Articolazione
In anatomia si definisce articolazione il complesso di strutture che mantiene in contiguità due o più superfici ossee (v. Osteoarticolare e muscolare, sistema). Le articolazioni comprendono due grandi gruppi, la cui distinzione si basa su criteri anatomici e funzionali. Il primo gruppo è costituito da articolazioni che consentono poca o nessuna mobilità, come quelle delle ossa pubiche o del cranio; queste sono dette sinartrosi e mancano di vere cavità articolari. L'altro gruppo, quello delle diartrosi, dotato di capacità di movimenti più o meno estesi, è molto numeroso ed è caratterizzato da superfici ossee a contatto rivestite di cartilagine, da una capsula articolare e da legamenti, dischi e menischi, come mezzi di unione. Alcune articolazioni sono sferiche e concave, come quelle del femore con il bacino e dell'omero con la scapola, o a sella, come quella del pollice, o, ancora, a cerniera, come quella omeroulnare.
Lo scheletro svolge essenzialmente funzioni di sostegno e di protezione e ha quindi una struttura rigida come quella di un'armatura. Tuttavia, poiché l'organismo deve potersi spostare, cambiare posizione, compiere movimenti diversi e anche complessi, lo scheletro è composto di segmenti connessi fra loro in modo da garantire tale mobilità: intervengono così le articolazioni, che possiamo immaginare come le viti che tengono assemblate le parti di una marionetta o le cerniere che costituiscono gli snodi di un'armatura.La mobilità assicurata dalle articolazioni è minore o maggiore a seconda dei distretti corporei. Nel cranio, in cui la funzione protettiva è prevalente, le articolazioni, dette suture, non sono mobili, proprio per assicurare la massima protezione al cervello, costituito da una materia poco consistente e localizzato in una posizione particolarmente esposta: la struttura ossea è formata da ossa piatte che crescendo si fondono a livello delle suture. Il sostegno dell'organismo e la protezione del midollo spinale sono assicurati nell'uomo, come negli altri Vertebrati, dalla colonna vertebrale, che rappresenta un mirabile compromesso tra difesa e mobilità dell'organismo. Le singole vertebre, per la maggior parte separate da dischi cartilaginei, assicurano un'ottima protezione al midollo spinale, mentre le articolazioni fra di esse garantiscono il movimento, rendendo la colonna più simile a una molla flessibile che a un tubo rigido, situazione, questa, che rappresenterebbe il massimo della protezione, ma non consentirebbe molti movimenti del corpo. Le articolazioni posseggono un sistema di autolubrificazione che ne evita l'irrigidimento. Contribuisce alla lubrificazione anche la membrana sinoviale, che riveste la cavità articolare e produce un liquido vischioso che inumidisce le superfici articolari. La membrana sinoviale reagisce subito, in modo più o meno violento, ai traumi e alle infezioni da parte di agenti patogeni, e questa vivace reattività è la causa dell'estrema sensibilità delle articolazioni agli agenti infettivi.
Lo sviluppo di uno scheletro di sostegno è diventato particolarmente necessario quando è iniziata per gli animali la vita sulla terraferma, mentre gli animali acquatici possono anche farne a meno, grazie al maggior potere di sospensione dell'acqua. Nei Vertebrati a organizzazione più primitiva, il cranio è costituito da tessuto osseo continuo, privo di articolazioni o di strutture cartilaginee. In essi, inoltre, come avviene nelle lamprede, la bocca manca di uno scheletro articolato che invece caratterizza, differenziato in mascella e mandibola, la bocca di molti altri Pesci e di tutti i Vertebrati terrestri. L'evoluzione, verificatasi in alcuni Pesci, di una mandibola articolata ha aumentato fortemente l'efficienza di questi animali. L'arco orale articolato infatti è un'acquisizione rivoluzionaria, il cui valore adattativo consiste nella possibilità di afferrare saldamente la preda, grazie anche alla presenza dei denti; così i Pesci sono potuti diventare predatori, invece di alimentarsi dei sedimenti sul fondo marino. Tra i Rettili, nei serpenti, l'articolazione dell'arco orale è tale da consentire a questi animali di inghiottire prede vive e intere; ciò è possibile perché la mascella è liberamente articolata con il cranio e le due ossa che formano la mandibola sono unite soltanto da muscolo e pelle.
Nei Pesci testa e tronco si muovono come un blocco unico; invece nei Vertebrati terrestri, Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi, è importante che il capo si muova indipendentemente; opportune modificazioni delle vertebre e delle relative articolazioni rendono possibile il raggiungimento di questa condizione. Nei Pesci ossei e negli Anfibi più antichi, la superficie articolare della parte posteriore del cranio è una struttura unica, mentre negli altri Anfibi si ha una doppia articolazione, che permette alla testa di muoversi, indipendentemente dal corpo, verso l'alto e il basso, pur consentendo solo limitati movimenti laterali. Nella maggioranza di Rettili e Uccelli l'articolazione ritorna unica, ma le prime due vertebre sono profondamente modificate per consentire una notevole libertà di movimento; nei Mammiferi si sviluppa una coppia di articolazioni tra l'osso occipitale e la prima vertebra, l'atlante, che permette di piegare in avanti la testa. A sua volta l'atlante si articola a perno con la seconda vertebra, l'epistrofeo, rendendo possibile la rotazione della testa. L'articolazione tra l'osso occipitale e l'atlante ha acquistato una grande mobilità, con conseguente sviluppo della muscolatura necessaria, quando per alcune scimmie vi è stato il passaggio a un tipo di vita arboricola. La mobilità della testa è aumentata per rendere possibile un efficace controllo dell'ambiente arboricolo ed è stata accompagnata dall'evoluzione di recettori visivi, molto vantaggiosa per valutare distanze, dimensioni e colori durante gli spostamenti sugli alberi.
Come si è detto, lo scheletro, oltre ad avere una funzione di sostegno e di protezione, ne possiede anche una locomotoria, che nei Vertebrati terrestri viene assicurata da appendici libere, gli arti, costituite da segmenti fra loro articolati. Le richieste funzionali alle articolazioni dell'arto posteriore sono molto diverse da quelle dell'arto anteriore, perché devono sopportare la maggiore spinta nella deambulazione e, nell'uomo, trasferire il peso del corpo al terreno. Le articolazioni dell'anca, della caviglia e del piede così sono più robuste delle corrispondenti dell'arto anteriore e hanno un ambito di movimento minore; inoltre, il cingolo pelvico si articola direttamente alla colonna vertebrale, in modo da collegare più rigidamente gli arti posteriori alla colonna, mentre gli arti anteriori sono connessi in maniera più elastica. La stabilità degli arti durante la locomozione ha richiesto a sua volta la presenza di articolazioni del ginocchio che funzionino da cerniera. Il ginocchio è per questo un'articolazione molto complessa: contiene cartilagine, che riveste le ossa con la funzione di ridurre l'attrito, e menischi, cuscinetti di fibrocartilagine che prevengono il contatto fra le ossa durante il movimento. Molti animali, compresi cani, gatti e cavalli, sono privi di clavicola nell'articolazione della spalla: l'arto anteriore può compiere così solo movimenti pendolari in direzione anteroposteriore. Tuttavia, nella linea evolutiva di questi animali si scoprono antenati dotati di clavicola; questa, pur essendo un osso piuttosto delicato e soggetto a lesioni, si è conservata nel corso dell'evoluzione fino all'uomo. Per quanto riguarda i Primati la conservazione della clavicola, osso che permette una grande mobilità all'arto anteriore, è stata essenziale ai fini dello spostamento di ramo in ramo durante la vita arboricola. Sempre nell'arto anteriore, l'articolazione del pollice ha subito nei Primati un'interessante evoluzione, che ha portato questo dito a muoversi in maniera indipendente dalle altre dita.
La completa opponibilità del pollice è una condizione raggiunta perfettamente solo dall'uomo, nel quale la mano svolge attività esclusivamente prensile. Ne consegue la possibilità di una 'presa di precisione' e non solo 'di forza', che conferisce notevoli capacità manipolative alla mano, rendendola uno strumento unico nel mondo animale.Articolazioni che possano consentire il movimento di tutto l'organismo compaiono anche negli Invertebrati, come nelle stelle di mare, che hanno tutto lo scheletro interno capace di articolarsi, tanto che le loro cinque braccia possono piegarsi, o come negli insetti, nei ragni e nei crostacei, dove compaiono vere e proprie appendici articolari. Le articolazioni di tali specie animali sono tuttavia diverse da quelle dei Vertebrati: negli endoscheletri di questi ultimi, infatti, i muscoli si inseriscono esternamente sugli elementi scheletrici per mezzo di tendini, mentre negli esoscheletri degli Invertebrati l'inserzione avviene all'interno della formazione scheletrica.
I centri di ossificazione compaiono nel cranio verso l'ottava settimana di vita intrauterina, all'interno della cartilagine che fino a questo momento ha protetto il cervello, mentre l'ossificazione appare a un livello avanzato verso la dodicesima settimana. È da notare che le ossa craniche si originano durante lo sviluppo come placche molto distanziate fra loro, e in alcuni punti, detti fontanelle, la distanza permane anche dopo la nascita. Le suture, comunque, non sono salde neanche nei punti privi di fontanelle, in cui le ossa sono già in contatto al momento della nascita; ciò rende il cranio molto flessibile, facilitando la discesa del feto lungo il canale del parto al momento della nascita, e ne permette il successivo accrescimento in relazione all'aumento di volume del cervello.
Tuttavia, un cranio flessibile non offrirebbe alcun vantaggio dopo la nascita e non fornirebbe una protezione ottimale. Così, entro un anno o poco più, le fontanelle si chiudono, le ossa si accostano e le suture si saldano sempre più strettamente. La saldatura delle articolazioni craniche è completa solo verso il ventesimo anno di età, anche se nel tempo il margine delle suture diviene sempre più complesso.
Anche le articolazioni della colonna vertebrale si evidenziano nell'ottava settimana di vita intrauterina, quando le cartilagini dei corpi vertebrali crescono intorno al midollo spinale e vengono a formare il modello di una vertebra completa.Le future articolazioni sinoviali non sono individuabili se non dopo la differenziazione dei modelli cartilaginei delle future ossa. La crescita degli elementi cartilaginei l'uno verso l'altro determina la formazione dell'articolazione dove le due cartilagini entrano in contatto. Tra la quinta e la sesta settimana, mentre si ingrandiscono le gemme degli arti, si sviluppano curvature nelle future sedi delle articolazioni della spalla e del gomito; parallelamente si formano il cingolo pelvico e la curvatura del ginocchio. Nello stesso periodo, le sporgenze del gomito e del ginocchio risultano dirette entrambe verso l'esterno; in seguito, gli arti ruotano in direzione opposta l'uno rispetto all'altro, per assumere la posizione definitiva, con l'articolazione del gomito che guarda avanti e quella del ginocchio che guarda indietro.
4. Patologia (Red.)
Le principali patologie che colpiscono le articolazioni (artropatie) possono essere di natura degenerativa (artrosi; v.) o infiammatoria (artrite).L'artrite è un processo infiammatorio che colpisce i vari tessuti delle articolazioni, determinando compromissione funzionale (perdita della motilità e deformazioni), dolore e tumefazione. Se la lesione è sinoviale si ha l'artrosinovite, se interessa anche i capi ossei si ha osteoartrite. Il processo infiammatorio può essere acuto o cronico e riguardare una o più articolazioni (poliartrite). Fra le artriti acute le più comuni sono quella infettiva, che insorge in conseguenza di un processo infettivo causato da streptococchi, stafilococchi, gonococchi ecc.; quella traumatica, secondaria a un trauma, per es. un colpo violento o un eccessivo aggravio del carico sull'articolazione stessa; e il reumatismo articolare acuto (v. reumatismi). Le forme più diffuse di artriti croniche sono l'artrite reumatoide, o poliartrite cronica, caratterizzata da un processo infiammatorio delle parti molli articolari, che colpisce dapprima le piccole articolazioni e si estende poi a un numero sempre maggiore di articolazioni, causando deformazioni anchilosanti; e le artriti da disfunzioni endocrine o metaboliche, di cui la principale è l'artrite gottosa (v. gotta).
Altre affezioni articolari sono le cisti sinoviali, l'idrartro, i corpi mobili articolari. Le cisti sinoviali si formano in corrispondenza di un'articolazione, in rapporto a un'estroflessione della membrana sinoviale. L'idrartro è un versamento sieroso, talvolta lievemente ematico, che si forma nella cavità di un'articolazione per effetto di un trauma o di un processo flogistico a carico della membrana sinoviale. I corpi mobili articolari sono formazioni anomale, libere, che si originano in un'articolazione da frammenti ossei, cartilaginei o di tessuto fibroso a seguito di un trauma o di un processo infiammatorio e possono determinare l'improvviso arresto doloroso dell'escursione articolare (blocco articolare).
Fra le patologie congenite è da ricordare l'artrogriposi, a causa della quale il bambino presenta alla nascita articolazioni degli arti immobili.
g. brum, l. mc kane, g. karp, Biology: exploring life, New York, Wiley, 19942 (trad. it. Bologna, Zanichelli, 1996).
b.g. campbell, Human evolution. An introduction to man's adaptation, London, Heinemann, 1967 (trad. it. Storia evolutiva dell'uomo, Milano, ISEDI, 1974).
g.c. kent jr., Comparative anatomy of the Vertebrates, Dubuque (IA), W.M.C. Brown, 19978 (trad. it. Padova, Piccin-Nuova libraria, 19972).
g.a. thibodeau, Anatomy and physiology, St. Louis, Mosby, 1987 (trad. it. Milano, CEA, 19952).