BRACHIOPODI

BRACHIOPODI (dal lat. brachium "braccio" e dal gr. ποῦς, "piede"; lat. scient. Brachiopoda Duméril [Spirobranchia Haeckel])

Gruppo di animali marini, che per una certa rassomiglianza nella forma del corpo con i Molluschi, furono per lungo tempo ascritti a tale classe, e la cui affinità con altri gruppi zoologici è tuttora incerta.

Brachiopodi viventi. - Storia e posizione sistematica. - I Brachiopodi furono anticamente considerati come Lamellibranchi. Fu il Cuvier, che con il Mémoire sur l'Anatomie de la Lingule (1797) iniziò gli studî sull'anatomia di questo gruppo. Il Duméril, nel 1807, propose il nome, che è tuttora usato, benché in seguito ne siano stati proposti altri più precisi e più corretti dal punto di vista grammaticale. Ad accrescere le nostre conoscenze sull'anatomia di questi animali contribuirono successivamente Owen (1834), Vogt (1851), Steenstrup (1848), Hancock (1857) e Huxley (1854). Nel 1860-61 F. Müller e il Lacaze-Duthiers scopersero e descrissero le larve di alcuni Brachiopodi; l'embriologia di questo gruppo fu poi studiata principalmente da Morse, Kowalewsky e Conklin.

La posizione dei Brachiopodi nel regno animale e le affinità con gli altri gruppi sistematici sono tuttora, come si è detto, oggetto di discussione. Dopo che si poté riconoscere che l'affinità con i molluschi era più apparente che reale, e basata soltanto su una grossolana rassomiglianza esterna, i Brachiopodi furono avvicinati successivamente ai Polyzoa (Briozoi) dal D'Orbigny, e alle Ascidie dal Hancock. Degli autori moderni alcuni sostengono un'affinità con i Briozoi, e l'opinione è giustificata dalla somiglianza di alcuni stadî larvali dei due gruppi; altri pensano a una parentela con i Chetopodi, fondandosi sulla presenza delle setole dei margini del mantello e su alcuni caratteri, che possono essere interpretati come residuo di metameria. Altri li considerano affini ai Chetognati, con cui hanno in comune alcuni caratteri dello sviluppo, specialmente per ciò che riguarda la formazione del mesoderma.

Questo gruppo però non può far parte di nessuno dei principali tipi animali più naturali, come Anellidi, Molluschi, ecc. Si è quindi cercato di riunire i Brachiopodi con altri gruppi di incerta sede, in tipi, che sono risultati tutti, qual più qual meno, artificiali. Così, dopo la soppressione del tipo dei Molluscoidi, istituito dal Milne-Edwards, i Brachiopodi furono compresi nel tipo dei Vermidea di Delage. Recentemente fu istituito il tipo altrettanto poco naturale dei Trimetameri. I caratteri e i limiti di questi tipi sono però assai incerti e malsicuri e il problema delle affinità dei varî gruppi che vi sono compresi è ancora tutt'altro che risolto.

Organizzazione (fig.1). - I Brachiopodi posseggono una conchiglia bivalve, ma a differenza dei Lamellibranchi, in cui le valve sono una a destra e una a sinistra, essi le hanno disposte ventralmente e dorsalmente e non riunite da legamenti. Di rado poi le due valve sono eguali, per lo più la ventrale è più grossa e sensibilmente diversa dalla dorsale. Anche la struttura microscopica della conchiglia è diversa da quella dei Molluschi. Nella maggior parte dei casi la conchiglia è perforata da numerosi pori, che talvolta possono ramificarsi in canalicoli più sottili, in cui penetrano cellule o prolungamenti delle cellule epiteliali del mantello.

Le due valve della conchiglia, quasi uguali nei Lingulidi, sono notevolmente differenti nei Discinidi e nei Craniidi. Nei Testicardini generalmente la valva ventrale è più grossa e alla parte posteriore si prolunga in un processo rostriforme, più o meno pronunziato, che è provvisto di un foro per cui passa il peduncolo. Ai lati del rostro sporgono alcune appendici, o denti, a cui corrispondono nella valva dorsale altrettante fossette articolari; ne risulta una cerniera, che consente, di solito, un movimento non molto ampio. Le conchiglie degli Ecardini sono invece prive di cerniera.

Molto importante, specialmente per la sistematica, è l'armatura che serve di sostegno al lofoforo (fig. 2). Si trova in tutti i Testicardini, con forme molto diverse e ben definite, ed è costituita da minutissimi prismi calcarei, a cui mancano i pori che si trovano nella conchiglia. Sulla superficie interna delle valve si possono spesso osservare le impronte dell'inserzione dei muscoli adduttori della conchiglia. Molto varie negli Ecardini, presentano invece nei Testicardini una certa uniformità. Sulla superficie esterna della conchiglia si vedono non di rado le strie di accrescimento concentriche, più o meno regolari, e solchi o pieghe di diversa ampiezza, nel senso longitudinale. Frequenti soprattutto nelle forme fossili sono grosse spine cave, che servivano probabilmente per ancorare l'animale al substrato.

Il corpo dei Brachiopodi, tutto contenuto nella conchiglia, tranne il peduncolo, consta delle seguenti parti: il sacco dei visceri, il mantello formato da due pieghe, dorsale e ventrale, della parete del corpo, e il cui epitelio secerne la conchiglia, il lofoforo o apparato brachiale e il peduncolo, che può talvolta mancare. Il sacco dei visceri occupa circa ¹/₃ dello spazio della conchiglia, il resto è rivestito dal mantello, e la cavità che rimane, chiamata cavità palleale, è per lo più occupata tutta dal lofoforo. Il peduncolo sporge dall'estremità posteriore, uscendo fra le due valve o da un apposito foro della valva ventrale.

La superficie del corpo è tutta rivestita da un epitelio, che è in alcune regioni ciliato, in altre ghiandolare o chitinogeno. Sotto all'epitelio v'è una lamella di sostegno connettiva, talvolta sottile, talvolta anche molto resistente (lofoforo e peduncolo), quasi cartilaginea, che non di rado, nei Testicardini, è provvista di elementi calcarei (spicole), di forma ramificata, che possono costituire buoni caratteri per la sistematica.

Il mantello (fig. 1, 5; ma) è rivestito da un epitelio spesso, ghiandolare, e il margine più o meno ispessito è provvisto di setole impiantate in speciali follicoli; per la presenza di queste setole, si è pensato a una parentela con i Chetopodi. Nel margine sono inseriti muscoli, che muovono il margine stesso e le setole (fig.1, 4; se).

Il peduncolo (fig.1, 1, 4, 7; p) può considerarsi come un'estroflessione della parete del corpo, in cui spesso penetra il celoma. Negli Ecardini, quand'è contratto è poco più lungo della conchiglia, disteso può raggiungere fino a 7-8 volte tale lunghezza. Nei Testicardini invece il peduncolo è generalmente breve, la parte distale si sfiocca in molti filamenti, che si fissano al substrato sciogliendo le sostanze calcaree per mezzo di una secrezione acida.

Il lofoforo (fig.1, 1, 7; l) è costituito per lo più da due braccia, che partono dalla parte anteriore del corpo vicino alla bocca e si avvolgono a spirale in modo più o meno diverso nelle varie specie, occupando tutta la cavità palleale. Questa disposizione può essere complicata per la parziale fusione o la formazione di una membrana che riunisce la parte prossimale delle braccia. Ogni braccio, che presenta per tutta la sua lunghezza una profonda scanalatura o doccia brachiale, porta per lo più una doppia serie di cirri. Con il loro movimento questi producono una corrente vorticosa nella cavità palleale, in virtù della quale le particelle alimentari (detriti organici, diatomee, ecc.) vengono introdotte nella cavità del mantello e giungono alla bocca. Il rinnovamento continuo dell'acqua ha anche probabilmente una notevole importanza per la funzione respiratoria, a cui provvede l'epitelio delle braccia stesse e della cavità palleale.

Il sistema muscolare consta dei muscoli della parete del corpo, del peduncolo (negli Ecardini), del lofoforo e delle potenti masse muscolari che servono al movimento delle valve della conchiglia, e, nei Testicardini, al movimento di tutto il corpo sul peduncolo. I muscoli degli Ecardini differiscono da quelli dei Testicardini in quanto non terminano con tendini.

Il sistema nervoso (fig.1, 7, n) è formato di un grosso ganglio sottoesofageo, da cui partono i nervi per la maggior parte degli organi, e di un ganglio sopraesofageo costituito da due parti riunite da una fine commessura.

Gli organi di senso non sono molto sviluppati. Soltanto in Lingula si conoscono statocisti, e nelle larve di Discina e di alcuni Testicardini anche macchie ocellari.

Il sistema digerente (fig.1, 1, 4, 7) è molto diverso nei Testicardini e negli Ecardini: nei primi infatti manca l'ano e l'intestino termina a fondo cieco. La bocca è la continuazione delle due docce brachiali, le quali si riuniscono in un infundibulo che conduce all'esofago e allo stomaco. Dallo stomaco partono due diverticoli ciechi, impropriamente fegato o lobi epatici, e che probabilmente devono considerarsi come ciechi intestinali, ricchi di ghiandole. Le cellule dell'intestino medio sono ciliate.

La cavità del corpo è un vero celoma, che si prolunga nel mantello (seni palleali) e nelle braccia (seni brachiali) ed è rivestita da un epitelio ciliato. L'intestino è collegato alle pareti dorsale e ventrale per mezzo di due mesenterî più o meno completi, che dividono il celoma in due metà. Generalmente vi sono altre due paia di mesenterî trasversali, di cui uno è chiamato legamento gastro-parietale, l'altro legamento ileo-parietale (fig.1, 4; l. g. p e l. i. p). Qualche autore ha voluto considerare questi organi come resti di una primitiva disposizione metamerica, ma nessun reperto embriologico conferma sicuramente tale opinione. Nella cavità celomatica c'è un liquido, contenente elementi figurati (cellule ameboidi, corpi fusiformi di dubbia natura, ecc.), e talvolta pigmenti, che gli conferiscono una colorazione rosea o violetta.

Il sistema escretore è costituito in genere da due nefridî (fig.1, 1, 7; nef) sostenuti dal legamento ileo-parietale.

Il sistema sanguifero è formato per lo più da alcuni tronchi vascolari che si aprono poi nelle lacune del mesenchima. Di solito si trova un vaso dorsale che corre lungo l'intestino, alla base del mesenterio dorsale, e possiede uno o più (Crania) rigonfiamenti contrattili (cuori). Da questo si partono i vasi del lofoforo, o brachiali, e i vasi genitali, che penetrano nel seno palleale, e terminano per lo più a fondo cieco. Il liquido che circola nei vasi è capace di coagulare e assai povero di elementi figurati.

Le gonadi (fig.1,1, 5; g) si formano a spese dell'epitelio celomatico, per lo più in relazione con i vasi. L'uscita degli elementi germinali avviene per i nefridî. I sessi sono quasi sempre separati.

Sviluppo. - Lo sviluppo dei Brachiopodi è assai poco conosciuto, e poco è stato aggiunto dagli studî recenti ai reperti fondamentali del Morse e del Kowalewsky. La fecondazione è per lo più esterna, ma in alcuni casi lo sviluppo può avvenire fra le spirali del lofoforo (Liothyrina), o in speciali tasche incubatrici (Cistella e Lacazella). La segmentazione è totale adeguale, e la formazione del mesoderma somiglia notevolmente a quella dei Chetognati.

La larva di Cistella consta dapprima di due segmenti ma il primo si divide tosto, cosicché risulta ben presto fornita di tre segmenti (fig. 1, 2). Sul segmento anteriore si sviluppano poi quattro macchie ocellari pigmentate e abbondanti ciglia vibratili. Intanto il segmento stesso (segmento cefalico) acquista quasi la forma di un'ombrella, rimanendo nettamente separato dal resto del corpo. Il secondo segmento o segmento palleale si sviluppa notevolmente e ricopre il terzo, al suo margine si osservano quattro gruppi di lunghe setole (fig.1, 3). A questo stadio la larva, lunga circa ¹/₃ di millimetro esce dalla cavità incubatrice e nuota con movimenti proprî. È questo l'unico stadio mobile della vita dell'animale e ha durata assai breve, e questa è probabilmente una delle ragioni per cui le varie specie di Brachiopodi presentano aree di diffusione estremamente localizzate.

Dopo un certo tempo, la piccola larva si fissa, forse per mezzo di una secrezione del terzo segmento (che darà origine al peduncolo), il secondo segmento forma due pieghe, gli abbozzi del mantello, che vanno a ricoprire il segmento anteriore, il cui ulteriore destino, nella formazione del corpo del brachiopodo, non è ancora chiaro. Poi, prima della conchiglia definitiva, se ne forma una provvisoria. Fenomeni simili avvengono in Thecidium e Terebratulina.

Habitat e diffusione. - Tutti i Brachiopodi, senza eccezione, sono marini, e per la maggior parte vivono attaccati agli scogli o ad altri substrati per mezzo del peduncolo. Alcuni però (Lingula) vivono infossati nella sabbia, in cui scavano tubi, e a cui si fissano agglutinando l'arena con la secrezione del peduncolo.

I Brachiopodi sono molto localizzati e non hanno nella fauna marina attuale la grande diffusione che ebbero nei periodi geologici passati. Per la massima parte vivono a una certa profondità (da 10 a 500 m.). Alcune forme sono tipicamente abissali.

Classificazione dei Brachiopodi viventi. - I Brachiopodi viventi si possono dividere in due gruppi: Testicardini ed Ecardini.

Gli Ecardini (Ecardines Bronn), o Inarticolati (Inarticulata Huxley), hanno una conchiglia chitinosa e poco calcarea, essa è priva di cerniera e di apparato brachiale. L'intestino è provvisto di ano. Le famiglie più importanti degli Ecardini sono: Craniidae, col gen. Crania Retzius; Discinidae, coi generi Discina Lamarck e Discinisca Dall; Lingulidae, coi generi Lingula Brugnière e Glottidia Dall.

I Testicardini (Testicardines Bronn), o Articolati (Articulata Huxley), hanno conchiglia abbondantemente calcarea, provvista di cerniera e di apparato brachiale. L'intestino è privo di ano e termina a fondo cieco. Comprendono le famiglie: Terebratulidae, con molti generi, fra cui citiamo Terebratula Llhwyd, Terebratella D'Orbigny, Terebratulina D'Orbigny, Magellania Bayle (Waldheimia King), Megerlea King, Megathyris D'Orbigny (Argiope Deslongschamps), Lacazella Meunier-Chalmas, Cistella Gray; Thecidiidae, con il solo genere Thecidium Sowerby; Rhynchonellidae, coi generi Rhynchonella Fischer de Waldheim, e Atretia Jeffreys (dubbio).

Paleontologia. - Alle 160 specie viventi di Brachiopodi, distribuite in 33 generi e sottogeneri, fanno riscontro circa 7000 specie fossili comprese in 350 generi e sottogeneri, delle formazioni marine di tutti i tempi, a cominciare dal Cambrico inferiore. Questo contrasto tra viventi e fossili non è solamente un contrasto di numero; al contrario, noi conosciamo dei tempi passati numerosi generi e famiglie, completamente estinti, che non hanno nessuna diretta relazione genetica con le specie viventi. In molte formazioni paleozoiche e anche in parecchie mesozoiche, i Brachiopodi mostrano un esuberante sviluppo di forme diversissime. Allo stato fossile sono per lo più conservate tutte e due le valve della conchiglia; più di rado gli apparecchi brachiali. Delle parti molli talora è eonservata la forma delle impronte muscolari del seno palleale, ed anche delle braccia e rarissimamente, presso alcune Lingulidi paleozoiche, le impronte del peduncolo.

Morfologia della conchiglia (figure 2, 3). - La massima parte dei Brochiopodi fossili, come la maggior parte dei viventi, viveva attaccata per mezzo del peduncolo ad un substrato qualsiasi; talvolta una dalle valve è aderente alla roccia, in questo caso la simmetria è molto alterata. Come l'animale, così la conchiglia, presa isolatamente, è simmetrica; il piano di simmetria è perpendicolare al piano di separazione delle valve, di guisa che ciascuna di esse, considerata da sola, è pure simmetrica. Frequentemente valva ventrale è più o meno ripiegata al di sopra della valva dorsale, e presenta un apice più o meno sporgente, alla cui estremità o molto al di sotto esiste un'apertura o foramen, dal quale usciva la massa carnosa del peduncolo, che fissava l'animale ai corpi estranei.

La linea, lungo la quale la grande valva sporge sulla piccola, si dice linea cardinale. Il lato posteriore corrisponde alla regione cardinale; il lato anteriore o frontale è quello opposto.

Negli Ecardini l'uscita del peduncolo avviene in modi diversi: nei Testicardini invece questo esce di regola attraverso un foro situato sul becco della valva ventrale. Assai raramente questo foro si continua verso l'interno in un tubo, che circonda il peduncolo (sirynx). La forma originaria del foro è triangolare (deltarium) e tale si mantiene in molti Brachiopodi; con lo sviluppo però può venire più o meno chiuso mediante produzioni calcaree (deltirium, o deltidium). Il deltarium è costituito di 2 pezzi, segregati dal mantello. A seconda della disposizione di queste parti, il deltarium si dice discretum, sectans, amplectens, o syndeltarium.

Tra il margine cardinale e l'apice si trova spesso nei Testicardini, sulla valva ventrale, o su tutte e due, un'area appiattita, triangolare, di diversa altezza, che è delimitata esternamente dai due spigoli del becco; negli Ecardini in generale l'area manca e, se vi è, si dice pseudoarea.

Nei Testicardini, il contorno cardinale mostra uno speciale apparato per la chiusura delle valve. La valva maggiore o ventrale possiede accanto al deltario, e da ogni lato, un processo a forma di dente (dente cardinale), che si protende in una fossetta della valva dorsale (fossa dentaria). Tra queste due fossette spesso spunta fuori un processo cardinale più o meno sviluppato; verso l'interno della valva esse sono limitate da placche cardinali e le ultime spesso protette da placche settali verticali o inclinate, che arrivano sino al fondo della valva (dorsale). Anche i denti cardinali della valva ventrale sono spesso rinforzati da placche dentarie.

Di speciale importanza per la sistematica, sono gli apparecchi brachiali, che servono, in molti Testicardini, a sorreggere le braccia carnose spirali. Questi apparati sono sempre fissati sul bordo cardinale della valva dorsale e hanno forma diversissima: acquistano la forma definitiva solo quando la valva è al completo sviluppo, perché, durante questo, la valva stessa subisce notevoli trasformazioni. Il più semplice di questi apparati (Ancistropegmata, p. es. Rhynchonellidae) è formato di due processi incurvati corti o lunghi, detti crura, che sporgono dalle placchette cardinali della valva dorsale, e che talvolta possono fondersi in un cruralium. In Helicopegmata, alle crure aderiscono due nastri sottili e spirali, le cosiddette lamelle primarie, che a poco a poco si avvolgono e secondo il modo di avvolgimento e il numero dei loro giri, formano dei coni spirali, coi vertici rivolti o verso la valva ventrale o verso i fianchi. Questi due coni spirali sono per lo più uniti da un ponte trasversale (iugum).

La forma dell'apparecchio brachiale dipende evidentemente dal modo di avvolgersi delle braccia spirali. Le trasformazioni dell'apparecchio brachiale durante l'ontogenesi dànno importanti punti di partenza per lo studio delle parentele dei singoli generi. In Helicopegmata il numero delle spire aumenta con l'età; ancor più curiosi sono i cambiamenti di questi apparecchi nelle Terebratulidae. Secondo Oehlert e Beecher l'apparecchio brachiale di Waldheimia attraversa stadî, che corrispondono successivamente agli apparecchi definitivi di Guynia, Argyrotheca, Bouchardia, Magas, Magasella, Terebratella e Magellania, e il Friele ha dimostrato che gli stadî di sviluppo dell'apparecchio di Macandrevia cranium corrispondono dapprima a quelli di Platidia: Ismenia, Muehlfeldtia e Terebratula.

La conoscenza dell'apparecchio brachiale nei Testicardini è quasi sempre necessaria per la sicura determinazione dei generi. Ma nei fossili lo studio ne è reso difficile, sia perché le due valve sono per lo più ermeticamente chiuse, sia perché sono ripiene di materie litoidi, talora durissime. La forma esterna e le ornamentazioni forniscono parimenti importanti caratteri differenziali. Le due valve sono per lo più disuguali: la più grande (valva ventrale) di regola è più arrotondata della più piccola (valva dorsale), la quale ora è molto piatta, ora concava. Alle volte nei Brachiopodi che si fissano direttamente a un substrato, la valva ventrale acquista una forma conica, allungata, mentre la valva dorsale ha forma di un opercolo piatto; in questo caso le conchiglie possono perdere la simmetria bilaterale caratteristica dei Brachiopodi e divenire asimmetriche (p. es. Richthofenia). Rarissimamente sono state riconosciute nei Brachiopodi fossili tracce di colorazioni.

Classificazione. - Dai paleontologi americani e recentemente da Walcott, i Brachiopodi sono stati divisi in: Atremata, Neotremata, Protremata e Telotremata. I due primi comprendono tutti gl'Inarticolati o Ecardini, e i due ultimi gli Articolati o Testicardini.

In Atremata, da cui derivano gli altri 3 gruppi, il peduncolo sporge libero tra le due valve: in questo gruppo sono comprese le superfamiglie: Rustellacea, Kutorginacea, Obolacea e Lingulacea. In Neotremata l'apertura per il peduncolo è limitata alla valva ventrale, vi sono comprese le superfamiglie Siphonotretacea, Acrotretacea, Discinacea, Craniacea. Nei Protremata, che sono privi di cerniera, l'apertura si trova sulla valva ventrale ed è provvista di deltidio; l'apparecchio brachiale manca; in questo gruppo sono comprese: Strophomenacea, Pentameracea. Infine nei Telotremata, l'apertura, nei primissimi stadî giovanili, si trova tra le due valve e in seguito sulla sola valva ventrale; essa è delimitata dalle placche deltidiali; esiste un apparecchio brachiale: vi si comprendono: Rhynchonellacea, e Spiriferacea. In questi gruppi sono distribuite le 35 famiglie, di cui 12 per gl'Inarticolati e 23 per gli Articolati.

Distribuzione geologica. - Per abbondanza, larga distribuzione nel tempo e nello spazio, per favorevole conservazione, i Brachiopodi hanno un posto ragguardevole tra i fossili invertebrati ed offrono una notevole quantità di forme caratteristiche. Essi si trovano in preponderanza nei sedimenti calcarei, raramente in quelli argillosi. Tuttavia il loro valore di fossili-guida è alquanto ridotto per la grande rassomiglianza delle specie e degli stessi generi e per la difficoltà di precisare bene parecchi generi, di cui non si conosce l'interna struttura.

Nel Cambrico gli Ecardini sono certamente i più antichi e anche i più numerosi, rispetto agl'isolati rappresentanti dei Testicardini (Billingsella, Nisusia, Swantonia, Syntrophia).

Nel Cambrico inferiore (strati ad Olenellus) vi sono già oltre 20 generi di Brachiopodi, che si diffondono nell'America del Nord e in Europa. Nel Cambrico medio il loro numero è di 37; e questo cresce nel Cambrico superiore. Nel Silurico i Brachiopodi (con gli Strophomenacea, Pentameracea e Spiriferacea) raggiungono l'apogeo del loro sviluppo con circa 3000 specie: l'America del Nord e l'Europa (Boemia, Gran Bretagna, Svezia, Russia, Portogallo) hanno i principali giacimenti di Brachiopodi e numerose forme si trovano anche nell'America del Sud, in Australia e nell'Asia occidentale. Il Devonico resta solo un po' indietro al Silurico per ricchezza di forme, per quanto un considerevole numero di generi, specialmente di Ecardini, del Silurico inferiore, sia scomparso. L'Eifel, la Renania, la Vestfalia, il Harz, il Belgio, il Devonshire, Boulogne-sur-Mer, Gabrière nelle Cevenne, le Asturie e gli Urali sono in Europa le località più ricche di Brachiopodi, così pure la Cina e il Canada ne contengono una gran quantità.

La formazione carbonifera di Europa, America del Nord, Asia, come pure quelle permiane circummediterranee sono ricche di Brachiopodi, tra cui i Productidi, Strofomenidi, Spiriferidi e Atiridi, nonché di tipi aberranti (Richthofeniidae e Lyttoniidae).

Con l'inizio del Triassico dominano ancora molte famiglie paleozoiche di Testicardini; invece nelle formazioni pelagiche assumono un grande sviluppo Rhynchonellidae, Terebratulidae e Terebraiellidac. Nel Giurassico e nel Cretacico si sviluppano fortemente Lingulidae e Craniidae. Gli Spiriferidi si estinguono nel Lias, dove si mostra ancora qualche Strophomenidae.

Nel Terziario la decadenza dei Brachiopodi è quasi completa; le sole forme che vi si trovano sono quelle che sono persistite sino all'epoca attuale, come le Lingule, Discine, Craniidi, Rinconellidi, Tecidei, Terebratule e Terebratelle. È importante constatare che, salvo qualche eccezione (Terebratelle e Tecidei), le forme viventi oggidì sono d'origine molto antica. La persistenza di questi tipi, appena modificati, è un fenomeno biologico che in tutti i tempi ha richiamato l'attenzione dei naturalisti.

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Per i fossili, oltre allo Zittel, Grundzüge der Paläontologie, 1924; S. S. Buckmann, Brachiopod Morphology, in Quart. Journ. Geol. Soc., Londra, LXIII (1907); J. M. Clarke, Early devonic History of New York and Eastern North America, in New York State Mus. Mem., IX (1908); W. Naliwkin, Die Fauna d. Donez-Jura, III, Brachiopoda, in Mém. Com. Géol. St. Petersbourg, fasc. 55 (1910); Ch. Schuchert, Palaeographic and geologic significance of recent Brachiopoda, in Bull. Geol. Soc. of America, XXII (1911); M. Semper, Üer Convergenzerscheinungen bei fossilen Brachiopoden, in N. Jahrb. f. Miner., 1908.