FDC
FDC (Follicular dendritic cell)
(Follicular dendritic cell)
Particolare sottofamiglia di cellule dendritiche (DC), ossia cellule del sistema immunitario specializzate nella presentazione di antigeni ai linfociti per l’innesco della risposta immunitaria. La scoperta delle DC, a fine Ottocento, è attribuita a Paul Langherans (da cui hanno preso il nome le DC immature che stazionano nell’apparato cutaneo in attesa d’incontrare antigeni non-self per migrare ai linfonodi e organizzare la risposta immunitaria agli stessi). Il ruolo complessivo delle DC, tuttavia, non è stato apprezzato se non negli ultimi decenni, soprattutto per merito dello studioso Ralph M. Steinman. A oggi si conoscono quattro tipi di DC: linfoidi, mieloidi, palsmacitoidi e le FDC. Tutte queste forme hanno inoltre caratteristiche e funzioni diverse nello stadio immaturo (iDC) o maturo (mDC). Tutte le DC hanno origine midollare, ma sull’origine delle FDC non vi è ancora consenso unanime. Il termine ‘dendritiche’ si riferisce alla loro morfologia, che ricorda quella delle cellule neuronali ricche in prolungamenti e ampie zone di contatto (dendriti); come per queste, tale morfologia ne sottende la funzione principale, appunto di ampio contatto con altre cellule immunitarie. Le FDC occupano specificamente l’area B linfocitaria degli organi linfoidi secondari, in particolare dei linfonodi, dove sono responsabili della reazione immunitaria nota come centro germinativo. Esse infatti, attraverso i loro dendriti interconnessi, costituiscono una vera maglia tridimensionale in cui s’inseriscono altre cellule immunitarie e non, soprattutto i linfociti B, ma anche i linfociti T che attraversano il tessuto linfoide. A differenza delle altre DC, le FDC non esprimono in superficie antigeni del complesso maggiore di istocompatibilità di classe II (MHC, Major histocompatibility complex-class II antigens), in quanto la loro funzione non è, a differenza delle altre DC, di attivare la risposta dei linfociti T, ma quella dei linfociti B. Le FDC hanno infatti la peculiarità di preservare, in particolari sub-strutture presenti sui loro dendriti (dette iccosomi per morfologia), antigeni in conformazione nativa (ossia non degradati o scissi in peptidi) fino a intere particelle virali (quali quelle del virus HIV), che mantengono la propria infettività anche per molti mesi. Funzionalmente, dunque, le FDC, sono i congelatori del campionario antigenico incontrato da un dato individuo o animale nel corso della propria vita. Tutti gli antigeni tissutali trasportati dalla linfa vengono infatti filtrati dalle maglie delle FDC e appunto campionati a mantenere attiva la memoria immunologica B nei loro confonti. La funzione essenziale delle FDC per la risposta B linfocitaria si manifesta anche grazie all’espressione in membrana della molecola CD40, in grado di attivare i linfociti B e promuovere la maturazione della risposta anticorpale.