BIOENERGETICA

BIOENERGETICA

. Con il termine "bioenergetica" s'indica l'insieme dei meccanismi che assicurano le trasformazioni di energia negli organismi viventi.

Tutte le cellule hanno bisogno di un continuo rifornimento energetico per svolgere varie attività: per effettuare per es. lavoro chimico (per la biosintesi di proteine, polisaccaridi, acidi nucleici, lipidi), lavoro osmotico per il passaggio di sostanze attraverso la membrana cellulare anche contro un gradiente di concentrazione, lavoro meccanico per vari tipi di movimento (muscolare, ameboide, ciliare). L'energia necessaria per tutti questi processi deriva dalle reazioni ossidative che si svolgono in tutte le cellule principalmente a carico dei carboidrati. Questi costituiscono in un certo senso il "combustibile cellulare", ma l'energia chimica in essi contenuta e liberata durante i processi ossidativi non potrebbe essere utilizzata dalle cellule se venisse completamente trasformata in calore; parte di questa energia viene invece immagazzinata in particolari legami chimici e poi via via utilizzata. I carboidrati vengono sintetizzati nelle cellule vegetali, le quali sono in grado di utilizzare l'energia luminosa del sole per la sintesi di composti organici a partire dall'anidride carbonica atmosferica; l'energia luminosa viene così trasformata in energia chimica e in questa forma utilizzata da tutti i viventi. In ultima analisi, quindi, tutta l'energia utilizzata dagli organismi viventi proviene dal sole e fluisce attraverso vari gruppi di organismi: prima quelli capaci di utilizzare direttamente l'energia luminosa per sintetizzare composti organici, poi quelli (organismi eterotrofi) che hanno bisogno di consumare i composti organici sintetizzati dai primi, infine quei microrganismi specializzati a decomporre nei loro costituenti più semplici i composti organici degli organismi morti. A tutti i livelli di questa catena, parte dell'energia ricevuta viene utilizzata dai viventi per compiere lavoro, parte torna all'ambiente sotto forma di calore. Solo una piccola parte dell'energia solare inizialmente utilizzata arriva, come energia chimica, ai microrganismi che effettuano l'ultima decomposizione. Quando anche quest'ultima trasformazione viene effettuata, tutta l'energia ritorna all'ambiente.

La delucidazione di questi processi in tutti i loro dettagli è stato il tema principale della biochimica della prima metà di questo secolo. In questo periodo cioè sono stati affermati alcuni principi fondamentali:1) l'universalità dei processi che assicurano il rifornimento di energia in tutti gli organismi viventi. Non vi è, come si pensava fino alla fine del secolo scorso, un funzionamento basato sui processi di sintesi, caratteristico dei vegetali, e una biochimica animale basata su processi degradativi, ma esistono processi degradativi e sintetici sostanzialmente uguali in tutti gli organismi viventi, mentre la capacità di utilizzare l'energia solare è limitata ai vegetali; 2) l'applicabilità agli organismi viventi dei principi della termodinamica. È questo il punto che è stato oggetto di maggiori discussioni, a partire dalle concezioni ottocentesche di "forza vitale", che spiegavano il funzionamento degli organismi sulla base della presenza in essi di una forma ignota di energia, propria dei viventi. Le scoperte della biochimica, già all'inizio di questo secolo, portano a una concezione completamente diversa: consentono di spiegare il funzionamento delle cellule in base ai principi della termodinamica e anzi sottolineano del vivente proprio l'aspetto energetico, per cui ogni cellula funziona come una piccola macchina chimica a elevato rendimento energetico.

Tuttavia, mentre si riconosce che negli organismi viventi viene rispettato il primo principio della termodinamica, cioè il principio della conservazione dell'energia, taluni sollevano obiezioni sull'applicabilità ad essi del secondo principio della termodinamica, in quanto questo sarebbe incompatibile con la formazione di strutture ordinate e quindi con l'incremento di ordine che si verifica negli organismi viventi. Il secondo principio pone infatti delle limitazioni alle trasformazioni di energia che possono aver luogo, in quanto constata che avvengono spontaneamente solo processi in cui si ha un aumento del grado di disordine o, in termini termodinamici, di entropia; così, per es., le molecole di un gas passano, attraverso un orifizio, da un recipiente pieno a uno vuoto finché non abbiano raggiunto nei due recipienti la stessa concentrazione (cioè la situazione di maggiore disordine) e non avverrà mai spontaneamente il processo inverso. Al contrario, negli organismi viventi determinate molecole si dispongono ordinatamente in certe strutture e risultano assenti in altre, e così via. È chiara però oggi la risposta che può essere data alle obiezioni sull'applicabilità ai viventi del secondo principio: l'affermazione che il grado di disordine (entropia) non può che aumentare in processi spontanei vale per sistemi energeticamente isolati; poiché invece gli organismi viventi sono dei sistemi aperti in cui si realizzano continui scambi energetici e materiali con l'ambiente, il secondo principio andrà applicato all'insieme "vivente + ambiente". Si capisce così come sia possibile un incremento localizzato di ordine che dovrà essere compensato da un'incremento maggiore di disordine (cioè di entropia) in un altro punto del sistema complessivo. Si pensi, per es., a un batterio che si riproduce in un terreno di coltura. La duplicazione dei batteri corrisponde alla formazione di strutture ordinate e quindi a un incremento di ordine, ma il calore che essi cedono al liquido circostante, aumentando l'agitazione termica delle molecole, rende complessivamente positiva la variazione di entropia. Nell'applicazione del secondo principio della termodinamica agli organismi viventi va tenuto conto che in essi le reazioni chimiche avvengono in soluzioni diluite in cui pressione, temperatura e volume restano praticamente costanti. In questa condizioni si può dimostrare, in base al primo e al secondo principio, che la variazione complessiva di energia risulta dalla somma di due termini, la frazione di energia che risulta utilizzabile per compiere lavoro e che chiamiamo energia libera (ΔG) e una porzione di energia non recuperabile che risulta dalla variazione di entropia ΔS moltiplicata per la temperatura assoluta. Avvengono spontameamente quei processi per cui l'energia libera dello stato finale è inferiore a quella dello stato iniziale (ΔG 〈 O); ogni processo decorre quindi con liberazione di energia fino a giungere alla situazione di equilibrio in cui l'energia libera dei prodotti è uguale a quella dei reagenti (ΔG = O).

Riassumendo, possiamo dire che mentre l'energia totale dell'insieme "vivente + ambiente" rimane costante (primo principio), l'entropia totale tende ad aumentare (secondo principio) ma, come abbiamo visto nell'esempio citato, la variazione complessiva può derivare da due variazioni in senso opposto nel vivente e nell'ambiente. Per quanto riguarda invece la variazione di energia libera, da quanto detto sopra deriva che avvengono spontaneamente solo quei processi in cui si ha diminuzione di energia libera (ΔG 〈 O).

Reazioni biosintetiche e reazioni cataboliche. - Come abbiamo visto, i composti del carbonio che vengono sintetizzati dai vegetali utilizzando l'energia luminosa, vengono poi in tutte le cellule degradati a molecole semplici quali CO₂, acqua, ammoniaca, acido acetico, acido lattico. Le reazioni corrispondenti sono dette cataboliche e avvengono spontaneamente con liberazione di energia. Questa energia viene in parte trasformata in calore e non è quindi più utilizzabile dalle cellule, in parte però viene immagazzinata in particolari composti che contengono i cosiddetti "legami ricchi di energia". S'indicano con questo termine particolari tipi di legami la cui scissione per aggiunta di una molecola d'acqua (idrolisi) porta a una notevole liberazione di energia e alla formazione di composti più stabili corrispondenti a un livello energetico assai minore. Le reazioni cataboliche sono dunque accoppiate a reazioni in cui l'energia liberata viene utilizzata per formare "legami ricchi di energia". In questo modo l'energia libera dei processi ossidativi catabolici viene in buona parte immagazzinata per poi essere utilizzata, per es., nei processi biosintetici. Le reazioni anaboliche o biosintetiche infatti, al contrario di quelle cataboliche, richiedono un rifornimento di energia. Il più importante dei composti contenenti legami "ricchi di energia" è l'adenosintrifosfato o ATP, il quale contiene due legami pirofosforici, l'idrolisi di ognuno dei quali libera, in condizione standard, 7 kcalorie per mole. È proprio questa energia libera d'idrolisi che viene utilizzata in tutti i processi cellulari che richiedono energia (reazioni biosintetiche, movimento, trasporto attivo attraverso la membrana cellulare). Esistono diversi altri composti contenenti legami che per idrolisi liberano quantità di energia anche maggiori (8-15 kcalorie per mole); questa energia viene spesso utilizzata per riformare i legami pirofosforici dell'ATP, che rappresenta in un certo senso la 'moneta contante' del rifornimento energetico cellulare.

Da quanto abbiamo detto segue che, almeno in parte, le vie cataboliche non possono seguire lo stesso cammino delle vie anaboliche. Nelle tappe in cui il dislivello energetico è più forte (in cui cioè G₂ ≪ G₁ se 2 è lo stato finale e 1 lo stato iniziale), solo la via catabolica può essere percorsa spontaneamente: la corrispondente tappa biosintetica avrebbe un ΔG ≫O e non potrebbe quindi aver luogo senza la partecipazione di un composto "ricco di energia" che, innalzando il livello energetico dello stato iniziale, renda possibibile la reazione complessiva. Per es., l'idrolisi di una proteina ad aminoacidi è un processo che avviene spontaneamente con liberazione di energia. Il cammino inverso, cioè la biosintesi delle proteine a partire dagli aminoacidi, richiede un apporto di energia e quindi segue una via diversa, di cui la prima tappa è la reazione di ogni aminoacido con una molecola di ATP che lo "attiva" mediante la formazione di un composto (aminoaciladenilato) contenente un legame ricco di energia. È l'energia di questo legame che consentirà poi la formazione del legame tra aminoacido e aminoacido nella proteina e che quindi consentirà la reazione biosintetica innalzando il livello energetico dello stato iniziale. Esiste dunque, attraverso i composti contenenti legami "ricchi di energia", una precisa relazione energetica tra reazioni cataboliche e reazioni biosintetiche: le prime forniscono l'energia necessaria per le seconde.

Punto di partenza per tutto questo insieme di processi metabolici sono, come abbiamo detto, i carboidrati, la cui biosintesi viene operata negli organismi vegetali capaci di utilizzare l'energia luminosa. Durante la fotosintesi, l'energia luminosa viene utilizzata per rendere energeticamente possibile una reazione che normalmente non lo sarebbe. In generale si tratta del passaggio d'idrogeno da un donatore (nelle piante superiori l'acqua) a un accettore (nelle piante superiori la CO₂) con conseguente formazione di carboidrati secondo lo schema:

Questo processo comporta un flusso di elettroni dal donatore all'accettore, che va in direzione inversa rispetto a quanto avverrebbe spontaneamente. L'energia luminosa di determinate lunghezze d'onda, assorbita da particolari pigmenti, porta le molecole di questi ultimi a uno stato eccitato e le rende capaci di cedere elettroni a molecole cui normalmente non potrebbero cederli. È attraverso questo processo che vengono sintetizzati carboidrati per tutti gli organismi viventi e che viene quindi utilizzata dai viventi l'energia solare.

Bibl.: A. L. Lehninger, Bioenergetics, New York 1971²; id., Biochimica, Bologna 1975; R. Y. Stainer, M. Doudoroff, E. A. Adelberg, Il mondo dei microrganismi, ivi 1975.