CROSTACEI

CROSTACEI (lat. scient. Crustacea, da crusta "crosta", per la consistenza del tegumento; ted. anche Krebstiere)

I Crostacei costituiscono una delle classi degli Artropodi (v.) e, nella gran maggioranza, sono acquatici con respirazione branchiale o tegumentale, con due paia di antenne e un numero vario di appendici tipicamente bifide.

Morfologia esterna. - Come tutti gli Artropodi, i Crostacei hanno corpo metamerico e l'involucro esterno, chitinoso, spesso impregnato di sali calcarei, è un vero esoscheletro, suddiviso in una serie di anelli articolati e mobili, su ognuno dei quali s'inserisce l'appendice, pur essa articolata. Il segmento terminale del corpo, detto telson, è invece sempre apodo, poiché non si considera omologa a un'appendice la furca, formazione pari, talora pluriarticolata, di parecchi Fillopodi, Ostracodi, nonché dei Leptostrachi. Per questo fatto si sono date del telson interpretazioni diverse, sebbene l'embriologia dimostri che la sua vera natura sia quella di generatore dei segmenti precedenti. Il numero dei segmenti che formano il corpo varia in modo notevole nei Crostacei, ma in nessun caso tutti i segmenti rimangono distinti, perché si costituiscono regioni del corpo, che risultano dall'intima fusione di un certo numero di essi, nelle quali l'originaria composizione si rivela dal numero delle appendici persistenti.

Così in tutti i Crostacei si differenzia una regione anteriore o capo formato, secondo l'opinione dei più, di almeno 5 segmenti, dei quali due sono preorali, mentre i rimanenti sono in relazione con la bocca. Dei primi, che hanno le appendici innervate dal cervello, si distingue un segmento che porta gli occhi e le antennule, poi un secondo segmento che porta le antenne; i tre segmenti boccali hanno rispettivamente come appendici le mandibole, le massillule e le mascelle. Nei Crostacei detti Podoftalmi gli occhi sono peduncolati e mobili (oftalmopodi) e considerati da taluno come un paio di appendici trasformate; essi apparterrebbero ad un segmento anteriore a quello delle antennule e di conseguenza il numero dei segmenti cefalici sarebbe di 6 invece che di 5, come negli Stomatopodi, in cui sia gli occhi sia le antennule sono posti su anelli distinti e articolati. L'ontogenesi non ha però avvalorato l'anzidetta interpretazione; per quanto poi riguarda le condizioni degli Stomatopodi, si ritiene trattarsi d'un carattere secondario, poiché non è presente nelle larve.

Gli anelli che compongono il resto del corpo o tronco si suddividono in due regioni: torace o peraeon e addome o pleon; ma mentre nei Malacostrachi esse sono caratterizzate, oltre che dalla forma delle appendici, dal numero dei segmenti, che è di 8 per il torace e di 7, compreso il telson, per l'addome, salvo i Leptostrachi che ne hanno 8, non altrettanto può dirsi nei Crostacei inferiori o Entomostrachi, nei quali, anche astraendo dalle forme più aberranti, il numero dei segmenti è molto variabile e si suole comunemente indicare come torace la regione del tronco fornita di appendici e come addome quella che ne è priva. La coalescenza dei segmenti del tronco più ovvia è data dalla fusione di 1° più, fino a 8 segmenti del torace col capo; in quest'ultimo caso la regione anteriore del corpo si dice capotorace o cefalotorace; ad essa segue l'addome, la cui segmentazione può in determinati casi ridursi.

Una formazione che si connette più o meno con la coalescenza dei segmenti toracici e che nel contempo costituisce una caratteristica forse primitiva dei Crostacei (poiché la si ritrova nei gruppi più diversi e anche nelle forme larvali) è quella che si indica col nome di scudo o carapace. È una duplicatura cutanea che si inizia sul margine posteriore della regione cefalica e che può assumere forma, consistenza e sviluppo assai diversi e saldarsi con un numero maggiore o minore di tergiti. Così, mentre nei Brachiuri lo scudo è una vera corazza chitinosa impregnata di sali calcarei che copre tutto il dorso e si salda ai lati, di modo che la cavità branchiale è completamente rinchiusa, nei Macruri la saldatura è solo coi tergiti toracici, mentre le branchie, pur essendo protette, comunicano più ampiamente con l'esterno; anche negli Entomostrachi si hanno le condizioni più diverse; basta ricordare che nei Branchiopodi Concostrachi e negli Ostracodi lo scudo si sviluppa come una conchiglia bivalve che avvolge il corpo e nei Cirripedi costituisce un sacco mantellare - donde il nome di mantello - che riveste il corpo e si rafforza con piastre calcaree.

Le appendici dei Crostacei (figg. 1 e 2), eccetto il 1° paio o antennule, si possono riportare a un tipo di struttura fondamentale costituito da un tronco o parte basale detto protopodite o simpodite, dal quale partono due rami, uno interno o endopodite, l'altro esterno o esopodite. Di regola, il protopodite consta di 2 articoli: il coxopodite o coxa e il basipodite o base, ai quali talora si aggiunge un terzo articolo o praecoxa. Il protopodite può complicarsi per l'aggiunta verso l'esterno o all'interno di processi che sono detti rispettivamente exiti ed enditi; ai primi appartengono p. es. i processi masticatori o gnatobasi o anche lacinie delle appendici boccali, inoltre i cauladî dei pereopodi di Anaspidacei; ai secondi, molto più comuni, appartengono gli epipoditi, che concorrono alla funzione respiratoria. Da queste complicazioni si presume che il tipo primitivo di appendice nei Crostacei fosse più complesso della semplice appendice bifida.

Le modificazioni di forma delle appendici sono molteplici e largamente usufruite nella speciografia; in genere esse sono in relazione con la funzione, la quale può implicare uno sviluppo maggiore d'una parte e la riduzione o scomparsa delle altre. Le antennule (antenne interne o del 1° paio) constano d'una base di pochi articoli e di una porzione flagellata, pluriarticolata, duplice spesso nei Malacostrachi; esse sono per lo più organi di senso, talora di nuoto (Ostracodi) o prensili nei maschi (Copepodi), in qualche caso (Cirripedi) sono assai ridotte e funzionano da organi adesivi. Le antenne (antenne esterne o del 2° paio) hanno la tipica conformazione delle appendici dei Crostacei; variabilissime per forma e dimensioni, mancanti solo nei Cirripedi, sono nei Malacostrachi organi di senso, in altri gruppi possono assumere funzione locomotoria, di prensione o di adesione. Le mandibole, poste ai lati della bocca, la quale è limitata davanti da un unico rilievo detto labbro o epistoma, mentre il margine posteriore in molti Crostacei è costituito da un labio o metastoma o ipostoma, rappresentano il terzo paio di appendici del nauplius, ma, tranne che in alcuni Copepodi e Ostracodi nei quali esse conservano la forma biramosa primitiva, poco modificata, nella maggioranza dei Crostacei sono per lo più piastre chitinose, formate da un corpo mandibolare provvisto di denti o di spine e corrispondente al primo articolo del protopodite, e sul quale si inserisce, ma non sempre, il cosiddetto palpo di 3 articoli. Le massillule e le mascelle, o 1° e 2° paio di mascelle, sono poste nelle immediate vicinanze della bocca e posseggono in genere la conformazione tipica d'un'appendice, sebbene sulle prime manchi spesso l'esopodite. Queste due paia di appendici sono eminentemente masticatorie e la loro conformazione più comune è quella di lamine foliacee plurilobate nelle quali le porzioni funzionanti per la triturazione sono gnatobasi dei due articoli del protopodite; in qualche caso v'è pure una praecoxa; mentre altre lamine o processi più o meno sviluppati corrispondono all'endopodite e all'esopodite, quest'ultimo indicato talora come epipodite.

Le appendici del tronco o cormopodi sono pur esse membri tipicamente bifidi, molto variabili di numero negli Entomostrachi, mentre nei Malacostrachi il numero tende a divenire costante, come lo è quello dei segmenti, ed essendo il tronco suddiviso in torace e addome, o pereon e pleon, anche le rispettive appendici, che sono sempre diverse, assumono i nomi di piedi toracici o pereopodi, che sono complessivamente in numero di 8 paia, e piedi addominali o pleopodi che sono al massimo in numero di 6 paia, di cui quelli dell'ultimo paio sono indicati col nome di uropodi e insieme col telson formano la pinna o natatoia codale. Le appendici del torace hanno forma e funzione assai diverse; basterà qui ricordare che in un gran numero di Crostacei le prime paia (da 1-3) servono alla prensione dell'alimento, donde il loro nome di piedi mascellari o mariassillipedi o gnatopodi, mentre le rimanenti, con endopodite molto sviluppato e suddiviso in 5 articoli (ischio, mero, carpo, propode e dattilo), servono alla presa, all'incesso, al nuoto. Tra gli Entomostrachi, molti Branchiopodi hanno appendici lamelliformi e provviste di formazioni branchiali, cosicché oltre al nuoto servono alla respirazione; nei Cirripedi, che sono fissi, le appendici sono cirriformi e favoriscono col loro movimento la cattura dell'alimento e indirettamente la respirazione. Riguardo ai pleopodi, che più dei pereopodi conservano la forma di appendici biramose, in un gran numero di Malacostrachi servono per il nuoto, di rado per il salto (Anfipodi); spesso sono appendici respiratorie, oppure dànno sostegno alle uova nella femmina, mentre nel maschio gli anteriori divengono organi copulatori: frequente infine è la loro riduzione in relazione con quella dell'addome.

Tegumento. - Il tegumento, sottilissimo e così trasparente in un gran numero di piccoli Crostacei (Cladoceri, Copepodi, Anfipodi, ecc.) da permettere l'osservazione diretta sul vivo dell'organizzazione interna e delle stesse funzioni (movimenti del cuore, contrazioni del tubo digerente, ecc.), diviene in moltissime altre, per l'ispessimento della cuticola chitinosa, duro e resistente e acquista anche consistenza lapidea per impregnazione di carbonato e fosfato di calcio (alcuni Ostracodi, Decapodi Macruri e Brachiuri). La cuticola chitinosa di struttura lamellare riveste l'intestino anteriore e terminale, i condotti delle ghiandole cutanee e forma tutte quelle svariate produzioni, come tubercoli, spine, peli e simili, che rivestono il corpo e le appendici. Al disotto dell'epitelio chitinogeno v'è uno strato di connettivo nel quale si trovano cellule, fibre, nervi, piccoli vasi e pigmenti. Fanno parte del tegumento ghiandole unicellulari e pluricellulari, nonché talora organi luminosi di struttura più o meno complessa (Copepodi, Ostracodi, Schizopodi, Decapodi Macruri). Tutti i Crostacei subiscono le mute, cioè il periodico rigetto del rivestimento chitinoso delle superficie esterna e interna, e appunto mediante queste mute può aver luogo l'accrescimento del corpo e si compiono le metamorfosi e una particolare funzione escretoria; nel tegumento infatti si accumulano anche prodotti del catabolismo delle sostanze proteiche. La colorazione dei Crostacei, salvo in quei casi, come nelle iridescenti Sapphirina, ove è dovuta a fenomeni d'interferenza, si effettua mediante pigmenti del gruppo delle lutame o lipocromi presenti nell'epitelio chitinogeno e nel connettivo sottostante. In molti Crostacei mimetici (Isopodi, Anfipodi, Decapodi) il cambiamento di colore è dovuto, come in altri animali, a cromoblasti contrattili che hanno sede nel connettivo.

Muscolatura e movimenti. - Nei Crostacei i movimenti sono funzione dell'apparecchio muscolare, unicamente costituito da muscoli striati, che talora s'inseriscono sull'esoscheletro mediante tendini chitinizzati. Della ripartizione e sviluppo dei muscoli, nettamente localizzati per la presenza dell'esoscheletro, non è possibile in breve spazio far cenno, anche perché varia nei diversi gruppi. La locomozione dei Crostacei è rettante o mediante il nuoto. La direzione laterale dello spostamento del corpo dei granchi è dovuta alla brevità del loro corpo, le cui zampe sono inserite molto vicine le une alle altre e poste molto lontane dalla linea mediana. Il salto delle Talitre (Anfipodi) ha luogo per lo scatto di una parte del loro addome contro il suolo; i lunghi sbalzi che certi Copepodi marini (Pontella, Pontellina) fanno al disopra della superficie si effettuano per impulso dei muscoli del corpo. Quanto al nuoto con spostamento del corpo in avanti, esso avviene mediante le antenne nei Cladoceri, Copepodi e Ostracodi, coi pereopodi posteriori dilatati a paletta in certi Brachiuri; coi pleopodi in molti Crostacei; nei Decapodi Macruri nuotanti lo spostamento del corpo è all'indietro e dovuto al rapido incurvarsi dell'addome provvisto di natatoia codale.

Sistema nervoso e organi di senso. - Il sistema nervoso (fig. 3, 4 e 5) consta, come in tutti gli Artropodi, di una massa gangliare sopraesofagea o cervello unita da anello periesofageo alla catena gangliare ventrale. In alcuni Branchiopodi, quest'ultima conserva il tipo scalariforme, negli altri Crostacei i due ganglî di ciascun segmento sono più avvicinati o finiscono col confluire in un'unica massa, e infine si ha l'avvicinamento e fusione di più ganglî fra loro che può giungere, come nei Brachiuri, alla formazione di un'unica massa gangliare non segmentata. Un sistema nervoso viscerale che innerva il cuore, il tubo digerente e altri organi interni è pure presente. Riguardo agli organi di senso, premesso che speciali sensorî possono esistere nei cosiddetti organi frontali degli Entomostrachi e in larve di Malacostrachi, nei calceoli di alcuni Anfipodi e nell'organo nucale dei Cladoceri, basterà ricordare che il senso tattile ha la sua sede nei peli tattili, che sono in connessione con terminazioni nervose di cellule gangliari e si osservano sulle antenne e sulla maggior parte delle appendici. Detti peli sono molto sviluppati nelle forme ipogee ove sostituiscono organi visivi mancanti. Un senso dell'olfatto esiste sicuramente almeno in certi Crostacei, e si ritiene che l'organo consista in peli a forma di tubulo o di filamento con l'estremità sottile e molle, provvisti d'una terminazione nervosa, che proviene da una cellula gangliare del nervo antennale; detti peli riuniti in gruppo sono in genere più sviluppati nei maschi che nelle femmine e la loro sede è sempre sulle antennule. L'esistenza d'un senso del gusto è probabile, ma nulla può dirsi di sicuro. Di organi uditivi propriamente detti non si può parlare nei Crostacei; la pretesa audizione è, secondo il Bonnier, una percezione tattile di trepidazioni e scuotimenti del mezzo ambiente e tale deve ritenersi quella prodotta mediante l'emissione di suoni e rumori risultanti da urto o strofinamento delle appendici contro parti del corpo o speciali formazioni tegumentali, come ha luogo in Alphaeus, Palinurus, Ocypoda, Matuta, Ozius e altri Decapodi. Le formazioni un tempo dette otocisti si devono intendere nel senso di statocisti, organi statíci, che nei Crostacei sono formazioni vescicolari, uniche come in alcuni Anfipodi, pari nel maggior numero di casi, talora chiuse e provviste o no di statoliti, talaltra aperte e contenenti granuli di sabbia che provengono dall'esterno; la sede è quanto mai diversa. Riguardo agli organi della vista si deve tener presente che nei Crostacei fissi o parassiti, negli ipogei e in molte specie abissali si ha atrofia o mancanza di organi visivi; in tutti gli altri Crostacei gli occhi sono bene sviluppati e di due forme: occhio mediano o frontale o impari e occhi pari o laterali. Entrambe le forme possono coesistere, ma in genere l'occhio impari, oltre che nel nauplius, si trova nella maggior parte degli Entomostrachi, mentre gli occhi pari si trovano in tutti i Malacostrachi. Della complessa struttura basterà ricordare che l'occhio impari è di solito formato dall'unione di tre elementi oculari, ognuno dei quali consta essenzialmente d'una massa di pigmento e di cellule retiniche, cui talora si aggiungono formazioni a bastoncelli e una lente all'esterno. Gli occhi composti, a somiglianza di quelli degli Insetti, constano di un numero variabile di omma o ommatidî ricoperti esternamente d'una cornea trasparente suddivisa per lo più in areole o faccette. L'immagine dell'occhio composto è unica e diritta.

Tubo digerente. - Il tubo digerente (fig. 3, 5), che nelle forme parassite è più o meno ridotto e talora mancante, è nella maggioranza dei Crostacei diritto o con qualche curvatura: vi si distinguono tre porzioni: intestino anteriore o stomodeo, intestino medio o mesenteron, intestino posteriore o proctodeo; quest'ultimo e il primo sono ectodermici; l'intestino medio è endodermico e unica sede dell'assorbimento. Nella maggior parte degli Entomostrachi, l'intestino anteriore consta di un semplice canale esofageo, nei Malacostrachi, invece, oltre al canale esofageo si ha una dilatazione a sacco, detta proventricolo masticatore o tasca malassatrice, guarnita di formazioni chitinose diverse e mobili; nei Decapodi presenta anche due concrezioni calcaree o gastroliti. Sull'azione meccanica del proventricolo, che fu paragonato all'ingluvie degli Uccelli, si è esagerato; il suo ufficio più che di sminuzzare il cibo è quello di mescolarlo e quasi impastarlo col succo gastrico. L'intestino medio o ventricolo chilifico varia in lunghezza e, quasi sempre distintamente separato dal precedente e dall'intestino posteriore da formazioni valvolari, è inoltre caratterizzato da diverticoli ghiandolari, semplici o ramificati, cui fu dato il nome di fegato o epatopancreas o ghiandola digestiva. L'intestino posteriore è di lunghezza varia, e termina con un orifizio anale che è dorsale negli Entomostrachi, ventrale nei Malacostrachi e sempre posto sul telson. Tra le formazioni ghiandolari pertinenti al tubo digerente sono indicate comunemente come ghiandole salivari quelle che sboccano alla base delle appendici boccali, nella bocca e nell'esofago, ma a dir vero non è precisamente nota la loro funzione. La vera digestione si compie mediante il secreto, che è di color vario, dell'epatopancreas; secondo i fisiologi si attribuisce all'epatopancreas, oltre alla funzione digestiva, una funzione escretrice, assorbente, regolatrice e altre ancora.

Sistema circolatorio e respirazione. - L'apparecchio circolatorio (fig. 3, 1, 2, 3), pur presentandosi più o meno complesso o anche non differenziato (Cirripedi, forme parassite), non è mai un sistema chiuso, poiché il sangue è versato in cavità o lacune prive di parete propria e che costituiscono la cavità generale del corpo (emoceloma). Il cuore, mancante talora nei Copepodi e Ostracodi di piccole dimensioni, è un tubulo o cavità sacciforme, dorsale, contrattile, posto in un seno pericardico col quale comunica mediante orifizî od ostî in numero vario, che permettono al sangue di penetrare nel cuore durante la diastole. Nelle forme superiori partono dal cuore tronchi arteriosi, da cui il sangue passa nelle lacune del corpo, si raccoglie nel seno venoso ventrale, che invia mediante arterie branchiali il sangue venoso alle branchie; da questi il sangue ossigenato, per le vene branchiali, giunge al pericardio e quindi al cuore. Il sangue in molti casi è incoloro, in altri è bluastro, roseo, giallastro: la colorazione è sempre dovuta al plasma; gli elementi figurati sono amebociti.

La respirazione, nelle forme a tegumento sottile o mancanti di organi differenziati come nei Cladoceri, Ostracodi, Copepodi e Cirripedi, è cutanea e si effettua su tutta la superficie del tegumento; nelle altre si compie mediante formazioni speciali dipendenti dal tegumento o più comunemente dalle appendici (lamelle, epipoditi e branchie). Le branchie propriamente dette (figg. 1, 2, 3), secondo la forma, si distinguono in tricobranchie e fillobranchie e, secondo la loro inserzione, in pleurobranchie, artrobranchie e podobranchie. Disposizioni speciali si hanno in quelle specie di Brachiuri e Anomuri che conducono vita anfibia. Negli Isopodi terrestri (Oniscidi) la respirazione aerea è continua e si effettua mediante un sistema di tubuli e cavità, che ha qualche analogia con un apparecchio tracheale e ha sede nei pleopodi o nell'addome.

Sistema escretore. - L'escrezione si compie nei Crostacei in varia maniera. Già in precedenza si è detto che il rivestimento chitinoso per l'accumulo di prodotti catabolici può considerarsi una specie di emuntorio; ad esso si aggiunge il tessuto adiposo (corpi grassi), materiale di riserva ma anche sede di prodotti dell'usura; lo stesso epatopancreas ha, fra le altre, funzione escretoria, infine i cosiddetti reni branchiali dei Decapodi hanno contenuto cellulare identico a quello del sacculo della ghiandola verde. Quest'ultima, detta anche ghiandola antennale (fig. 3, 5), e la ghiandola del guscio o mascelare, entrambe formazioni pari, sono gli organi principali dell'escrezione; la ghiandola antennale è in genere propria dei Malacostrachi adulti, esclusi Leptostrachi, Isopodi e Cumacei i quali, come gli Entomostrachi, hanno la ghiandola del guscio.

Riproduzione. - Nella grande maggioranza dei Crostacei i sessi sono separati; solo nei Cirripedi, in Isopodi parassiti e in alcuni Decapodi si ha ermafroditismo, nei due ultimi esempî con proterandria. La partenogenesi si ha in Fillopodi, Ostracodi e Isopodi, alternata in cicli più o meno regolari con l'anfigonia. Degno di ricordo è il fatto che in alcuni Fillopodi, Cladoceri e Ostracodi si hanno in una stessa specie due stipiti diversi, l'uno esclusivamente partenogenetico, l'altro anfigonico, e che la perdita della sessualità è in correlazione con tetraploidismo o esaploidismo. Si ha pure qualche esempio di pedogenesi. In tutti gli ordini di Crostacei si constata un dimorfismo sessuale che, nelle forme parassite o fisse, può giungere a un grado estremo sia per le dimensioni sia per l'organizzazione dei due sessi. Ovarî e testicoli (fig. 3, 6 e 7) sono organi tubulari o sacciformi posti dorsalmente ai lati del tubo digerente; ovidotti e canali deferenti possono presentare diverticoli e formazioni ghiandolari per gl'involucri delle uova o delle spermatofore, nel maschio anche organi copulatori. Gli orifizî sessuali sono dorsali nei Cladoceri e in certi Copepodi, ventrali negli altri Crostacei; in tutti i Malacostrachi l'orifizio maschile s'apre sull'ultimo segmento toracico (8°), quello femminile sul 6°.

Salvo qualche esempio di viviparità, tutti i Crostacei sono ovipari. Le uova emesse di rado sono poste su piante acquatiche, o su corpi sommersi, come quelle di alcuni Branchiopodi, Ostracodi e Stomatopodi; nella gran maggioranza sono portate dalla femmina coi pleopodi o i pereopodi, come nei Decapodi e Leptostrachi, in altri casi sono poste in uno spazio fra le valve dello scudo (Ostracodi), nella cavità del mantello (Cirripedi) o in una camera incubatrice (efippio) fra il dorso e lo scudo (Cladoceri) o infine in un marsupio costituito dagli oostegiti delle appendici (Anfipodi, Schizopodi, Isopodi). Nei Copepodi si hanno due sacchi ovigeri che pendono liberi dagli orifizî riproduttori. Negl'Isopodi terrestri la camera incubatrice si trasforma in un apparecchio di nutrizione.

Le uova sono per lo più sferiche; nelle specie eterogoniche si hanno uova dimorfiche. Gli spermatozoi sono di varia forma, talora molto grandi, poco o punto mobili; spesso si hanno spermatofore. Uno sviluppo diretto è noto in alcuni Cladoceri, Ostracodi e Decapodi, oltre che in Leptostrachi, Misidi, Isopodi e Anfipodi; ma la maggioranza dei Crostacei presenta metamorfosi talora numerose e assai complesse (fig. 4). Basterà in proposito ricordare che la forma larvale tipica dei Crostacei è il nauplius ma nella maggior parte dei Malacostrachi il Nauplius è uno stadio embrionale nell'uovo e la larva libera iniziale è detta Zoea. A queste due larve fondamentali tengono dietro, secondo i casi, altre larve libere, planctoniche; così il Nauplius è seguito da un Metanauplius, la Zoea da una Metazoea, talora preceduta da una Protozoea e successivamente dalla Megalopa. In altre forme alla Zoea fa seguito una Mysis che può dar luogo ad una Phyllosoma o ad una Calyptopis.

Filogenesi. - Per quanto concerne la filogenesi di questa classe è d'uopo riconoscere che lo studio delle forme fossili ha contribuito ben poco, e d'altra parte le deduzioni da ricerche d'anatomia comparata e d'ontogenesi sono in gran parte speculative. Certamente si è in presenza d'un gruppo monofiletico che risale ad epoca remotissima, poiché già nel Cambrico e nel Silurico vivevano Branchiopodi, Ostracodi e Cirripedi non dissimili dagli attuali. Resti di Malacostrachi si conoscono sicuramente del Mesozoico e non è improbabile che abbiano avuto i loro precursori nei Fillocaridi del Paleozoico, alla stessa maniera che gli attuali Anaspidacei hanno chiarito l'affinità dei problematici Sincaridi del Carbonico e del Permico.

Per lungo tempo, partendo dal noto aforisma haeckeliano, si è ammesso che il caratteristico nauplius cosi diffuso nello sviluppo dei diversi Crostacei riproducesse più o meno il tipo ancestrale della classe che di conseguenza sarebbe stato naupliforme, e naturalmente, per l'evidente affinità fra Anellidi e Crostacei, non si è mancato di contrapporre il nauplius alla trochophora, quando erano di moda le teorie filogenetiche. Attualmente l'ipotesi d'una forma capostipite nauplioide ha perduto terreno e, basandosi invece sui dati dell'anatomia comparata, prevale il concetto che forme quali i Branchiopodi e specialmente gli Apus per più caratteri possano meglio corrispondere all'ipotetico tipo ancestrale.

Ecologia. - I Crostacei sono mirabilmente adattati alle condizioni più varie dipendenti dalla natura fisica, chimica e organica degli ambienti, ma soprattutto nella grandiosa circolazione di vita che si compie a mezzo del plancton i Crostacei occupano una parte cospicua, poiché in esso entrano rappresentanti di quasi tutti gli ordini, anche di quelli che, in prevalenza bentonici o costituiti da forme fisse o parassite nello stato adulto, hanno pure le loro forme larvali fra i planctonti durante un certo periodo. Sono soprattutto i Copepodi quelli che, forniti da un lato di tutti quegli adattamenti per aumentare la superficie d'attrito e quindi il galleggiamento, e d'altra parte in maggioranza eurialini ed euritermi, spesso anche euribatici, costituiscono in ogni mare una parte rilevante del plancton; ad essi, nelle falde più o meno illuminate, s'uniscono Anfipodi iperini, Misidacei, Eufausiacei e le forme larvali d'altri ordini, e questa massa di viventi, se trova il necessario nutrimento pascendosi di nannoplancton e di microplancton, costituisce a sua volta il cibo preferito di altri animali e soprattutto dei pesci pelagici, la cui abbondanza o scarsezza in una data regione e falda d'acqua è in stretto rapporto con quella della massa planctonica. Anche pesci bentonici, che durante il periodo giovanile souo planctonti, se ne nutrono come le specie congeneri che non abbandonano la zona neritica.

Nel limnoplancton, sebbene i Crostacei siano rappresentati solo da Cladoceri e Copepodi, più di rado da Misidacei, è ormai noto che i primi costituiscono la parte più notevole e quella indispensabile per la vita ittica: nei bacini d'acqua dolce la pescosità è in stretto rapporto con la ricchezza del plancton carcinologico; la stessa possibilità che allignino e prosperino specie di pesci importati, come i coregoni, planctofagi per eccellenza, dipende dalla presenza di determinati Cladoceri, soprattutto di Bythotrephes.

Nell'economia umana solo poche specie di Brachiuri, Macruri e Stomatopodi hanno importanza diretta e sono oggetto di attiva pesca. Per contrapposto in alcuni Copepodi (Cyclops e Diaptomus) si compie parte del ciclo di sviluppo di alcuni Cestodi (Bothriocephalus) e di alcuni Nematodi (Dracunculus) e in alcuni Brachiuri eduli (Potamon, Eriocheir) quello di Trematodi (Paragonimus) parassiti dell'uomo. Anche batterî patogeni, ad esempio del colera, talora furono trasmessi mediante Crostacei eduli (Atya).

Dei 15 ordini che compongono la classe dei Crostacei, 6 possono dirsi esclusivamente marini, comprendendo anche le acque salmastre, e cioè Cirripedi, Leptostrachi, Cumacei, Tanaidacei, Eufausiacei e Stomatopodi; predominano invece nelle acque dolci i Branchiopodi; sono esclusivamente dulciaquicoli i pochi Anaspidacei finora noti; i rimanenti ordini, pur essendo in maggioranza marini, hanno rappresentanti nelle acque dolci o nell'ambiente terrestre, come gl'Isopodi, gli Anfipodi, i Decapodi; sono rappresentati infine nell'ambiente ipogeo gli Anaspidacei coi Batinellidi, i Misidacei con Spelaeomysis Bottazzii Car., d'una grotta d' Otranto, e con un Lepidops del Madagascar, gl'Isopodi con alcuni Asellidi, Cirolanidi e Anturidi; gli Anfipodi con Niphargus; infine i Decapodi con Troglocaris del Carso, Palaemonias del Kentucky, Typhlocaris dell'Italia meridionale e Cirenaica e altri ancora.

Classificazione. - La classe dei Crostacei si può suddividere così:

Bibl.: C. Claus, Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen, in Arb. zool. Inst. Wien, VI (1886); J. D. Dana, The Crustacea of the United States, Exploring Expedition, Philadelphia 1852-1853; N. J. Hansen, Zur Morphologie der Gliedmassen und Mundteile bei Crustaceen und Insecten, in Zoolog. Anzeig, XVI, Lipsia 1893; id., Studies on Arthropoda, II, Copenaghen 1925; Th. R. Stebbing, A History of Crustacea, Londra 1893.