra la lingua e la gengiva, e si separa gradualmente dal pavimento della bocca con un processo che inizia posteriormente. Successivamente compare la parotide. Le ghiandole sublinguali compaiono per ultime: le maggiori appaiono lateralmente alle ghiandole sottomandibolari, mentre le minori come abbozzi multipli, che solo in una fase ulteriore dello sviluppo saranno circondate da una capsula connettiva comune. La ramificazione ripetuta delle estremità distali dei cordoni epiteliali avviene dopo il 3° mese di vita intrauterina, con la successiva formazione del lume e la completa canalizzazione delle ghiandole già al 6° mese. L'attività secretoria è riconoscibile solo dopo la nascita, ma la produzione di mucine inizia sicuramente prima.
3. Fisiologia
di Guido Grippaudo
La secrezione della saliva è regolata dal sistema parasimpatico, mediante stimoli provenienti dai nuclei salivatori bulbari superiore e inferiore. La stimolazione del sistema simpatico, invece, determina una diminuzione della secrezione, a causa della riduzione dell'irrorazione sanguigna (v. saliva). I nuclei salivatori vengono eccitati da afferenze provenienti dal cavo orale, che possono essere di tipo gustativo (soprattutto le sostanze agre), tattile (soprattutto oggetti lisci), dinamico (per connessione con i nervi motori dei muscoli masticatori). Inoltre i nuclei salivatori possono essere attivati da impulsi provenienti dai centri superiori del nevrasse, come il centro dell'appetito (in alcuni casi è sufficiente il solo pensiero, o la vista o l'odore del cibo per attivare la secrezione) o i centri esofagei e gastrici (in caso di nausea, per es., si ha un aumento di secrezione salivare).
4. Patologia
di Guido Grippaudo
Le principali forme morbose delle ghiandole salivari sono quelle ostruttive, infiammatorie e neoplastiche. Tra le forme ostruttive, la calcolosi salivare interessa le ghiandole salivari maggiori con la formazione di calcoli principalmente nel contesto del dotto escretore. Per l'ostacolo all'escrezione della saliva, questa si accumula a monte dell'ostruzione determinando periodicamente, specialmente dopo i pasti, una tumefazione accompagnata talvolta da dolore. La sintomatologia può scomparire per emissione spontanea del calcolo, altrimenti questo deve essere asportato chirurgicamente. Altre forme ostruttive sono rappresentate dalle cisti da ritenzione o mucoceli che colpiscono le ghiandole salivari minori. Sono causate generalmente da microtraumi; si manifestano clinicamente con una piccola tumefazione tondeggiante (con diametro di circa 1 cm), la quale può essere facilmente escissa. Tra le forme infiammatorie vengono descritte le scialoadeniti croniche, che perlopiù si accompagnano a calcolosi salivare, e le forme acute di cui la più nota è la parotite epidemica che colpisce principalmente i bambini. La terapia è sintomatica e una volta guariti l'immunità persiste a lungo (v. parotide). I tumori delle ghiandole salivari vengono classificati in benigni (angiomi e lipomi), maligni (sarcomi e carcinomi) e misti. Tra le forme neoplastiche sono di particolare rilievo i cosiddetti tumori misti, coinvolgenti tessuti epiteliali e connettivali, che si originano in genere dalle ghiandole mucose del palato. Tali neoplasie, sebbene benigne, evolvono di frequente verso la malignità.
bibliografia
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