FOGLIA

FOGLIA (XV, p. 584)

Secondo la teoria classica della fillotassi le foglie sono disposte sull'asse lungo una linea spirale continua (v. Fillotassi, XV, p. 334); però l'esistenza di indici fillotassici anormali, la frequente incostanza dell'indice anche su uno stesso ramo l'impossibilità in certi casi di tracciare la spirale generatrice e gli esempî di fillotassi verticillata, che non s'inquadrano troppo bene con la teoria citata, hanno determinato diversi morfologi a interpretare diversamente la disposizione delle f. sull'asse; così secondo L. Plantefol (1946) nelle Dicotiledoni le f. sono quasi sempre in due spirali, ciascuna partente da uno dei due cotiledoni, nelle Monocotiledoni invece il numero delle spirali è vario, cioè uno, due, tre o molte. Riguardo alla filogenesi della f. si hanno due teorie, quella dell'enazione, in base alla quale le f., di solito piccole, perciò dette microfilli, delle Tracheofite primitive (Licopside, Psilofite) sono emergenze del fusto, nelle forme più antiche prive di fasci vascolari, e quella della fogliarizzazione, secondo la quale le foglie della maggior parte delle Tracheofite (megafilli) sono derivate da assi caulinari dicotomici ad accrescimento definito, i quali avrebbero subito varie graduali modificazioni e cioè sviluppo ineguale dei rami delle dicotomie, con predominio di uno di questi, appiattimento e quindi dorso-ventralità e fusione di rami. Tuttavia i microfilli sono considerati da W. Troll e da altri, non come forme primitive, bensì derivate per riduzione da forme più complesse, ciò che pone la questione se le Psitofite siano realmente forme primitive. Ricerche recenti indicano che microfilli e megafilli non sono fondamentalmente diversi, giacché nelle piante attuali mostrano un'ontogenesi identica. Interessanti sono le ricerche sull'anatomia delle f., per es. le spine delle Cactacee sono da considerare quali f.; dagli studî sullo sviluppo delle f. è risultato che nella maggior parte dei casi nelle Dicotiledoni la lamina ha origine da un meristema marginale, subepidermico, eccetto pochi casi in cui l'origine è epidermica (nel dermatogeno si hanno divisioni cellulari con pareti pericline, oltre che anticline). La presenza di stipole, benché rudimentali, è stata dimostrata in diverse famiglie ritenute prive di questi organi, come nelle Mirtacee e famiglie affini.

Bibl.: C. Cappelletti, Trattato di botanica, I, Torino 1959; A. F. Foster e E. M. Gifford, Comparative morphology of vascular plants, San Francisco 1959.