corteccia motoria
corteccia motoria
Regione circoscritta del lobo frontale dell’encefalo costituita dall’area 4 (secondo Korbinian Brodmann; ➔ citoarchitettonica del tessuto nervoso), che giace anteriormente al solco centrale del giro precentrale, e dall’area 6, a sua volta posta più anteriormente. Da essa originano circa i 2/3 della via corticospinale diretta o via piramidale, una delle principali vie nervose del sistema nervoso centrale che gioca un ruolo fondamentale nel controllo dei movimenti fini della muscolatura distale.
L’area 4
La principale via di uscita dall’area 4 è costituita dagli assoni delle grandi cellule piramidali del quinto strato (cellule di Betz), che contribuiscono alla via piramidale e innervano anche altri centri sottocorticali, preminentemente a livello tronco encefalico. L’area 4 riceve primariamente dall’area 6, dalle aree 1, 2 e 3 – importanti per l’analisi dell’informazione somatosensoriale – e dal cervelletto. Studi classici di Wilder G. Penfield dimostrarono che la stimolazione elettrica dell’area 4 nell’uomo determinava la comparsa di contrazioni muscolari in alcuni muscoli di zone del corpo controlaterali rispetto alla corteccia stimolata. Le stimolazioni dimostrarono inoltre la presenza di una mappa funzionale ordinata del corpo, una caratteristica presente anche in altre aree corticali coinvolte nella pianificazione e nell’esecuzione del movimento. Nella mappa del corpo rilevabile nell’area 4 le diverse parti del corpo sono rappresentate in relazione all’estensione dell’area corticale dedicata e non alle reali dimensioni della parte, dando origine quindi a una rappresentazione distorta in cui le parti deputate all’elaborazione di movimenti complicati e complessi sono maggiormente rappresentate. In circa la metà dei neuroni dell’area 4 l’attivazione avviene per specifici movimenti, indipendentemente da quali muscoli siano utilizzati. Una frazione minore dei neuroni si attiva invece in modo specifico per i muscoli utilizzati. Quindi, nell’area 4 sono rappresentati sia i movimenti sia, in misura minore, i muscoli. L’area 4 viene anche chiamata area motrice primaria (o M1), in quanto le stimolazioni elettriche dell’area 4 riescono a evocare la contrazione muscolare con intensità minori rispetto ad altre aree corticali; inoltre la stimolazione dell’area 4 evoca la contrazione di un insieme di muscoli più ristretto. Queste evidenze sperimentali suggeriscono che i neuroni dell’area 4 siano connessi in modo potente e selettivo con l’attività dei motoneuroni del midollo spinale.
La codifica neuronale nell’area 4. Registrazioni elettrofisiologiche dell’attività dei neuroni dell’area 4 hanno dimostrato che questi neuroni si attivano prima e durante un movimento volontario. L’attività neuronale codifica la forza e la direzione del movimento. È importante sottolineare che la selettività della scarica di ciascun neurone dell’area 4 per la direzione del movimento è relativamente grossolana; tuttavia se si esegue una media vettoriale della scarica dei neuroni dell’area 4 durante un movimento, il vettore medio corrisponde precisamente alla direzione del movimento. La direzione del movimento è quindi codificata per mezzo di un codice di popolazione. La forza della contrazione muscolare sembra invece essere codificata da parte dei neuroni dell’area 4 con la loro frequenza di scarica.
L’area 4 e l’apprendimento motorio. Numerosi studi in modelli animali hanno mostrato la plasticità della rappresentazione motoria nell’area 4 e nelle sue aree omologhe. Alterazioni nell’uso di determinati muscoli o nell’effettuazione di specifici movimenti possono determinare variazioni nella rappresentazione corticale nell’area 4 di questi muscoli e di questi movimenti. Questi fenomeni sono presenti in soggetti in sviluppo e anche, in minor misura, nei soggetti adulti.
L’area 6
La stimolazione dell’area 6 induce la contrazione di vari gruppi di muscoli in entrambe le parti del corpo, indicando così che quest’area è probabilmente di ordine superiore rispetto all’area 4. L’area 6 contiene due rappresentazioni somatotopiche del corpo, una localizzata nella regione laterale del lobo frontale, denominata area premotoria (AP), e l’altra collocata medialmente e denominata area motoria supplementare (AMS). I pazienti con lesioni dell’AP mantengono il controllo fine delle mani, tuttavia hanno alterazioni posturali e incapacità di svolgere movimenti coordinati delle due mani. I pazienti con danno bilaterale all’AMS non compiono movimenti volontari, suggerendo che questa regione abbia un ruolo importante per l’inizio del movimento, mentre se la lesione è unilaterale vi sono deficit di coordinazione del movimento delle mani. L’area 6 gioca un ruolo estremamente importante nella pianificazione di sequenze motorie complesse. I neuroni localizzati in queste aree si attivano prima dell’esecuzione di movimenti complessi, mentre l’esecuzione di movimenti semplici non è preceduta da attivazioni dell’area 6 ma solo dell’area 4. All’aumentare della complessità del movimento viene coinvolta anche l’AMS: quest’area si attiva anche se la sequenza complessa di atti motori è solo ripetuta mentalmente e non eseguita. In quest’ultima condizione invece l’area 4 non si attiva, indicando come l’area AMS sia coinvolta nella preparazione al movimento. L’AP invece viene ad attivarsi quando la sequenza motoria deve essere innescata da stimoli esterni. Inoltre, a livello dell’AP si ritrovano neuroni specchio (➔ neurone, Neuroni specchio), ossia quei neuroni la cui attivazione avviene sia in coincidenza con l’esecuzione di un certo atto motorio, sia in coincidenza della semplice osservazione del gesto.