EDAFISMO

EDAFISMO (dal gr. ἔδαϕος "suolo")

Così si chiama quel ramo dell'ecologia (v.) che studia la distribuzione delle piante in rapporto ai caratteri del terréno e, in generale, del substrato nutritizio. Si è osservato da tempi remoti che terreni con differenti caratteristiche ospitano piante che sono, talora limitatamente a speciali zone climatiche, esclusive o quasi, a un dato tipo di terreno. Di qui il noto aforisma di Linneo: dignoscitur ex sola inspectione plantarum subiecta terra et solum. Gli agricoltori si valgono di tale conoscenza per prevedere le possibilità di coltivazione di alcune piante, i floristi la utilizzano nella ricerca di alcune specie, e nel descrivere i caratteri di alcuni consorzî vegetali, che, appunto in relazione al substrato, possono assumere fisionomia particolare. Tralasciando la parte applicativa agronomica, che specialmente in questi ultimi anni ha dato luogo a un importante ramo di scienza, la pedologia, è da ricordare che i floristi hanno dato il maggior contributo di fatti per la conoscenza dell'edafismo. Scorrendo la ricca letteratura che da oltre un secolo si è pubblicata sull'argomento, si possono enumerare i più tipici casi di preferenze edafiche delle piante.

Il tipo più saliente è quello delle piante crescenti nei luoghi salsi, che ne sono per lo più caratteristiche, e non si spingono fuori delle zone salate; alcune specie di piante sono rappresentate fuori delle zone salse da entità (specie o varietà) sistematicamente ben distinte. Le spiagge del mare o località continentali anche assai ristrette, purché salate, sono in ciò strettamente analoghe. È questo il gruppo delle piante alofite; là dove esse prosperano, le altre piante terrestri difficilmente si possono sviluppare.

Un altro tipo è rappresentato dalle piante crescenti sui terreni calcarei (rocce di carbonato di calcio, marne, arenarie calcari), le quali mancano assai spesso sulle rocce a tipo siliceo (graniti, scisti cristallini, ecc.) dove, invece, crescono piante mancanti ai suoli calcarei. Anche tra le piante che sono bagnate dalle acque scorrenti su rocce silicee oppure calcaree si osservano analoghe differenze.

Gli esempî di piante edaficamente esclusive sono numerosi: la digitale (Digitalis purpuria), la calluna (Calluna vulgaris), l'arnica (Arnica montana), la ginestra da scope (Genista scoparia), il castagno sono particolarmente diffusi sui terreni silicei; le coltivazioni di lupino riescono bene solo su terreni silicei; nei luoghi umidi gli sfagni vegetano solo se bagnati da acque prive di calcare, e in tali acque solamente vegeta la Nitella, genere di Caracee. All'incontro, il Prunus mahaleb, la Coronilla emerus, la Sesleria caerulea, l'Helleborus foetidus, tra le piante terrestri, le Chara o putere, tra le piante di acqua dolce, vegetano solo su substrati più o meno calcarei.

Tra le piante dei terreni salsi sono da ricordare le salicornie, le salsole, l'Aster tripolium, come le più frequenti e caratteristiche.

Gli elenchi di tali piante che preferiscono l'uno o l'altro suolo sono numerosi; ma quelli elaborati in regioni differenti presentano discordanze; sicché nelle classificazioni edafiche si debbono annoverare piante esclusive, preferenti e indifferenti, spesso aggiungendo a questi, altri aggettivi che ne attenuano il significato. Ne è risultata evidente la complessità del problema per chi voglia interpretare il meccanismo d'azione dei terreni nel favorire oppure no le diverse specie; e gli studî e l'opera d'innumeri ricercatori hanno portato all'elaborazione di diverse teorie nessuna delle quali, però, è completamente soddisfacente.

Poche discussioni ha sollevato l'interpretazione del valore del cloruro di sodio come fattore edafico; è così evidente l'azione tossica che il sale comune esercita su tante piante, che non vi ha difficoltà a ritenere che solo poche si siano adattate a vivere in questo ambiente difficile.

Quanto al contrasto tra le specie di terreni silicei e quelle di terreni calcarei, una prima interpretazione, principalmente sostenuta da J. Thurmann, si fondava sui diversi caratteri dei prodotti di disfacimento delle rocce silicee e di quelle calcaree. Le prime danno, infatti, uno sfatticcio ricco di materiali argillosi a elementi tenui, a grande capacità acquifera, spesso anche ricco di humus, a carattere di vero terriccio (rocce eugeogene); le altre rocce sono in gran parte asportate per solubilizzazione durante la degradazione, e fino a che il disfacimento non sia completo, ne risulta un materiale porosissimo, a elementi più o meno grossolani, povero d'acqua e di sostanze organiche (rocce disgeogene). Sarebbero queste opposte proprietà dei due tipi di terreni che permetterebbero lo sviluppo preferenziale dell'uno o dell'altro gruppo di specie.

Ch. Contjean, dapprima fervido sostenitore delle idee del Thurmann, colpito in seguito dalle numerose contraddizioni che, in pratica, esse presentavano, elaborò una nuova teoria "chimica" in opposizione a quella "fisica" del Thurmann; essa dominò per molti anni nel campo dell'edafismo. Secondo tale teoria, il fattore dominante la distribuzione edafica delle piante è dato da alcuni eomposti chimici: il cloruro di sodio o i sali sodici, in genere, per le alofite, il calcio per quelle dei terreni calcarei. Quanto ai terreni silicei non si potrebbe sostenere un'azione diretta dei composti del silicio sulla nutrizione, ma è da ricordare piuttosto il danno che il calcare arreca alle piante dei terreni silicei, mentre, all'incontro, le specie dei terreni calcarei, se non prosperano, certo non subiscono sui suoli silicei i gravi danni che si verificano per il caso opposto. È da aggiungere che il silicio non manca mai in terreni anche tra i più ricchi di calcare, e che anzi le specie dei terreni silicei sono spesso comuni ai terreni torbosi, o comunque ricchi di humus e poverissimi di silice. Contjean distinse così le piante in calcicole e silicicole, denominazione questa che fu poi mutata in calcifughe, indicandosi così non tanto la preferenza per i terreni silicei, quanto l'avversione contro l'azione tossica del calcare.

Sulle orme del Contjean numerosissimi ricercatori controllarono e ampliarono i ricchi elenchi da lui elaborati sulle specie calcicole e calcifughe più o meno esclusive. Giunsero anche a trovare altri composti chimici del suolo capaci di determinare particolari preferenze di alcune piante; furono così indicate piante caratteristiche dei terreni cupriferi, di quelli zinciferi (piante calaminarie), di quelli ferriferi (piante siderofile), e con minore precisione, di terreni magnesiaci (serpentini) e potassici; ciò confermò il valore del chimismo del suolo nella distribuzione delle piante. Sennonché si accertò ben presto che solo il carbonato di calcio determina veramente le preferenze delle piante calcicole, mentre i terreni dolomitici e quelli gessosi agiscono in grado assai minore. Inoltre si constatò che le preferenze edafiche di molte piante per un dato costituente chimico del suolo variano da regione a regione: nella regione alpina e in quella mediterranea il comportamento è meno netto che nelle zone intermedie. Si accumularono così molte eccezioni alla teoria del Contjean.

Nel 1905 G. Gola dimostrò le profondissime differenze di concentrazione molecolare delle soluzioni circolanti nei diversi tipi di terreni, anche nelle diverse stagioni; e mise in evidenza come i gruppi di piante edaficamente caratteristici del Contjean si possano considerare proprî di terreni aventi speciali caratteri nelle loro soluzioni circolanti. Egli distinse le piante in alicole e gelicole, a seconda che nei liquidi del suolo fossero abbondanti materiali salini solubili, o in essi prevalessero composti colloidali, sol e gel, piuttosto che sali. Entrambi i gruppi furono suddivisi in eustatici e anastatici, a seconda che il carattere salino o colloidale del suolo fosse costante o no nel corso dell'annata. Tale diverso comportamento domina i fenomeni osmotici che si svolgono fra terreno e radici. La teoria del Gola permette di riordinare la numerosa congerie di specie edaficamente indifferenti, perché non classificabili in alcune delle categorie di Thurmann e di Contjean. Le più tipiche alicole (peralicole) sono quelle dei terreni salsi e le ruderali; pure alicole quelle dei terreni calcarei, gelicole quelle dei terreni silicei e soprattutto (pergelicole) quelle dei terreni torbosi a base di sfagni.

Nel 1909 Warming (esponendo una classificazione edafica delle piante, fondata in parte sulla teoria del Contjean), riunì nel gruppo delle oxifile quelle proprie dei terreni torbosi a sfagni nei quali si nota una relativamente forte acidità. E tale concetto del valore dell'acidità fu in seguito notevolmente sviluppato. Gli studî di Sorensen, e quelli di numerosi altri chimici e biologi sul valore che la concentrazione degli ioni idrogeno ha per tanti fenomeni della vita, trovarono nell'opera dell'americano E.T. Wherry (1920) un'estesa applicazione all'edafismo. E prima ancora che la teoria osmotica venisse controllata e discussa, il nuovo ordine d'idee si diffuse rapidamente tra gli ecologi. Oggi la massima parte di quelli che non hanno abbandonato la vecchia teoria chimica sono aperti sostenitori del concetto che l'acidità del substrato è il principale, se non il solo fattore determinante la distribuzione edafica delle piante. I terreni torbosi sono i più acidi (pH 3-4, 5), un po' meno acidi sono quelli silicei; moltissimi sono neutri (pH 7), o quasi; quelli calcarei sono leggermente basici (pH 7,5) e possono salire fino a un pH di 8; al disopra di tale valore arrivano certi terreni salsi specialmente ricchi di carbonato di sodio.

Grandissimo è il vantaggio di tali nuovi concetti nel campo agronomico; ma nel campo teorico dell'ecologia le ricerche eseguite su tali direttive, specie nell'ultimo decennio, hanno messo in chiaro numerosi punti deboli relativi all'interpretazione delle cosiddette appetenze edafiche in base all'acidità del suolo. Basti accennare che la felce aquilina (Pteris aquilina), eminentemente calcifuga, è stata trovata in terreni diversi non solo chimicamente, ma varianti da un pH di 3,6 a uno di 7,6.

Il problema dell'edafismo non è ancora risolto; né le condizioni fisiche del suolo (Thurmann), né l'azione tossica di alcuni elementi (Contjean), né le turbe osmotiche determinate dalle diverse concentrazioni molecolari delle soluzioni del suolo (Gola), né, infine, l'influenza che sulla permeabilità cellulare ha la diversa concentrazione idrogenionica delle soluzioni ambienti (Wherry) possono ciascuna da sola spiegare la diversa distribuzione edafica delle piante. Il problema dovrà forse essere meglio affrontato tenendo egualmente conto di tutti i diversi fattori sopra enumerati.

Bibl.: J. Thurmann, Essai de phytostatique appliquée à la chaine du Jura, Berna 1849; Ch. Contjean, De l'influence du terrain sur la végétation, in Ann. Sc. natur., s. 5ª, XX, 1874; s. 6ª, II, 1875; G. Gola, Saggio di una teoria osmotica dell'edafismo, in Ann. bot., 1910; E. T. Wherry, Plant Distribution around Salt Marshes in relation to Soil Acidity, in Ecology, 1920.