CNIDARÎ

CNIDARÎ (dal gr. κνίδη "ortica"; lat. scient. Cnidaria)

Uno dei tipi animali che comprende tutte specie acquatiche, per la massima parte marine. Vi appartiene un grandissimo mumero di specie delle quali alcune sono comunemente note, per es. le attinie o rose di mare, le meduse o cappelli di mare, le pennatule, gli alberelli del corallo rosso, molti dei cespuglietti del muschio marino, le madrepore dei grandiosi banchi corallini, ecc. Gli Cnidarî erano in passato ascritti dai naturalisti al grande gruppo degli Zoofiti che rimase accetto sin dopo il Von Siebold (1845).

Organizzazione - Gli Cnidarî sono animali celenterati, e come tali, hanno il corpo riducibile a un otricello, fornito di un'apertura che di solito è la bocca. La parete è costituita di due strati di cellule separate da una falda intermedia non cellulare da loro secreta: l'esterno, ectoderma; l'interno endoderma; la falda anista intermedia mesoglea. Nel suo complesso la parete di rado è semplicissima, spesso presenta all'esterno alcune estroflessioni (tentacoli, ecc.), e all'interno lamine longitudinali o dissepimenti che frastagliano la cavità. Questa, detta anche impropriamente celenterio o enterocele, è unica e da sola corrisponde funzionalmente alle diverse cavità interne degli altri Metazoi e precipuamente all'apparato digerente o intestino (ἔντερον) e alla cavità viscerale (κοίλωμα), ma anche a quelle degli apparati circolatorio, escretore, riproduttore. Anch'essa nel suo complesso è di rado semplicissima, anzi non solo si espande nelle estroflessioni predette della parete, non solo viene suddivisa dai menzionati dissepimenti, ma spesso si prolunga in seni e canali, ora semplici, ora ramificati, nello spessore stesso della parete (Acalefe, Zoantarî). L'apertura o bocca serve tanto per l'ingestione degli alimenti quanto per la egestione dei rifiuti; in taluni gruppi, serve pure per l'emissione delle gonadi, e in molte specie, per l'emissione di uova fecondate in via di sviluppo, o già sviluppate in larve. Oltre la bocca di solito non vi sono aperture, salvo il foro apicale dei Ceriantarî, e, in qualche altra specie, i minuti pori dei tentacoli o quelli dei cinclidî delle attinie; i Cnidarî, come celenterati, sono aprocti, cioè privi di apertura anale.

Gli Cnidarî sono animali raggiati. Il loro corpo è costituito da un certo numero di parti simili disposte simmetricamente intorno a un asse centrale unico, che s'immagina passare per il centro della bocca e il centro di figura della parte opposta; si determinano così un polo orale, e un polo aborale.

Gli Cnidarî, come indica il nome, sono animali urticanti, e la urticazione che essi producono è dovuta a sottilissimi fili molto lunghi e pieghevolissimi che vengono a volta a volta proiettati fuori dalla superficie del corpo, in seguito a certi stimoli. Questi filamenti urticanti servono allo cnidario sia per difesa contro gli altri animali, sia come mezzo per catturare la preda.

Ciascun filamento, lungo e tubulare, è in continuazione alla base con un'ampolla e dove si unisce con questa presenta spesso una specie di gozzo e alcuni stiletti e uncini di varia forma e disposizione. Il filo con l'ampolla costituisce l'organo urticante che si dice nematocisti per la struttura, o cnida per la funzione (fig. 1, 2).

Questi speciali organi sono assai piccoli, oscillando nelle dimensioni dell'ampolla da ¾ di μ a 50 μ; variano inoltre lievemente per forma, nonché per potere urticante, non solo da specie a specie ma anche da regione a regione del corpo. Essi ad ogni modo sono sempre collocati nell'ectoderma e nell'endoderma (più in quello che in questo) e vengono generati da cellule speciali dette cnidoblasti (fig. 1, 3).

Alcuni Cnidarî sono diplomorfi, si presentano cioè con due diverse e ben distinte forme; tanto distinte e diverse, che i vecchi zoologi furono ben lontani dal riconoscere che le une appartenessero allo stesso gruppo sistematico delle altre; la questione fu risolta solo quando si vide che le due forme provenivano l'una dall'altra: una è quella di polipo, ben chiara negli Antozoi (v.), l'altra è quella di medusa, ben manifesta nelle Acalefe (v.).

La forma di polipo (figg. 2 e 4) è propria degl'individui sessili che stanno sempre attaccati a un corpo sommerso e per lo più non si spostano. Schematicamente possiamo raffigurarla come un cilindro cavo con una base di attacco o suola, un corpo che si aderge o colonna, un margine circolare fra suola e colonna che si dice lembo, un piano superiore di chiusura o disco, un altro margine circolare fra colonna e disco che si chiama appunto margine; il disco poi nel suo mezzo ha un'apertura, la bocca, verso il margine ha una corona di appendici, i tentacoli, fra questi e la bocca vi è di solito (Antozoi) un'area liscia, il peristoma (v. antozoi).

La forma di medusa (fig. 3) è propria degl'individui che non sono mai fissi ma che vivono invece sempre liberi nell'acqua, galleggianti, sospesi o natanti. È grossolanamente paragonabile a un fungo con cappello e gambo, ma questo meno grosso; o ancora ad un ombrello.

All'esterno della medusa si distingue il cappello o campana che si dice umbrella (o ombrella) e il gambo che si dice manubrio; l'ombrella ha una superficie convessa che, nella posizione fisiologica dell'animale in quiete, è superiore e si chiama exumbrella o esombrella e una superficie concava inferiore o subumbrella (o subombrella); dal mezzo di questa pende in basso il manubrio e alla estremità libera o distale di questo si apre la bocca; l'orlo che sta fra eso- e subombrella si dice margine e per lo più porta tentacoli e organi di senso. All'interno la cavità celenterica s'inizia con la bocca, risale in forma di tubo nello spessore del manubrio, si allarga in una camera centrale nello spessore dell'ombrella, poi da questa si prolunga in canali radiali i quali alla periferia immettono in un canale circolare submarginale.

Per quanto le due forme di polipo e di medusa differiscano molto l'una dall'altra per l'aspetto generale del corpo, per le abitudini e per la struttura interna, esse sono tuttavia riducibili a un tipo unico. Infatti la medusa non è che un polipo il quale, acquistata la facoltà di moversi libero nell'acqua, si è capovolto, ha trasformato in una ombrella la base piatta e la colonna cilindrica e prolungato in manubrio orale la parete centrale del peristoma con la bocca (modalità questa che è già accennata in alcuni polipi degl'Idrozoi); più precisamente, l'esombrella delle meduse corrisponde da sola alla base e alla colonna del polipo, la subombrella e il manubrio al peristoma, mentre il margine coi tentacoli dell'una corrisponde al margine e ai tentacoli dell'altro. La differenza maggiore sta nel celenterio, che nelle meduse è per lo più distinto in tubo manubriale, camera centrale, canali radiali centrifughi e centripeti, canale marginale, mentre nei polipi o è assolutamente semplice (Idrozoi) o appena suddiviso in logge.

Gli Cnidarî tendono a formare cormi, cioè aggregazioni stabili d'individui materialmente connessi gli uni con gli altri mediante una parte del loro corpo.

I cormi si formano per un processo di gemmazione di nuovi individui che prendono origine da un altro preesistente, e dal quale non si separano completamente. Il fenomeno si può compiere anche per scissione. Con la gemmazione accade che un individuo per lo più adulto emette da una parte qualsiasi del corpo una gemma che ha la facoltà di crescere sviluppandosi in un individuo simile al produttore. La gemma alle volte si stacca assai presto e si sviluppa in un nuovo individuo, che resta indipendente; talora si stacca più tardi e compie gran parte del suo sviluppo in continuità materiale col produttore, anche se è grande come lui e anche più. Si forma così un piccolo cormo di due zooidi. Questo a sua volta può gemmare tanto sul vecchio che sul giovane zooide e dar luogo a un cormo di tre, quattro zooidi. Procedendo cosi il cormo ingrandisce e può presentare cinque, sei, dieci, cento e magari mille e più zooidi, tutti in continuità materiale fra loro. Con la scissione avviene che un individuo, pure adulto di solito, si scinde in due parti eguali o quasi, e allora, se la scissione è completa, le due porzioni si staccano e si separano totalmente e crescono in due individui indipendenti; se non è completa, se cioè le due porzioni non si staccano, si inizia un piccolo cormo di due zooidi. Siccome anche in questo caso ciascuno dei due si può bipartire, il cormo diventa di tre, di quattro zooidi e questo a sua volta di cinque, sei, dieci, ecc. Negli Cnidarî la formazione di cormi per gemmazione è la più frequente e si verifica tanto per i polipi (cormi poliparî) quanto per le meduse (cormi medusarî); ma senza dubbio molto più spesso per quelli che per queste. Comunque, i cormi medusarî sono costituiti esclusivamente da meduse e quindi monomorfi, perché le meduse non generano che meduse; invece i cormi poliparî possono produrre per gemmazione, oltre che polipi, anche meduse e sono per questo dimorfi, senza dire che talvolta modificano per ragioni funzionali alcuni dei loro zooidi e diventano polimorfi (fig. 4). Meno frequente è la formazione di cormi per scissione che del resto pare si verifichi soltanto per i polipi.

Istologia. - Gli Cnidarî sono animali istologicamente bene differenziati. La mesoglea è uno straterello anisto, interposto fra gli altri due, di una sostanza affine alle mucine, alle glucine, alle gelatine, più o meno densa, alle volte piuttosto dura, altre quasi fluida, che quasi sempre contiene fibrille aniste. Essa nei polipi è quasi sempre sottile e densa; in taluni cormi (Alcionarî) però si fa abbastanza o anche molto spessa nel cenosoma comune; nelle meduse poi è costantemente più spessa soltanto nella regione esombrellare.

L'ectoderma è un epitelio semplice non stratificato in cui le cellule sono in generale alte e strette, nonché molto diverse per struttura e funzione. Vi possono essere non meno di otto tipi di cellule.

1. Le cellule tectorie in generale prismatiche, pallide, poco granulari, con grosso nucleo; diffuse dovunque, ma più nella colonna dei polipi e nell'esombrella delle meduse. 2. Le cellule ciliate simili alle tectorie ma fornite di ciglia vibratili. 3. Le cellule mio-epiteliali (fig.1, 1) sono anch'esse simili alle tectorie, ma con due prolungamenti basali, tangenziali alla mesoglea e contrattili, quindi paragonabili a fibre muscolari; tanto più che ciascuna consta di un asse plasmatico e di fibrille periferiche sottilissime, lisce. Non di rado, in varie specie e in determinate regioni, esse, coi loro prolungamenti, formano quasi delle tonache muscolari, dei muscoli distinti (Attinie, Meduse) o si addentrano con i loro prolungamenti nella mesoglea, così che si ha la parvenza che questa sia per sé stessa muscolare. 4. Le cellule ghiandolari, più grosse delle tectorie, molto granulari, spesso con vacuoli; distinguibili per la natura della secrezione in mucipare, cheratogene, calcipare. Si trovano in generale nella colonna dei polipi e nel cenosoma dei cormi, a entrambi i quali costruiscono eventuali involucri protettori; non se ne riscontrano sulle meduse. 5. Le cellule cnidogene, cioè i cnidoblasti già menzionati, possono esistere dovunque, salvo forse nelle pareti della colonna dei polipi e del cenosoma dei cormi che sono ricoperti da involucri, nonché forse nella esombrella; sono poi numerose in generale sui tentacoli e sul margine tanto dei polipi quanto delle meduse e talora formano, come già si disse, dei gruppi speciali, veri organi urticanti. 6. Le cellule sensitive, cilindroidi, hanno sulla piccola superficie libera una setola rigida o palpociglio e sono fornite in basso di un esile prolungamento filiforme che talora sembra continuarsi col prolungamento simile di una cellula nervosa e recarsi direttamente a qualche cellula ghiandolare o mio-epiteliale. Esse esistono un poco dappertutto, ma abbondano nel peristoma e nei tentacoli dei polipi, nel margine, tentacoli ed estremo distale del manubrio delle meduse. In generale pare che servano a ricevere gli stimoli tattili. Alcune si differenziano poi in organi fotoricettori, statici, olfattorî, che si raccolgono in organi specifici sul margine delle meduse. 7. Le cellule nervose, profonde, stanno fra la base delle altre; stellate-irregolari, posseggono esili prolungamenti filiformi, plasmatici, formanti una rete, dei quali qualcuno si continua coi prolungamenti consimili delle cellule sensitive e qualche altro termina nelle cellule cnidogene, o ghiandolari, o mio-epiteliali. In alcune zone costituiscono per il loro numero rilevante e con i loro prolungamenti un reticolo, quasi un plesso nervoso; così p. es. nel peristoma di molti polipi, nella regione marginale delle meduse dove anzi il reticolo del plesso è molto serrato e invia diramazioni agli organi specifici di senso. 8. Le cellule interstiziali sono anch'esse profonde e stanno fra le basi delle altre cellule, sono tozze, tondeggianti, d'aspetto embrionale primitivo; si possono trasferire da un luogo all'altro; servono a sostituire le altre cellule, che per uso, per abrasione, per senescenza scompaiono, e principalmente i cnidoblasti; da loro derivano forse le gonadi.

L'endoderma è un epitelio semplice non stratificato, ma le sue cellule sono in generale molto alte e meno strette che quelle ectodermiche. Vi si trovano quasi tutti i tipi di cellule sensitive, ma vi prevalgono di gran lunga le mio-epiteliali e le ghiandolari, che differiscono però dalle corrispondenti ectodermiche perché sono munite di uno o più flagelli.

Le cellule mio-epiteliali, assai numerose, hanno le fibre decorrenti secondo i casi in senso longitudinale, radiale, orbicolare, che in alcuni punti si approfondano nella mesoglea e divengono così fitte da costituire vere tonache muscolari e veri muscoli. Le cellule mio-epiteliali endodermiche inoltre hanno un'altra particolarità: quando non penetrano né col corpo né coi prolungamenti nella mesoglea, sono capaci di assorbire le sostanze liquide, assimilabili dell'alimento ingerito, e di emettere pseudopodî per afferrare e inglobare particelle alimentari e digerirle.

Le cellule ghiandolari sono assai granulose, spesso con grossi vacuoli e talora colorate. Abbondano nella parete del celenterio dei polipi e sul pavimento del celenterio delle meduse. Le cellule tectorie sono meno granulose e senza vacuoli; abbondano nel soffitto del celenterio delle meduse. Le cellule ciliate sono localizzate in alcune parti tanto dei polipi quanto delle meduse, ma sembrano esservi immigrate dall'ectoderma.

Delle altre cellule, le cnidogene sono rare e pure localizzate; le nervose rarissime, le sensitive sembrano mancare. Invece le interstiziali pare siano per numero e distribuzione come nell'ectoderma.

L'ectoderma provvede a funzioni sensomotorie, cioè alle funzioni della vita di relazione; invece l'endoderma provvede a funzioni trofiche, cioè alle funzioni della vita vegetativa in quanto in esso mancano o sono scarse le cellule nervose e sensitive. Ma la distinzione non è netta, perché le cellule mio-epiteliali abbondano tanto nell'ectoderma quanto nell'endoderma e hanno in modo eminente il duplice carattere della vita di relazione con le loro fibre contrattili e della vita vegetativa con la digestione intracellulare.

Le gonadi possono essere ectodermiche (Idrozoi) o endodermiche (Acalefe, Antozoi). Di rado esistono in uno stesso individuo gonadi maschili e gonadi femminili; quasi sempre si trovano in individui distinti.

Gli Cnidarî hanno uova alecitiche e di conseguenza presentano nello sviluppo un'archiblastula e un'archigastrula; per invaginazione, per delaminazione e per embolia.

Classificazione. - Classe I. Hydrozoa. - Cnidarî nei quali la simmetria raggiata non è fissata in un determinato numero di raggi; in essa si va da 0 a 8 raggi, sono dunque variiradiati; il celenterio è semplice cioè non suddiviso alla periferia in logge o canali; il peristoma si solleva in fuori a cono o a tubo; gli elementi germinali sono ectodermici; assai spesso gl'individui di una stessa specie sono alcuni polipiformi, altri medusiformi (v. idrozoi).

Classe II. Acalephae. - Hanno la simmetria raggiata assoluta fissata sul numero 4 e suoi multipli, onde sono quadriradiati. Il celenterio alla periferia ripete la simmetria raggiata per lo più sotto forma di canali, o, raramente, di logge (Stauro- e Cubo-meduse); il peristoma si prolunga in fuori a tubo (manubrio); gli elementi germinali sono endodermici; gl'individui della stessa specie sono tutti medusiformi (v. acalefe).

Classe III. Anthozoa. - Hanno simmetria raggiata e bilaterale (biradiata) che è fissata sul 4 (ma non sempre chiara) nel gruppo fossile dei Rugosi; sull'8 solo (Alcionarî) ovvero sul 6 semplice e solo (Antipatarî) ovvero sul 6 e suoi multipli (Actiniarî); ovvero ancora su numero grande non sempre precisabile (Ceriantarî). Il celenterio è suddiviso in logge da regolari setti che portano le gonadi e seguono rigorosamente la simmetria biradiata. Il peristoma s'invagina nell'interno costituendo lo stomodeo; le gonadi sono endodermiche come nelle Acalefe; tutti gli individui in ogni specie sono polipiformi (v. antozoi).