ECHINODERMI

ECHINODERMI (dal gr. ἐχῖνος "riccio" e δέρμα "pelle"; lat. scient. Echinodermáta; ted. Stachelhäuter)

Caratteri esterni. - Gli Echinodermi sono animali di elevata organizzazione, che vivono esclusivamente nel mare e si distinguono in diverse classi, alcune delle quali comprendono specie viventi, altre specie estinte. Tutte le classi di questo tipo animale hanno una conformazione esterna, che può essere riferita a un piano di struttura comune, avendo il loro corpo, allo stato adulto, una simmetria apparentemente raggiata. Esso, difatti, si può dividere in 5 porzioni, disposte come i raggi di una stella, dette radî, e 5 porzioni interposte, dette interradî, le quali tutte si dipartono da un punto centrale, dove è situata la bocca. Tali porzioni non sono però tutte eguali e simmetriche, in modo che gli organi di un radio o interradio abbiano i loro corrispondenti e opposti, come si osserva in qualche tipo animale, che ha vera simmetria raggiata (Celenterati); e ciò perché, in tutti gli Echinodermi, in un interradio sono organi particolari, che non si ripetono negli altri. Per potere perciò distinguere le varie parti (fig.1), si è convenuto di chiamare radio A quello che va in avanti, quando l'animale è in moto, e che è opposto a un certo interradio, specializzato per gli organi particolari che contiene, e di chiamare radi B, C, D, E, quelli successivi, partendo da A e seguendo il movimento degl'indici d'un orologio. Gl'interradî furono distinti con due lettere successive, ciascuna delle quali rappresenta un radio; cosicché fu chiamato interradio C D, quello specializzato, che fu detto anche bivium, opposto al radio A, e interradî AB, BC, DE, EA gli altri, che, nell'insieme, formano il trivium.

Oltre alla simmetria quinqueradiata, un altro carattere degli Echinodermi, facilmente osservabile anche dall'esterno, è costituito dalla presenza di uno scheletro calcareo, esistente nello spessore del tegumento. Esso si può presentare sotto forma di piastre, disposte in senso radiale, saldate, le une alle altre, in modo da formare, alla superficie del corpo, una corazza con aculei sporgenti, come negli Echini (fig. 2), oppure sotto forma di pezzi massicci addossati fra loro, come nei Crinoidi, nelle Ofiure e nelle Asterie, o di corpuscoli detti spicole (fig. 3), formanti un'impalcatura, immersi nello spessore del tegumento, come nelle Oloturie. Dal tegumento sporgono appendici con funzioni diverse, dette pedicelli ambulacrali, spine o aculei, sferidi, paxille e pedicellarie. Le prime sono appendici carnose, disposte per paia lungo i radî, servono per la locomozione, e si osservano in tutte le classi; le pedicellarie (fig. 4) si trovano invece solo nelle Asterie e negli Echini; ciascuna di esse porta all'estremo libero due o tre espansioni, mosse da muscoli, che funzionano da organi di presa delle particelle alimentari.

Anche sull'integumento, e propriamente nell'interradio CD, si osserva una piastra calcarea speciale, attraversata da tanti canalini che mettono in un condotto comune, detta piastra madreporica. Per suo mezzo un sistema, detto acquilero, posto nell'interno del corpo, comunica con l'acqua ambiente.

Classificazione. - Le cinque classi: Oloturoidi, Crinoidi, Asteroidi, Ofiuroidi e Echinoidi, comprendono specie viventi e fossili; le tre classi: Cistoidi, Blastoidi e Edrioasteroidi, comprendono tutte forme estinte.

Gli Oloturoidi (fig. 5) hanno il corpo allungato a guisa di fuso o di cilindro, in cui si distingue un estremo anteriore, dove è la bocca, circondata per lo più da 10 tentacoli, più o meno ramificati, e un estremo posteriore, dove sbocca l'intestino, con l'apertura anale. La superficie del corpo è liscia o cosparsa di tubercoli e la cute è relativamente molle e flessibile, essendo solo rinforzata da corpuscoli calcarei (fig. 3). Gli Oloturoidi vivono liberi, strisciando sul fondo marino; alcuni sono abissali e si trovano a grande profondità, come il genere Psolus, qualche altro è galleggiante o pelagico, come il genere Pelagothuria. Si distinguono, secondo H. Ludwig, in Actinopode, alla loro volta divise in Aspidochirote (Holothuria, Stichopus), con tentacoli peribuccali non ramificati, e in Dendrochirote (Cucumaria, Thyone), con gli stessi tentacoli arborescenti, e in Paractinopode, cui appartengono le Synapta, che mancano di pedicelli ambulacrali lungo il corpo, avendo solo i tentacoli peribuccali (v. Oloturoidi).

La classe dei Crinoidi (v.) è caratteristica perché alcune specie vivono fisse sul fondo marino (fig. 6). Queste si attaccano ai corpi sommersi mediante un lungo peduncolo, alla cui sommità si trova il vero corpo dell'animale, con forma di coppa, detto calice, dal cui margine sporgono radialmente 5 braccia, sulle quali s'inseriscono, come le barbe di una penna, piccole appendici, dette pinnule. Le specie di Crinoidi, che si trovano allo stato fossile, avevano tutte tale caratteristica, ma, allo stato vivente, nell'epoca attuale, invece, quelle fisse non sono molte. Fra i Crinoidi viventi, oltre alle forme fisse, ve ne sono difatti altre che, appena raggiunto lo stato adulto, si staccano dal peduncolo, per vivere libere, come le specie dei generi Comatula e Antedon (v.), animali litorali, che possono anche vedersi a piccola profondità.

Gli Asteroidi (v.) hanno (fig. 7) il corpo a forma di stella con 5 raggi, che si dipartono da una regione centrale, detta disco, nel cui centro, dal lato ventrale, è la bocca. Attorno a questa e lungo il lato ventrale delle braccia sono piastre calcaree giustapposte, le quali limitano un solco, detto solco ambulacrale, perché dal fondo di esso escono i pedicelli ambulacrali, che servono per la locomozione. Specie comuni nel Mediterraneo appartengono ai generi Asterias, Astropecten, Asterina, Cribrella, ecc.

Negli Ofiuroidi (v.) si distingue una porzione centrale, detta disco, dalla quale si dipartono 5 braccia sottili e mobili, specialmente in senso orizzontale, per cui sono adibite alla l0comozione (fig. 8). Le braccia mancano però di solco ambulacrale e di larga cavità interna, in cui possano immettersi appendici dello stomaco, come negli Asteroidi; difatti, i pezzi calcarei sono massicci, articolati fra loro, in modo da occupare tutto lo spessore di esse braccia. I pedicelli ambulacrali escono direttamente dall'integumento nel lato ventrale delle braccia. Sul lato ventrale del disco, nello spazio compreso fra due braccia contigue, si osservano due fessure, che mettono in spazî chiusi, detti borse, alla cui superficie sboccano dei sacchetti, che sono le ghiandole sessuali. Specie comuni nel Mediterraneo appartengono ai generi Ophiotrix, Ophioderma, Ophioglipha, ecc.

Negli Echinoidi (figg. 9 e 10) il corpo è più o meno globoso, provvisto in tutta la sua superficie di aculei o spine rigide. La cute, come si è detto, è costituita da piastre calcaree, strettamente unite fra loro disposte in serie meridiane, che dalla regione boccale, posta al lato ventrale, vanno alla regione aborale o anale, posta al lato opposto o dorsale. Si distinguono 5 serie di piastre, che portano dei fori per l'uscita dei pedicelli ambulacrali e che costituiscono le aree ambulacrali, e 5 serie interposte prive di pori, dette aree interambulacrali (fig. 2). Si dividono in Echinoidi regolari (fig. 9) ed Echinoidi irregolari (fig. 10); in questi ultimi le 5 serie di piastre, formanti le cosiddette aree ambulacrali, hanno forma di una rosetta di 5 petali, che si dipartono dorsalmente da un punto centrale, occupato dall'ano. La bocca non è, come negli Echinoidi regolari, simmetricamente opposta all'ano, dal lato ventrale, ma è spostata lateralmente. Le specie di Echinoidi regolari più comuni nel Mediterraneo appartengono ai generi Echinus, Paracentrotus, Arbacia, Sphaerechinus, ecc.; di Echinoidi irregolari, ai generi Spatangus, Schizaster, Echinocardium, ecc. (V. echinoidi).

Gli Echinodermi, che appartengono alle elassi estinte, vissero tutti fissati sul fondo del mare. I Cistoidi comprendono specie che ricordano poco i caratteri del tipo, avanti accennati. La superficie del corpo è rivestita di piastre irregolarmente giustapposte e la forma generale dell'animale ricorda quella di una pera, fissata al suolo con il polo sottile o polo aborale (fig. 11). Nel polo opposto è la bocca e lateralmente a essa sono delle piccole aperture, di cui una è l'apertura anale, un'altra l'idroporo, cioè lo sbocco del sistema acquifero, e la terza lo sbocco dell'unica ghiandola sessuale (Russo). Nell'ordine degli Amphoridea si trovano le forme più primitive dei Cistoidei, in cui non è alcun segno di simmetria quinqueradiata (generi Aristocystis, Pirocystis, Deutocystis, ecc.). In altri ordini, come nei Rhombifera (Cystoblatus) e negli Aporita (Eucystis, Protocrinus, eec.), dalla bocca partono cinque solchi, disposti in senso radiale, che fanno riferire le specie, in essi comprese, al tipo Echinodermi.

I Blastoidi (v.) sono anche globosi o piriformi e sono fissi al suolo; il loro corpo è però rivestito da piastre, disposte radialmente (fig. 12). Dalla bocca, posta alla sommità, si partono 5 solchi, i quali portano ai due lati delle appendici, simili alle pinnule dei Crinoidi, ma fatte da pezzi calcarei articolati, e dette brachiole.

Fra un solco e l'altro, negl'interradî, come negli Ofiuridi, si osservano delle aperture, in numero vario, che immettono in un tubo, che si approfonda nello spessore del corpo; le aperture sono dette spiracoli; tubi si chiamano idrospire. Vi appartengono i generi Blastoidocrinus, Nucleocrinus, Pentremites, ecc.

Agli Echinodermi fossili si aggiunge la classe degli Edrioasteroidi, la quale, per alcuni caratteri, è affine ai Cistoidei primitivi (Amphoridea), per altri, a forme più evolute. Avevano il corpo a forma di sacco flessibile, coperto di piastre poligonali; al centro la bocca, chiusa da un opercolo, dalla quale partivano 5 serie radiali di pezzi calcarei, che limitavano dei solchi, da cui uscivano i pedicelli ambulacrali (fig. 13). Alcune specie erano permanentemente fisse, altre invece avevano una superficie di attacco, tale da potersi facilmente staccare dal fondo, su cui lassamente aderivano. Secondo alcuni autori (Bather) dagli Edrioasteroidi potrebbero avere avuto origine quelli fra gli Echinodermi attuali, che vivono liberi, detti complessivamente Eleuterozoi, mentre le forme fisse sono dette Pelmatozoi.

Embriologia e anatomia. - Gli Echinodermi erano annoverati dagli antichi zoologi (A. Milne-Edwards, Elements de Zoologie, Bruxelles 1841) fra gli animali di bassa organizzazione ed erano da essi compresi fra gli Zoofiti; in base alle conoscenze dello sviluppo embrionale e postembrionale, sono invece ritenuti, oggi, come animali molto elevati nella scala zoologica, tanto da considerarsi affini agli animali con simmetria bilaterale, che hanno il corpo distinto in segmenti, detti metameri.

Per comprendere in che modo da una simmetria bilaterale primitiva, quale appunto si osserva nell'embrione, l'echinoderma adulto abbia assunto una simmetria diversa, apparentemente raggiata, è necessario seguire la successione degli stadî dello sviluppo di qualche specie. Anche la tipica e complicata organizzazione dell'echinoderma adulto potrà riuscire così più accessibile al lettore.

Premettiamo che gli Echinodermi, nella loro grande maggioranza, sono animali a sessi separati, i cui prodotti sessuali (uova e spermî) sono ordinariamente deposti nell'acqua, dove si compie la fecondazione. L'uovo fecondato, di struttura in apparenza assai semplice, si divide successivamente in più parti (segmentazione), formandosi così un gruppo di cellule (blastomeri) eguali, che, variamente disponendosi e sempre più aumentando, dànno luogo a una serie di forme embrionali, dette successivamente morula, blastula, gastrula. Le cellule periferiche di tali embrioni sono munite di ciglia vibratili, per cui essi nuotano liberamente nell'acqua. La gastrula (fig. 14) è costituita da due strati di cellule, uno esterno ciliato (ect, ectoderma) e uno interno (ent, endoderma), ed ha forma di un sacchetto, che comunica con l'ambiente acqueo esterno per mezzo di un'apertura (bocca primitiva); la cavità, limitata dall'endoderma, funziona da tubo digerente. Le cellule del fondo di tale cavità, spesso anche quelle periferiche dello stadio che precede la gastrula (blastula), formano, per divisione, altre cellule, capaci di movimento e dette ameboidi, le quali restano interposte fra le due lamine cellulari, di cui la gastrula è costituita (fig. 14). Tali cellule, moltiplicandosi, formano un tessuto embrionale, detto mesenchima (mes), dal quale, tra l'altro, si originerà la sostanza calcare, che formerà lo scheletro della larva e dell'animale adulto.

In seguito, a mezzo di due evaginazioni, che si formano anche dal fondo di questo intestino primitivo, si sviluppano due vescicole, eguali fra loro (fig. 15), formanti il mesoderma, dette vescicole celomiche o peritoneali (vp), le quali si dispongono simmetricamente ai due lati dell'intestino, da cui ebbero origine. In questo stadio dello sviluppo, l'embrione ha simmetria bilaterale, perché, se si fa passare un piano sagittale dorso-ventrale (A-B, fig. 15), che dalla bocca primitiva o polo orale va al polo opposto o aborale, il corpo di esso viene diviso in due metà, sinistra e destra (S, D, fig. 15), perfettamente uguali e simmetriche. Le due vescicole celomiche, nell'ulteriore sviluppo, subiscono complicate trasformazioni; ma, prima di esporre alcuni particolari della loro struttura, per conoscere con quali processi si formano gli organi dell'echinoderma adulto, è opportuno premettere che l'embrione ciliato, vivendo libero nell'acqua, assume ben presto una forma particolare, detta larva, la quale, nonostante la dissimmetria che, nel corso dello sviluppo, assumono alcuni organi interni, conserva esternamente, per qualche tempo, la simmetria bilaterale.

Le larve degli Echinodermi hanno aspetto diverso, secondo la classe cui appartengono. Negli Oloturoidi la larva, detta Auricularia (fig. 16), ha forma ovoidale e depressa e mostra, nel suo contorno laterale, una stria ciliata continua, la quale limita un'area anteriore, avanti alla bocca, detta area preorale, e una posteriore, dentro cui sbocca l'apertura anale, detta area anale. All'Auricularia segue ordinariamente un altro stadio larvale, detto Doliolaria, che ha forma di un barilotto con 5 cerchi ciliati; in essa si delinea la forma della piccola Oloturia (fig. 17).

Nei Crinoidi (fig. 18) la larva ha anche forma di un barilotto, come nella Doliolaria, con 5 cerchi di cellule ciliate, adatte per il nuoto. La larva natante si fissa ben presto, però, sui corpi sommersi, con uno dei due estremi (polo anteriore o preorale), dove è una depressione, detta fossetta fissatrice, e quindi perde i cerchi ciliati, per prendere una nuova forma, detta larva cistica, perché è simile ad alcune specie di Cistoidi (fig. 19).

Nella classe degli Asteroidi, la larva, detta Bipinnaria (fig. 20), è simile all'Auricularia; però, la stria ciliata, che limita l'area preorale, invece di continuarsi con la stria laterale, forma un'area indipendente, detta lobo preorale, avanti alla bocca. In alcuni generi, che hanno le uova ricche di materiale nutritizio, come Asterina, Cribrella, Echinaster, Solaster, la larva non è galleggiante, ma poggia sui corpi sommersi mediante il lobo preorale, che forma quasi un piede, col quale può muoversi.

Nelle due classi degli Echinoidi e degli Ofiuroidi, la larva, detta Pluteus, si distingue in Echinopluteus (fig. 21) e Ophiopluteus (fig. 22). Entrambe le lame hanno 4 paia di appendici laterali, molto lunghe e sottili, contornate da cellule ciliate e aventi all'interno uno scheletro, fatto da bacchette di sostanza calcarea. La diversa disposizione delle appendici, nell'area orale e in quella anale, fa distinguere il Pluteus degli Echinoidi da quello delle Ofiure. In alcune specie, sia di Echini sia di Ofiure, le larve possono essere di struttura più semplice per riduzione delle appendici, le quali, qualche volta, sono tutte assenti.

Secondo alcuni zoologi, la larva degli Echinodermi primitivi, dopo aver vissuto per qualche tempo libera, vagante nel mare, si fissò sui corpi sommersi, aderendovi con il lobo preorale. Il passaggio dalla vita pelagica alla vita fissa è un fenomeno costante, come si è detto, nelle larve dei Crinoidi, ritenuti tra i meno evoluti, ma tale fenomeno si verifica in molte specie di classi più differenziate, che, allo stato adulto, vivono libere. È discusso se, in questo secondo caso, la condizione di vita fissa della larva sia un fenomeno atavico (Mac Bride, Gemmill) o se dipenda da un adattamento (Mortensen). Nell'un caso o nell'altro, in essa, ben presto, s'iniziano quelle trasformazioni dell'iriterna organizzazione, le quali determinano la perdita definitiva della simmetria bilaterale, che, per qualche tempo, le larve avevano conservato esternamente. Nei primi momenti della vita larvale, le due vescicole celomiche, che erano uguali e simmetricamente disposte ai due lati opposti dell'intestino, si differenziano in modo diverso, in quanto che, quella sinistra si divide in tre vescicole, anteriore, media e posteriore (fig. 23, c¹s, c²s e c³s), laddove quella destra si divide ordinariamente in due, una anteriore, che resta rudimentale, e una posteriore (fig. 23, c¹ d, c³ d). In alcuni casi però, sia la vescicola destra sia quella sinistra, si dividono entrambe in tre segmenti, il primo dei quali, con un canale proprio, detto idrofaro (fig. 23), bocca all'esterno. Tale condizione dei sacchi celomici, eccezionalmente osservata in alcune larve, come in quelle di Asterias vulgaris e A. rubens (Mortensen, Gemmill, Field), non è permanente, perché solo la vescicola sinistra compie l'ulteriore sua evoluzione, mentre quella di destra si atrofizza; ma essa attesterebbe, secondo alcuni zoologi, che la simmetria bilaterale può conservarsi fino a stadî piuttosto avanzati dello sviluppo.

Nell'un caso o nell'altro, delle tre vescicole poste al lato sinistro della larva (fig. 23), quella anteriore e quella media comunicano fra loro, a mezzo di un canale (cm), che formerà nell'adulto il canale madreporico (Bury, Mac Bride), mentre la sola vescicola anteriore comunica con l'esterno, mediante altro canale, detto c. idroforo, che si apre alla superficie della larva con un'apertura detta idroporo (i). In corrispondenza di questa, nell'adulto, si formerà la piastra madreporica, avanti accennata, che è posta nell'interradio CD. Delle due vescicole ora considerate (figg. 24 e 25), quella mediana (c²s), detta idrocele, assume, nel corso dell'evoluzione, maggiore sviluppo di quella anteriore (c¹s), perché da essa avrà origine un organo caratteristico degli Echinodermi, il sistema acquifero o ambulacrale, mentre quella anteriore, che stabilisce la comunicazione con l'esterno di tale sistema, formerà due piccole cavità, che restano connesse al canale idroforo e al canale madreporico, una detta ampolla, l'altra seno assiale. Quest'ultimo, persistendo solo negli Asteroidi, Ofiuroidi ed Echinoidi, nell'ulteriore sviluppo, formerà, nel suo interno, una ghiandola, ritenuta di natura linfoide, detta ghiandola ovoide o assiale.

Mentre avvengono tali mutamenti, la bocca primitiva dell'embrione, in alcuni casi, si atrofizza, rimanendo dell'intestino larvale la sola porzione mediana, detta stomaco, che così assume la forma d'un sacco chiuso. Nel frattempo, la vescicola media del celoma di sinistra, posta di lato, che abbiamo chiamato idrocele (figg. 24, 25, c²s), si allunga e si ricurva, costituendo un anello, che a poco a poco circonda il sacco chiuso sopraddetto. Questo però, in una fase successiva, in corrispondenza dello spazio interno, lasciato dall'anello, formatosi dall'idrocele, emette un diverticolo, che sarà l'esofago (fig. 27, es), il quale si apre, nel lato sinistro della larva, alla superficie esterna, con la bocca definitiva (figg. 28, 29, bd).

Con tali processi di trasformazione della vescicola celomica media e dell'intestino larvale, si delinea, dal lato sinistro della larva, la forma del piccolo echinoderma (figg. 27 e 28), la quale si accentua sempre più per l'emissione, da parte dell'anello, costituitosi dall'idrocele, di 5 digitazioni a dito di guanto, simmetricamente disposte come i raggi di una stella (figg. 28 e 31). L'anello e le cinque digitazioni iniziano la formazione del sistema acquifero dell'adulto, che è il primo a costituirsi nell'embrione e che determina la nuova simmetria radiata: su esso, infatti, si modellano quasi tutti gli organi, che successivamente si formano nel corso dello sviluppo. In seguito, però, il sistema acquifero si differenzia maggiormente, perché ciascuna delle 5 digitazioni emette lateralmente due appendici tubiformi (fig. 30), che, essendo vicino alla bocca, funzionano da organi tattili e di prensione, mentre, lungo i radî, altre se ne formano, disposte per paia, adatte specialmente alla locomozione e che sono dette podia o pedicelli ambulacrali (figg. 30 e 32). Il sistema acquifero così costituito, come avanti si è detto, comunica con l'esterno per mezzo della vescicola celomica anteriore sinistra, la quale ha dato luogo a due piccole formazioni cave, l'ampolla e il seno assiale: figg. 26 e 31, c¹s (sa).

In questo periodo precoce dello sviluppo, appaiono i primi corpuscoli calcarei, che iniziano la formazione dello scheletro definitivo. Essi si mostrano sotto forma di piccole piastre, poste attorno alla bocca, in corrispondenza dei radî e degl'interradî (Ludwig), come si osserva nella fig. 33 (pr e pir), che rappresenta un piccolo Echinoide (Echinocyamus pusillus), da poco liberatosi da quella parte della larva (Pluteus), che, non partecipando allo sviluppo del nuovo essere, si atrofizza.

Quasi contemporaneamente alle sopra descritte trasformazioni delle due vescicole celomiche, anteriore e media di sinistra, anche la vescicola posteriore dello stesso lato compie la sua evoluzione. Essa, da principio, assume la forma d'una coppa (fig. 26, c³s), che, in seguito, divenendo molto ampia, abbraccia lo stomaco e limita una larga cavità, che è la cavità peritoneale (fig. 31, c³s). I due estremi di tale vescicola con forma di coppa, in corrispondenza dell'interradio CD, s'incontrano ai due lati del canale madreporico e del seno assiale (fig. 31), dove non solo rivestono questi organi, ma formano una lamina cellulare, detta mesentere dorsale, anch'esso organo caratteristico di detto interradio. La doppia lamina cellulare mesodermica (fig. 34, lm) acquista notevole importanza, perché alcune sue cellule, quando lo sviluppo è piuttosto avanzato, si differenziano in sessuali (Russo), dando origine alle ghiandole genitali dell'adulto. Negli Oloturoidi (fig. 34) le prime cellule sessuali (org) costituiranno sul mesentere dorsale un'unica ghiandola, che poi sbocca all'esterno con un condotto genitale; ma, negli Asteroidi, Ofiuroidi ed Echinoidi, esse, moltiplicandosi attivamente, si estendono nei radî e negli interradî vicini per formare un cordone circolare di cellule (fig. 35), che può persistere tutta la vita, come negli Asteroidi e Ofiuroidi, o pur no, come negli Echinoidi (Russo), detto cordone genitale (cg), dal quale, per nuove proliferazioni cellulari, in corrispondenza di ciascun interradio, si costituiscono le ghiandole genitali (gg).

Nella larva dei Crinoidi allo stadio di Cistoide (fig. 36), nello stesso interradio CD, dalle cellule del mesentere dorsale, si forma un gruppetto di cellule sessuali (org), che sono destinate ad atrofizzarsi (Russo); però, nello sviluppo successivo, si costituiscono dei cordoni cellulari, che si estendono nelle braccia e nelle pinnule, dove, nell'adulto, le singole cellule raggiungono la maturità. Il gruppetto primitivo di cellule sessuali rappresenterebbe l'unica ghiandola sessuale dei Cistoidi, dai quali, come si ritiene, i Crinoidi si sono evoluti. Tale deduzione verrebbe suffragata dalla presenza, nei Cistoidi, d'una speciale apertura, posta nello stesso sito, in cui quelle cellule si sono sviluppate nella larva dei Crinoidi.

Dalla stessa vescicola celomica posteriore sinistra, da cui ebbe origine la cavità peritoneale e il mesentere dorsale, si formano, con processi diversi, altre cavità, che assumono grande importanza nell'organizzazione degli Echinodermi e che sono molto complicate nella loro conformazione e assai variabili da una classe all'altra. In succinto, si può dire che tali cavità formano, parallelamente e concentricamente al cerchio acquifero, un canale circolare attorno alla bocca, dentro il quale si situa l'anello nervoso; questo canale è in relazione con il seno assiale. Esso si prolunga nei radî e contiene un esilissimo tubo, con disposizione anche circolare e radiale, ritenuto di natura sanguigna, essendo pieno d'un liquido albuminoideo con cellule ameboidi sparse, fornite dalla ghiandola ovoide, con la quale tale sistema è connesso dal lato orale. Un sistema così fatto è detto sistema emale e lo spazio che lo contiene sistema periemale. Un altro sistema emale circolare, connesso invece alla parte aborale della ghiandola ovoide, si trova tipicamente negli Asteroidi e Ofiuroidi, nei quali acquista rapporti con il cordone genitale. Da tale cerchio emale aborale, in corrispondenza di ciascun radio, si diparte un canalicolo, che si connette allo stomaco, e vien chiamato assorbente intestinale, perché avrebbe come sua funzione quella di portare al sistema emale i prodotti della digestione (fig. 35, as).

I tubi emali si sviluppano per il vacuolizzarsi (fig. 37 A e B) di alcune cellule (se), che tappezzano il canale (spe), formante il sistema periemale, come negli Asteroidi (Russo), o direttamente dalle cellule peritoneali, che rivestono l'intestino, come negli Oloturoidi (Russo).

Avendo dato un succinto quadro delle trasformazioni che subiscono le tre vescicole celomiche di sinistra, che hanno dato origine alla maggior parte degli organi più caratteristici dell'Echinoderma adulto, resta a dire quale destino è riservato alle due vescicole celomiche di destra, l'anteriore e la posteriore. Quest'ultima, nel corso dello sviluppo, si ripiega ad anello e forma un canale circolare, detto canale epigastrico, perché si situa attorno all'apertura anale, quando esiste, o al polo aborale. La vescicola anteriore invece, forma un sacchetto, detto sacco dorsale o vescicola madreporica, che si situa al lato destro del canale idroforo (figg. 25, 26, 28, 31, vm) e che rappresenterebbe (Fedotov) un seno assiale destro rudimentale. Si ritiene da alcuni (Dawidoff) che tale sacco possa essere omologo al celoma anteriore impari o preorale, posto nella proboscide degli Enteropneusti (v.), dove forma una vescicola pulsatile (vescicola cardio-pericardica).

Alle notizie sommarie, su riferite, aggiungiamo quelle relative al sistema nervoso e agli organi di senso. Il primo si sviluppa dalle cellule esterne o ectodermiche, che circondano la bocca (fig. 38, N), attorno alla quale si costituisce un anello nervoso (N), che può rimanere superficiale, come negli Asteroidi, o che può approfondarsi sotto il tegumento, come nelle altre classi. Da tale anello, in corrispondenza di ciascun radio, si parte un ramo (fig. 39), detto cordone nervoso radiale, situato sotto il ramo radiale del sistema acquifero: da esso si originano fasci di fibre nervose per l'innervazione degli organi radiali (figg. 39 e 40), mentre dall'anello nervoso peribuccale si partono altri nervi per l'innervazione degli organi vicini (fig. 39). Oltre al sistema nervoso principale, ora descritto, vi è un sistema autonomo, formato da ganglî nervosi, sparsi in diversi punti del corpo (figg. 39 e 40). I cordoni nervosi ed i ganglî sono contenuti in cavità, dette spazî schizocelici.

Negli Echinodermi sono molto sviluppati gli organi di senso generale; invece lo sono poco quelli di senso specifico. I primi sono ritenuti organi tattili e sono sparsi su tutta la superficie del corpo e sulle sue appendici, specialmente sui pedicelli ambulacrali. Sono costituiti da cellule epiteliali più o meno modificate (fig. 41), sparse o raggruppate fra loro, spesso sotto forma di bottoni sensitivi, connesse con fibre nervose, che si dipartono dai cordoni nervosi o dai ganglî. Negli Oloturoidi furono descritti speciali corpuscoli di senso, posti nello spessore dell'integumento, e in relazione con fibre nervose dei nervi cutanei (Polara).

Gli organi di senso specifico più noti sono le otocisti, gli sferidî e le macchie oculari. Le prime si osservano specialmente nelle Synapte (Oloturoidi), dove, in corrispondenza dei tentacoli peribuccali, vicino a ciascuno dei 5 cordoni nervosi radiali, si trova una vescichetta, rivestita internamente da epitelio, contenente un liquido, dentro cui sono delle concrezioni calcaree, dette otoliti (fig. 42). Tali vescicole, a ciascuna delle quali arriva un nervo del cordone radiale, si ritengono organi acustici e d'equilibrio. Funzione analoga viene attribuita da alcuni (Cuénot) a piccolissime appendici, di forma vescicolare, che sporgono in vicinanza della bocca degli Echinoidi, dette sferidî.

L'organo visivo, in forma molto ridotta, si osserva all'estremo libero delle braccia degli Asteroidi (fig. 32, mo), su una sporgenza, detta tentacolo terminale, dove è una piccola macchia, nota col nome di macchia oculare, ordinariamente di colorito rosso, costituita da numerose fossette, limitate da cellule pigmentate (fig. 43), che si ritiene abbiano funzione di far percepire all'animale le variazioni luminose.

In alcuni Echinoidi, come in Diadema setosum, sulla superficie del corpo sono delle macchie azzurrognole, ritenute anche organi adatti a percepire le sensazioni luminose. Sono rivestite (fig. 4) da un epitelio ciliato, sotto cui si trovano grosse cellule trasparenti e di forma prismatica, che sarebbero adibite a rifrangere i raggi luminosi e che poggiano su cellule cariche di pigmento. Tale insieme cellulare è in relazione con un plesso nervoso, fatto di cellule e di fibre.

Eccettuate le Ofiure, che sarebbero indifferenti alla luce (Romanes), tutti gli Echinodermi avrebbero una funzione fotodermatica, potendo apprezzare le variazioni luminose in tutta la superficie del corpo, specialmente nelle parti che sono ricche di terminazioni nervose, come nei tentacoli terminali e nei pedicelli ambulacrali.

Affinità degli Echinodermi e probabile origine della particolare simmetria raggiata. - Avanti si è detto che, durante la vita larvale, delle due vescicole celomiche poste ai lati dell'intestino, solo quella di sinistra si divide in tre segmenti e che il corpo dell'echinoderma adulto si sviluppa da tale lato, modellandosi sul sistema acquifero, originatosi dal segmento medio, detto idrocele, che sbocca all'esterno con l'idroporo. Si è detto però, che, in determinate specie, le due vescicole possono entrambe suddividersi in tre segmenti, formando due idroceli con due idropori, e ora si aggiunge che, nel 1918, Mac Bride ottenne sperimentalmente alcune larve, in cui i due celomi, il destro e il sinistro, erano anche ugualmente costituiti.

In seguito a tali fatti, si è ritenuto che le larve degli Echinodermi abbiano potenzialmente l'attitudine a conservare la simmetria bilaterale o dipleurica, con il celoma diviso in segmenti da entrambi i lati, fino a stadî piuttosto avanzati del loro sviluppo; ma che, normalmente, per particolari adattamenti, tale attitudine l'abbiano perduta, in stadî precoci della loro evoluzione, per assumere una particolare simmetria raggiata.

Negli animali che conservano la simmetria bilaterale fino all'età adulta, il corpo invece si presenta ordinariamente diviso in segmenti o metameri, i quali si modellano sulle vescicole celomiche, che, dal lato destro e sinistro dell'intestino, sono disposte in senso lineare, dal polo orale all'aborale, come si osserva negli Echinodermi, nei primi momenti dello sviluppo. Alcuni Bilaterali furono detti Trimetameri, perché il celoma è tipicamente diviso in tre segmenti, ai quali, alcune volte, corrispondono i metameri del corpo. Tale condizione presentano le poche specie, comprese nel gruppo degli Enteropneusti, ritenute anche affini ai Cordati. Il ravvicinamento degli Enteropneusti agli Echinodermi, oltre che dal celoma tripartito, verrebbe confermato, secondo alcuni, dalla larva di quelli, detta Tornaria, simile, per la forma esterna, alla Bipinnaria degli Asteroidi e alla Auricularia degli Oloturoidi, ma, soprattutto, perché in essa, avanti alla bocca, come nelle larve degli Echinodermi, si forma una vescicola celomica impari, detta vescicola preorale, che è in comunicazione con l'esterno, mediante un idroporo (Metschnikoff, Bateson, Spengel). Tale circostanza ha maggiormente indotto a sostenere l'affinità sopra accennata; ma è opportuno tener presente che, se, nel momento attuale, le maggiori probabilità sono per tale ravvicinamento, non si potrebbe escludere che nuove ricerche possano dare altro indirizzo alle odierne deduzioni.

Relativamente alla probabile origine della simmetria quinqueradiata, occorre premettere, come avanti si è detto, che la larva dei Crinoidi, lasciando la vita pelagica, si fissa sui corpi sommersi e che, allo stato adulto, tutte le specie fossili e molte specie viventi di tale gruppo si trovano in questa condizione. La condizione di vita fissa, che si osserva in tutti gli Echinodermi primitivi, oggi in gran parte estinti, secondo alcuni (Bather), è stata la causa dell'origine della particolare simmetria raggiata, che caratterizza questo tipo animale.

In conseguenza della vita fissa, perché giungessero alla hocca le particelle alimentari, è stato, infatti, necessario che, in relazione a questa, si sviluppassero alcuni organi, adatti alla raccolta degli alimenti (Bather). Tali, in origine, furono 5 solchi ciliati, che, come i petali di un fiore, s'irradiavano dalla bocca. In seguito però, in corrispondenza di tali solchi il cerchio acquifero, posto attorno alla bocca, emise i 5 canali radiali, dai quali ebbero origine i pedicelli ambulacrali, che furono adibiti, durante la vita fissa, ȧl trasporto degli alimenti, ma servirono poi alla locomozione, quando gli Echinodermi divennero liberi. Specie fisse, che possano far ritenere possibili tali trasformazioni e che quindi spiegherebbero l'origine della forma raggiata, sono quelle appartenenti agli Echinodermi fossili, che vissero nei primi terreni fossiliferi, dal Precambrico al Carbonico e Permico, cioè i Cistoidi, i Blastoidi e gli Edrioasteroidi. Il passaggio dalla vita fissa alla vita libera, quale si osserva nella maggioranza delle specie attuali, avvenne, secondo alcuni (Bather), per la trasformazione di alcuni Edrioasteroidi, i quali, come avanti si è detto, aderivano lassamente ai corpi sommersi, per cui il noto ondoso ha potuto facilmente staccarli. In tal modo essi, essendo divenuti liberi e rovesciandosi, si misero con la bocca all'ingiù, onde i pedicelli ambulacrali lasciarono la loro funzione originaria di organi di presa degli alimenti e iniziarono la nuova funzione di organi di locomozione.