evoluzione reticolata
La struttura ramificata dell’albero si presta bene a rappresentare i rapporti di parentela tra le diverse specie, nella misura in cui essi corrispondono al modello darwiniano della derivazione da un antenato comune. Tuttavia, la topologia dei rapporti che esistono tra i viventi non può essere espressa sempre da questa immagine. Alcuni fenomeni (l’ibridazione, ma soprattutto il trasferimento orizzontale di geni e l’endosimbiosi) determinano infatti la messa in comune di materiale genetico appartenente a organismi di rami diversi, cioè un’evoluzione reticolata anziché ramificata. Di questi fenomeni, l’ibridazione è il più diffuso (è frequente in molte famiglie di piante, ma anche tra gli animali, per es. tra gli Uccelli Anseriformi), ma le sue conseguenze sono di modesta portata, in quanto i due partner coinvolti nell’ibridazione sono in genere molto affini tra loro e quindi la messa in comune dei loro patrimoni genetici non modifica sostanzialmente la struttura ramificata dell’albero filogenetico. Diversa è la situazione nel caso del trasferimento orizzontale (o laterale) di geni, particolarmente frequente nei batteri, che porta alla condivisione di parte del patrimonio genetico da parte di organismi appartenenti a linee evolutive anche molto lontane. È tuttavia l’endosimbiosi la causa dei fenomeni più notevoli di evoluzione reticolata, in particolare di quelli che hanno dato origine al mitocondrio della cellula eucariote e al cloroplasto della cellula vegetale. Il mitocondrio deriva da un α-proteobatterio inglobato, forse più di 1500 milioni di anni fa, da una cellula probabilmente confrontabile con gli attuali Archeobatteri, mentre il cloroplasto deriva da un cianobatterio inglobato in un momento successivo da una cellula eucariote già provvista di mitocondri. Molti dei geni originariamente presenti nel genoma dell’α-proteobatterio sono andati perduti, di altri si trova copia nel genoma principale (nucleare) della cellula ospite, ma il mitocondrio conserva comunque un suo genoma, per quanto ridotto; lo stesso vale per il genoma del cianobatterio divenuto cloroplasto. Le moderne cellule eucarioti contengono dunque due o tre genomi di origine diversa, a testimonianza di una o due remote vicende di evoluzione reticolata. Questi antichissimi fenomeni non esauriscono peraltro le possibilità dell’endosimbiosi: particolarmente interessante è il caso delle Cloraracniofite, minuscole alghe unicellulari che ospitano, in endosimbiosi, i resti di un’alga verde unicellulare che ha lasciato loro il cloroplasto derivante dalla più remota endosimbiosi con un cianobatterio.
→ Evoluzione e filogenesi