GAMIA

GAMIA (dal gr. γάμος "nozze")

La gamìa, o amfigonia o gamogonia, è quella forma di riproduzione (v.) degli organismi animali e vegetali, che si compie per particolari cellule riproduttrici, i gameti (v.), deputati alla funzione del mantenimento della specie. Si contrappone alla agamia (v.) o riproduzione asessuale che avviene cioè senza gameti.

Per la riproduzione gamica negli animali vedi fecondazione. Nei vegetali le cellule riproduttrici, o goni, possono dare origine a un nuovo individuo soltanto fondendosi a coppie, mentre sono incapaci normalmente di svilupparsi se rimangono isolate e indipendenti. I goni che si sviluppano accoppiandosi prendono il nome di gameti. L'atto della loro unione si chiama amfimissi o singamia. Il prodotto della loro unione è una cellula nuova, lo zigoto, il quale risulta in ogni sua parte della somma delle parti dei due gameti che si sono uniti e possiede in particolare un nucleo con un numero doppio (2 n) di cromosomi rispetto al numero semplice (n) di cromosomi posseduti dal nucleo di ciascun gamete. L'amfimissi consta di due fasi: la plasmogamia, cioè l'unione dei citoplasmi dei due gameti, seguita presto o tardi dalla cariogamia, cioè dall'unione dei due nuclei, la quale ultima è l'atto essenziale della gamia. Vi sono varî tipi di gamia in rapporto alla differenziazione morfologica dei gameti che si accoppiano.

1. Isogamia: nella quale i due gameti sono morfologicamente identici (isogameti) e fisiologicamente equivalenti: si formano in gametangi uguali (isogametangi). In certi casi gl'isogameti non differiscono per nulla nella forma dagli agameti, i quali si distinguono dai primi soltanto per il loro sviluppo isolato e diretto in un nuovo individuo (monogamia). Nell'isogamia si può manifestare una tendenza all'eterogamia quando gl'isogameti, morfologicamente identici, presentano un diverso comportamento fisiologico (differenza di movimento, eterotallismo delle forme dioiche, ecc.); l'eterogamia fisiologica è il primo albore della sessualità, e si concreta poi, nell'evoluzione graduale della gamia, in un'eterogamia morfologica, in cui si stabilisce un dimorfismo fra i due gameti.

2. Eterogamia: nella quale i due gameti differiscono soltanto nelle loro dimensioni; si hanno gameti piccoli, assai mobili e poveri di sostanze di riserva che rappresentano il sesso maschile (microgameti o androgameti), e gameti più grandi, meno mobili e più ricchi di sostanze di riserva, che rappresentano il sesso femminile (macrogamete o ginogamete). Hanno origine rispettivamente nei micro- e nei macrogametangi.

3. Oogamia: nella quale è raggiunta la massima differenziazione fra i gameti per le dimensioni, la forma, la struttura, e le proprietà fisiologiche; il gamete piccolo è lo spermio al quale sono completamente devolute le funzioni di movimento (flagelli o ciglia), ma che è privo di funzioni trofiche; il gamete più grande è l'oosfera, assolutamente immobile, ma alla quale sono devolute le funzioni trofiche, come dimostrano la ricchezza di citoplasma e l'accumulo di sostanze di riserva. Si formano rispettivamente nello spermatangio e nell'ooangio. L'oogamia si verifica in molte Alghe e Funghi, in tutte le piante superiori (Embriofite) e negli Animali. I gameti mobili si dicono planogameti, gl'immobili aplanogameti.

Vi sono varî tipi di gamia secondo il modo di produzione dei gameti:

1. Gametogamia: quando l'amfimissi avviene fra cellule appartenenti alla linea germinale, differenziate quindi dalle cellule della linea somatica (Animali, Alghe, Piante superiori e alcuni Funghi): a) Ologamia: consiste nella trasformazione di una intera cellula vegetativa (o anche dell'intero individuo in caso di forme monocellulari) in un gametangio con un unico gamete (Flagellata, Coniugata. alcune Volvocales); b) Merogamia: consiste nella formazione di più gameti (almeno due) per suddivisione multipla del protoplasto della cellula madre dei gameti o gametangio. È il tipo più diffuso tanto nel regno vegetale quanto in quello animale; c) Gametangiogamia: quando i gameti non si differenziano nell'interno del gametangio; quest'ultimo assume la funzione delle cellule figlie; l'amfimissi avviene tra due organi sessuali invece che tra due cellule (totum pro parte invece che pars pro toto): nel gametangio manca l'individualizzazione dei singoli nuclei (energidi) gamici, per cui esso vien chiamato cenogamete; al processo di plasmogamia fra i gametangi polienergidi seguono tanti processi di cariogamia quante sono le coppie dei nuclei, maschili e femminili, che si formano nello zigoto (cenozigoto). Gametangiogamia isogama si osserva nelle Mucorineae, anisogama negli Ascomiceti (Pyronema). Si osserva anche nelle piante superiori (Conifere e Angiosperme) per il sesso maschile (budello pollinico).

2. Somatogamia o pseudogamia, quando avviene la fusione di cellule puramente vegetative in organismi nei quali gli organi sessuali sono inattivi o interamente soppressi: si tratta di un riaffermarsi secondario della sessualità (deuterogamia). Si verifica nella più gran parte dei Funghi (Basidiomiceti, numerosi Ascomiceti) e nel Nephrodium (Lastrea) pseudomas v. polydactylum (v. apomissia, III, p. 697).

3. Partenogamia, consiste nell'accoppiamento di due cellule o di due nuclei dello stesso gametangio femminile (autofecondazione o automissia): (come ad es. l'appaiamento di nuclei nell'ooangio (ascogonio) polienergidico di Hernaria granulata (Ascomiceti).

Generalmente (Alghe ed Embriofite) plasmogamia e cariogamia si succedono rapidamente con formazione immediata del nucleo diploide dello zigoto; nei Funghi invece assai spesso la cariogamia subisce un notevole ritardo, nel corso del ciclo ontogenetico, rispetto alla plasmogamia. Sia per gamentangiogamia sia per somatogamia, si forma uno zigoto binucleato (dicario) nel quale i due nuclei sessuali (o le molteplici coppie di nuclei sessuali in caso di gametangiogamia) si dividono coniugatamente dando origine a un micelio binucleato, o di cariofito, cioè a una nuova fase vegetativa interposta fra la plasmogamia e la cariogamia, virtualmente diploide, ma morfologicamente contenente due nuclei sessuali aploidi. La cellula, in cui i due nuclei alfine si fondono (cariogamia) in un sincario diploide, chiamasi zeugite, e così s'inizia il sincariofito. Lo zeugite è spesso anche gonotoconte, è cioè la cellula ove si svolge la riduzione cromatica. Il diplofito quindi nei Funghi consta di due fasi: dicariofito e sincariofito, a causa della separazione in due differenti momenti dei due processi essenziali dell'amfimissi, la plasmogamia e la cariogamia.

Bibl.: M. Hartmann, Fortpflanzung und Befruchtung als Grundlage der Vererbung, in Handb. d. Verebungswiss., I, Berlino 1929; H. Kniep, Die Sexual d. niederen Pflanzen, Iena 1928; P. R. Pirotta, Fisiologia Vegetale, Torino 1929.