fosforilazione

fosforilazione

Reazione chimica tra acido fosforico e un altro composto, di norma organico, con eliminazione di una molecola di acqua. Negli organismi viventi la f. è compiuta da speciali enzimi (fosforilasi, fosfatasi, chinasi) e comporta la formazione di fosfati ad alto contenuto energetico. La f. ha grande importanza biologica, in quanto molti processi ( per es., la contrattilità muscolare) sono legati a fenomeni di f. (e defosforilazione) delle proteine coinvolte; inoltre, molte sostanze non possono essere utilizzate dagli organismi se non sotto forma fosforilata: per es., il glucosio è trasformato in glucosio-6-fosfato per essere metabolizzato e la vitamina B1 diviene attiva dopo essere stata fosforilata.

Fosforilazione ossidativa

La f. accoppiata a ossidazioni biologiche è detta f. ossidativa. È il processo del metabolismo cellulare in cui viene prodotta energia immagazzinata sotto forma di ATP, durante il trasferimento di elettroni dai nucleotidi piridinici ridotti (NADH), o dai nucleotidi flavinici ridotti (FADH2), all’ossigeno molecolare, attraverso una serie di reazioni nelle quali sono coinvolti composti in grado di svolgere la funzione di trasportatori di elettroni.

Catena di trasporto degli elettroni

Le molecole e i sistemi enzimatici di trasporto di elettroni sono situati sulla membrana interna dei mitocondri, in una disposizione tale per cui i componenti si susseguono in funzione dell’aumento del proprio potenziale di ossidoriduzione (−320 mV il potenziale del NADH, +820 mV il potenziale dell’O2, con una differenza di potenziale di 1.140 mV). In tal modo, si viene a creare una catena di trasporto degli elettroni (o catena respiratoria) nella quale ogni costituente è fisicamente posto tra il suo riducente (che lo precede) e il suo ossidante (che lo segue), permettendo un flusso di elettroni dal substrato (NADH o FADH2) all’accettore finale degli elettroni stessi (O2). I protoni che si generano dall’ossidazione del NADH (o del FADH2) si accumulano tra la matrice racchiusa dalla membrana mitocondriale interna e la matrice che si trova all’esterno di essa creando una differenza di concentrazione di ioni H+ (e quindi un potenziale di membrana). La presenza di questo potenziale permette la sintesi dell’ATP a opera di un sistema enzimatico complesso, la ATP sintetasi. Esistono sostanze la cui tossicità è legata alla capacità di bloccare la catena respiratoria in diversi punti: così, per es., la sostanza velenosa rotenone (di origine vegetale) blocca il trasporto degli elettroni dal NADH all’ubichinone; l’antibiotico tossico antimicina A inibisce il trasferimento degli elettroni dall’ubichinone al citocromo c; il cianuro, uno dei veleni più potenti, agisce bloccando la riduzione dell’ossigeno catalizzata dalla citocromoossidasi, ultima tappa della f. ossidativa.