CRINOIDI
CRINOIDI (dal gr. κρίνον "giglio"; lat. scient. Crinoidia Miller; sin. Crinoidea Mill., Stylasteritae Goldfuss, Eucrinoidea Zittel; fr. Crinoïdies; ingl. Feather-stars; ted. Haarsterne)
Classe di Echinodermi (v.) del gruppo dei Pelmatozoi (Pelmatozoa Leuckgart): la sola, fra questi, che comprenda specie tuttora viventi, riunite in circa 15 generi. Sono caratterizzati dal possedere un calice o teca che rappresenta il corpo del crinoide o disco centrale costituito da piastre scheletriche, dal quale si irradiano appendici articolate i cirri, e altre più lunghe, le braccia, che portano ramificazioni laterali lanceolate, le pinnule. In Antedon (v.), forma che può servire per la descrizione del tipo morfologico, le braccia sono in numero di dieci, riunite due a due, sì da sembrare in numero di 5 e ramificantisi dicotomicamente. A queste parti, in alcuni Crinoidi (Pentacrinus, Rhizocrinus, Bathycrinus, Hyocrinus) che vivono fissi permanentemente a profondità considerevoli nel mare, si aggiunge un peduncolo (columna) risultante dall'insieme di dischi scheletrici calcarei sovrapposti, detti ossicoli, articolatí fra loro per mezzo di legamenti e attraversati sovente da un canale centrale (canale celiaco).
La teca è costituita da piastre basali e radiali sulle quali sono inserite le brachiali; la loro disposizione simmetrica fa distinguere nel corpo del crinoide 5 zone radiali e 5 interradiali, una superficie orale e una aborale. Nelle forme che sono prive di peduncolo allo stadio adulto, ma che lo posseggono invece durante la vita larvale, la piastra centro-dorsale del disco, che è provvista di una trentina di cirri, deriva dalla coalescenza dell'articolo terminale del peduncolo con altre piastre della teca. La bocca si apre al centro della superficie orale; l'ano eccentricamente in un interradio: dalla bocca partono 5 solchi ambulacrali che s'irradiano, biforcandosi, nelle braccia. Il canale digerente che è sospeso da briglie connettivali nel celoma, è distinto in esofago, stomaco con i ciechi epatici, intestino, e porzione terminale o rettale che provvede, mediante movimenti di contrazione della sua parete, all'aspirazione e all'espulsione dell'acqua dal corpo.
Il sistema dei vasi ambulacrali, che risiede nel calice, consta di un canale circolare intorno alla bocca e di canali radiali corrispondenti ai solchi ambulacrali. Con esso sono in relazione i tentacoli, organi tattili e forse respiratorî; i tubi acquiferi, che si aprono nel celoma e i pori acquiferi.
Il sistema nervoso consta di un anello di fibre intorno alla bocca, dal quale partono 5 cordoni nervosi, cosiddetti radiali, perché decorrenti nei solchi ambulacrali e ramificantisi nelle braccia e nelle pinnule; questa è la porzione superficiale epidermica del sistema nervoso. Ma vi è anche un sistema nervoso orale sottoepidemico che innerva i tentacoli intorno alla bocca e che manda 10 nervi (brachiali) alle braccia. Il sistema nervoso aborale o assiale, infine, si sviluppa dalla parete del celoma e innerva con le sue fibre le braccia e i cirri, ed è deputato così al controllo dei movimenti. Nei solchi ambulacrali, e specialmente nel disco, si trovano i cosiddetti sacculi o masse di amebociti di funzione piuttosto dubbia. interpretati da alcuni come raccolte di materiale di riserva, da altri di materiale di escrezione.
Gli organi riproduttori dei Crinoidi, ovarî e testicoli, a seconda dei casi, si sviluppano alla base delle pinnule dall'epitelio di canali che comunicano con lo stolone genitale compreso in un plesso vascolare situato intorno all'esofago. Dall'uovo fecondato, dopo la segmentazione, schiude al quinto giorno (in Antedon) una larva ciliata, natante, che mena vita libera per breve tempo senza nutrirsi; questa si fissa poi per un peduncolo al substrato, nel cosiddetto stadio pentacrinoide per la somiglianza che ha con l'adulto del genere Pentacrinus, una delle forme già ricordate che vive sempre fissa. Si sviluppano frattanto braccia, pinnule e cirri. Perduto il peduncolo, sviluppati i cirri dorsali, allungate le braccia, l'Antedon ritorna libero nello stadio adulto.
Paleontologia. - I Crinoidi, oggi in fortissima decadenza, ebbero grande rigoglio nelle epoche geologiche passate, specialmente nell'era paleozoica, ove raggiunsero il massimo sviluppo, con una grandissima varietà di forme e una notevole complicazione delle parti scheletriche. Poiché questi organismi hanno anche molta importanza nella geologia storica, è bene insistere sulla morfologia delle parti dure, le sole che si prestano alla conservazione.
Nel calice si distinguono: la base, formata di uno o due cicli di piastre interposte tra il più alto articolo del peduncolo e il ciclo delle piastre radiali situate in direzione degli ambulacri (braccia). Le basi si dicono monocicliche, quando vi è un solo ciclo di 5 basali (basalia), che hanno posizione interradiale; dicicliche, quando esiste un ciclo più alto, che per posizione e sviluppo corrisponde alle basali dei calici monociclici, e uno inferiore in cui le piastre hanno posizione radiale: in questo caso, si indicano anche col nome di basalia le piastre del ciclo superiore, e di infrabasalia quelle dell'inferiore. Il numero normale delle basali e infrabasali è di 5; però per coalescenza di 2 o più piastre, il numero delle basali nei calici monociclici e delle infrabasali nei diciclici, può ridursi a 4, 3, 2.
Sulla base descritta segue un ciclo di 5 radiali (radialia), che in tutti i Crinoidi mesozoici e viventi costituiscono la parete laterale della capsula e portano di frequente direttamente le braccia.
Talora sul ciclo delle radiali seguono ulteriori piastrine in direzione delle braccia (nei Camerata), le quali sono indicate come radiali di 2°, 3°, 4° ordine. Le radiali di 2° e 3° ordine che s'incontrano a forma di tetto, possono portare una serie di piastrine, dette radiali ascellari (radialia axillaria). Le due serie di piastrine successive derivanti per biforcazione di un radio, si chiamano radiali disticali (distichalia) e queste si distinguono in disticali di 1°, 2°, 3° ordine, ecc. Per mezzo di disticali ascellari, le disticali possono di nuovo biforcarsi e formare 4 serie, le cosiddette palmari (palmaria).
In quasi tutti i Crinoidi paleozoici si osservano, tra due radî, una o più piastrine interradiali intercalate, sul prolungamento delle quali si trova in alto l'apertura anale. Come si seguono l'uno sull'altro parecchi cicli di radiali, lo stesso avviene per le interradiali, di cui si distinguono similmente interradiali di diverso ordine, e interradiali disticali. L'interradio anale si distingue quasi sempre dagli altri per un maggior numero di piastre e per la posizione e dimensioni di queste.
La faccia superiore del calice è f0rmata dal coperchio calicinale (tegmen calycis), il quale consiste o in una membrana coriacea (perisoma ventrale), in cui sono di frequente disseminate piccolissime piastrine calcaree, o in una vòlta fatta di piastre, alla base delle braccia, che presenta frequentemente un'apertura orale esternamente visibile, più o meno centrale, e un'apertura anale interradiale, per lo più eccentrica.
Negli angoli dell'apertura orale, nel gen. Hyocrinus, nelle forme giovanili di tutte le recenti specie fornite di peduncolo e in moltissimi fossili si trova una piastra orale triangolare; i vertici di queste cinque piastre sono diretti l'uno contro l'altro e tra di esse scorrono gli ambulacri. Le orali, di differenti grandezze, mancano, per riassorbimento, negl'individui di Antedon e Pentacrinus a completo sviluppo, mentre negli embrioni di questi generi sono appariscenti. In forme paleozoiche (Larviformia), il coperchio è formato tutto o in gran parte di 5 grandi piastre orali, lateralmente separate da solchi o che si toccano direttamente l'una con l'altra. In molti Camerata e nel vivente Calamocrinus, l'apertura anale si trova alla sommità di un tubo di forma sferica o di proboscide, che nella parte terminale può anche dividersi. Fra le piastre interambulacrali del coperchio calicinale se ne trovano alcune o anche molte che sono porose (pori per la respirazione) e che servivano a portare acqua nella cavità viscerale; talora si trovano pori a forma di fessure tra le piastrine del tubo anale (Fistulata), o nell'interradio anale si osserva una piastra isolata perforata, la madreporite. Nei Crinoidi a solchi ambulacrali aperti, questi sono lateralmente orlati di piastre a forma di cunei, poste verticalmente, di differenti forme e dimensioni (piastre ambiulacrali), le quali sorreggono delle piastre protettrici per lo più triangolari. Talora le 5 piastre orali si toccano e coprono completamente l'apertura orale, così che questa diventa subtegminale. Una notevolissima modificazione del coperchio si osserva nei paleozoici Camerata, ove le piastre, per lo più numerose, assumono un considerevole spessore, e formano una robusta e compatta vòlta, su cui si eleva un tubo anale, anch'esso solidamente costruito. Nel centro di questa vòlta spesso si possono riconoscere 5 grosse piastre, delle quali quella dell'interradio anale si distingue per forma e dimensioni e per lo più appare inserita tra le rimanenti.
Molti Crinoidi paleozoici provvisti di coperchio fatto a vòlta chiusa presentano sempre un'apertura, per lo più eccentrica, la quale corrisponde indubbiamente all'apertura anale. La bocca in questi è abitualmente subtegminale, e gli ambulacri, divenuti interni, scorrono attraverso le piastre interambulacrali ipertrofizzate e sono talora circondati da minuscole piastrine, formanti dei tubicini, che si congiungono sotto le placche orali, sulla faccia inferiore del coperchio, in un anello munito di 5 pori interambulacrali, che vanno a sboccare alla base delle braccia nei solchi ambulacrali. Il foro di uscita degli ambulacri subtegminali si trova sempre immediatamente innanzi alla base delle braccia sul coperchio calicinale.
Le braccia (brachia) sono l'immediato prolungamento delle zone radiali e sono collegate per mezzo di una superficie di articolazione con la radiale più elevata del calice. Risultano composte di piastre brachiali (brachialia), disposte in serie semplice o doppia alternativamente. Frequentemente le brachiali assumono la forma di cunei, e si seguono in modo che il lato più largo del cuneo è volto ora a destra ora a sinistra, e allora la sutura longitudinale è a zig-zag. Ogni braccio è all'inizio uniserato. Le braccia di rado restano semplici, per lo più sono biforcate o anche fortemente ramificate. Gli articoli brachiali, su cui avviene una biforcazione, hanno in alto due superficie articolari, che s'incontrano a tetto, e si chiamano brachiali ascellari. Di frequente i due rami, che si dipartono da una piastra ascellare, sono uguali per forma e dimensioni; non di rado un ramo resta più piccolo, mentre l'altro diventa più robusto e si biforca. Tanto le braccia semplici quanto quelle biforcate, di regola, sulla faccia rivolta internamente, sono provviste di appendici corte, articolate, le pinnule. Tanto le braccia quanto le pinnule, per tutta la lunghezza della faccia ventrale o interna, mostrano un solco mediocremente profondo, che è il solco ambulacrale.
Sui lati delle braccia vi sono delle piastrine che sorreggono, per lo più, altre piastrine mobili protettrici, disposte una vicina all'altra, in serie alternate, le quali possono chiudere i solchi ambulacrali che sboccano direttamente nelle regioni ambulacrali del coperchio calicinale.
Il peduncolo (columna) raggiunge in alcuni generi (Pentacrinus) una lunghezza di parecchi metri; in altri è cortissimo o manca, di guisa che il calice è attaccato direttamente a un sostegno (cyathidium), o, se manca l'attacco, il calice galleggia liberamente (Agassizocrinus, Vintacrinus, Marsupites, Antedon). Il peduncolo consta di articoli, a contorno ora ellittico, ora poligonale (per lo più pentagonale), uguali o ineguali, che, in rari casi, consistono di 5 pezzi simmetricamente disposti. Così la parte inferiore del peduncolo o è ingrossata come un tuhero o ramificata o termina in punta, fornita lateralmente di fini cirri. L'accrescimento del peduncolo avviene sia per ingrossamento, sia per inserzione di nuovi articoli nella parte superiore. In alcune forme viventi, la lunghezza del peduncolo è tale, che solo la parte che porta il calice si eleva, mentre l'altra poggia sul fondo del mare (Pentacrinus). Talora il peduncolo termina in alto con una grossa placca poligonale (centrodorsale), che occasionalmente entra a far parte della base del calice.
Sistematica. - Adotteremo una classificazione applicabile tanto ai Crinoidi fossili, quanto ai viventi e che li raggruppa in 6 ordini:
1° Ordine: Larviformia, a vòlta calicinale piramidale, costituita di piastre triangolari orali. Teca composta della base e di un solo ciclo di radiali, a eccezione dei Cupressocrinidi, nei quali le basali circondano una placca centrale indivisa. Tutte le piastre sono saldate fra loro. Braccia 5 (raramente 10) non ramificate, senza pinnule. Comprende per lo più piccole forme con caratteri embrionali. Le 5 famiglie di Larviformia (Haplocrinidae, Allagecrilidae, Triacriniae, Synmbathocrinidae, Cupressocrinidae) sono distribuite dal silurico al Carbonico.
2° ordine: Costata, a calice di sole 5 sottili radiali, indivise, e di una base formata di 3 o 1 piastra. Interradiali, anali, e tubo anale assenti. Vòlta calicinale di 5 orali, e talora anche di piccole suborali circolari. Braccia con famificazioni laterali alternanti e indivise. Comprende 4 famiglie (Hapalocrinidae, Plicatiocrinidae, Hyocrinidae, Saccocomidae), distribuite nel Silurico, Devonico e nel Giurassico, di cui una sola (Hyocrinidae) vivente.
3° Ordine: Fistulata, a calice formato dalla basee da un ciclo di radiali, tra le quali di regola s'inseriscono alcune interradiali anali. Vòlta del calice composta di sottili piastrine leggermente disgiunte; tubo anale conico e corto, oppure rotondo. Bocca subtegminale, circondata per lo più da 5 orali. Braccia mono- o biseriate, con o senza pinnule. Comprende 10 famiglie (Hybocrinidae, Stephanocrinidae, Heterocrinidae, Calceocrinidae, Catillocrinidae, Gasterocomidae, Cyathocrinidae, Crotalocrinidae, Poteriocrinidae, Marsupitidae) distribuite dal Silurico al Cretacico.
4° Ordine: Camerata, a calice formato di placchette stabilmente congiunte per mezzo di superficie suturali semplici e lisce. Frequentemente vi sono parecchie zone di radiali, che si sovrappongono l'una all'altra. Interradiali sempre presenti nell'interradio anale e per lo più anche in tutti gli altri interradî, che talora s'innalzano sul coperchio calicinale, che forma una vòlta solida di piastre saldamente collegate. Bocca subtegminale. Le piastre protettrici degli ambulacri prendono parte alla costituzione della vòlta. Apertura anale eccentrica o subcentrale, spesso situata all'estremità di una lunga proboscide. Braccia semplici, talora biseriate, con pinnule. Comprende 8 famiglie (Platycrinidae, Hexacrinidae, Actinocrinidae, Reteocrinidae, Ditmerocrinidae, Rhodocrinidae, Melocrinidae, Calyptocrinidae) distribuite dal Silurico al Permico.
5° Ordine: Flexibilia, a capsula dorsale formata dalla base e da una corona di radiali. Interradiali presenti o assenti. I tre articoli brachiali inferiori si toccano o sono congiunti da interbrachiali e prendono parte alla costituzione della volta. Questa che si solleva tra le braccia e che originariamente era membranosa e mobile, è formata di numerosissime piastrine sottili, libere, a forma di squame. Solchi ambulacrali aperti o chiusi da due serie di piastre protettrici alternate. Bocca circondata da 5 piccole orali. Braccia nella parte distale fortemente divise, con o senza pinnule. La radiale anale, nel corso dei periodi geologici, si è successivamente spostata dal basso in alto e poi nel Permico scompare del tutto. Si divide in due sottordini: Ichty ocrinacea e Uintacrinacea.
Le specie di quest'ordine sono tutte paleozoiche, ad eccezione degli Uintacrinacea, che sono del Cretacico.
6° Ordine: Articulata, a calice regolare, composto di piastre spesse; interradiali di rado presenti; infrabasali mancanti o piccole e per lo più fuse con il più alto articolo peduncolare. Basali e radiali congiunte per mezzo di suture; se sono presenti più radiali, queste sono congiunte mobilmente. Vòlta del calice membranacea o formata di piccole piastre interposte; bocca e solchi non chiusi. Orali in gioventù sempre presenti e frequentemente anche nell'adulto. Braccia di una serie, talora di due serie di piastre alternanti, con pinnule. Comprende 7 famiglie (Encrinidae, Apiocrinidae, Bourgueticrinidae, Eugeniacrinidae, Holopidae, Pentacrinidae, Comatulidae) distribuite dal Triassico all'epoca attuale.
Agli Articolati appartengono quasi tutti i Crinoidi viventi, i terziarî e la maggior parte dei secondarî. Fra i generi viventi ricordiamo: Calamocrinus, Bathycrinus, Isocrinus, Metacrinus, Antedon (Comatula), Actinometra, ecc.; tra i fossili l'importante genere Encrinus del Triassico.
Distribuzíone dei Crinoidi nel tempo e nello spazio. - I Crinoidi viventi oggi, a eccezione dei Comatulidi, forme non peduncolate, appartengono per la massima parte alla fauna abissale. Essi si distribuiscono in 15 generi con circa una settantina di specie, delle quali talune conosciute appena per mezzo di pochi esemplari: numero veramente esiguo rispetto alla moltitudine delle forme fossili distribuite in circa 300 generi.
I Crinoidi raggiunsero l'apogeo del loro sviluppo nell'era paleozoica; gl'interi ordini dei Larviformia e Camerata, quelli dei Fistulata e Flexibilia, eccettuati i generi Marsupites e Uintacrinus, sono esclusivamente formazioni paleozoiche. I Costata comprendono forme paleozoiche, mesozoiche e una famiglia ancora vivente (Hyocrinidae). Nel Triassico comparvero gli Articulata, che hanno i maggiori rappresentanti nei mari odierni.
I Crinoidi hanno per lo più una limitata diffusione nello spazio, e forme comuni ai mari corrispondenti agli odierni continenti di Europa e America Settentrionale non sono molto frequenti; forme cosmopolite come il recente Bathycrinus sono delle vere rarità. Mentre i generi recenti, eccetto i Comatulidi, raggiungono le più profonde regioni marine, le paleozoiche e le mesozoiche vissero certamente in acque basse, trovandosi frequentemente associate a banchi madreporici, a spugne, ad alghe calcaree. L'adattamento alle grandi profondità cominciò nell'era mesozoica.
I resti più antichi di Crinoidi, scarsi e molto male conservati, si trovano già nel Cambrico (articoli di peduncoli di Dendrocrinus). Il Silurico inferiore d'Inghilterra contiene articoli del peduncolo di diversi generi e quello dei dintorni di Pietrogrado calici di Haplocrinus e di Baerocrinus. Nell'America Settentrionale i calcari del gruppo di Trenton, Niagara e Hudson, sono talora ricchissimi di resti di Crinoidi. Numerose forme eccellentemente conservate si trovano nel Silurico superiore di Dudley, Wenlock in Inghilterra, e nell'Isola di Gottland (Baltico). Nel Devonico i più importanti giacimenti sono quelli dell'Eifel, Nassau, Vestfalia, Ardenne, Asturie, America Settentrionale, ecc. Ricca è la parte inferiore del Carbonico del Belgio, Yorkshire, Irlanda, Russia, America Settentrionale, Jowa, ecc., e altrettanto dell'Australia, Missouri. Nel Permico (Saltrang) sono noti solo pochi rappresentanti del genere Cyathocrinus; ricco è quello di Timor, Texas.
Il Triassico ha quasi esclusivamente Encrinidi. Nel Giurassico e nel Cretacico compaiono tutte le restanti famiglie degli Articolati, che persistono, tranne gli Eugeniacrinidi, fino ai tempi attuali.
Diverse sono le ipotesi sull'origine dei Crinoidi. Per lo più li si fa derivare dai Cistoidi; ma, secondo lo Jäkel, i Cistoidi formano un ramo di Pelmatozoi altamente differenziato, che sta a sé e che si è sviluppato indipendentemente, accanto ai Crinoidi; lo stesso autore ritiene possibile solamente la discendenza dei Camerata da alcuni Cistoidi, mentre per tutti gli altri non è stata dimostrata nessuna relazione filogenetica coi Cistoidi.
Bibl.: F. A. Bather, British fossil Crinoids, in Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 6ª, V, VI, VII (1890-92); H. Carpentier, Report on the Crinoidae, I e II; id., in Rep. on the Scientific Results of the voyage of H. M. S. Challenger, XI e XXVI; O. Jäkel, Phylogenie d. Pelmatozoa, in Paläontol. Zeitschr., III (1918); M. Neumayr, Die Stämme des Thierreiches, I, Vienna 1889; Ch. Wachsmuth e Fr. Springer, Revision of the Palaeocrinoidea, I-III, Philadelphia 1890; J. Wanner, Die permischen Echinodermen v. Timor, Stoccarda 1916; K. A. Zittel, Grundzüge der Paläontologie, Monaco 1923-1924.