ANFIOSSO

ANFIOSSO (dal gr. ἀμϕί "da ambe le parti" e ὀξύς "aguzzo, appuntito"; lat. scient. Amphioxus Yarrel; fr. Amphioxus; sp. anfioxo; ted. Lanzettfisch; ingl. lancelet)

Genere della famiglia Branchiostomidi, del sottotipo dei Cefalocordati o Acranî, del tipo dei Cordati (sinonimi: Branchiostoma Costa, dal gr. βράγχιον "branchia" e στόμα "bocca"),

Storia. - L'anfiosso fu descritto per la prima volta nel 1778 dal Pallas, il quale, ritenendolo un mollusco gasteropodo, lo chiamò Limax lanceolatus. La notizia del Pallas rimase pressoché ignorata, tanto che nel 1834 O. G. Costa fece dell'anfiosso una nuova descrizione e gli assegnò il nome di Branchiostoma lumbricum, riconoscendogli anche una certa affinità morfologica con i pesci. Due anni più tardi, nel 1836, lo Yarrel studiandone l'anatomia dimostrò che tale animale possiede una corda dorsale simile a quella presentata dagli embrioni dei Vertebrati e gli diede il nome di Amphioxus lanceolatus. Poco dopo, nel 1839, Johannes Müller stabilì in maniera definitiva le affinità fra anfiosso e Vertebrati, e infine, nel 1867, il Kowalewsky, studiandone lo sviluppo, dimostrò le affinità fra anfiosso e ascidie (Tunicati). In tal modo fu definitivamente stabilito che l'anfiosso è un cordato, che, per alcuni caratteri, si lega ai Tunicati, e per altri, e soprattutto per la sua architettura generale, ai Vertebrati stessi. Numerosissime sono le ricerche anatomiche, istologiche e sistematiche che in seguito furono compiute sull'anfiosso, così che non esiste forse animale più studiato, e la conclusione di tali ricerche fu la determinazione della definitiva posizione dell'anfiosso nel sistema animale. L'anfiosso viene ascritto al sottotipo dei Cefalocordati, posto fra gli Urocordati (o Tunicati) e i Notocordati (o Vertebrati, o Craniati), tutti riuniti nel grande tipo dei Cordati.

Secondo le regole in vigore nella nomenclatura moderna, il nome da usarsi è Branchiostoma, e Amphioxus passa in sinonimia; tuttavia si continua, per consuetudine, ad usare la voce Amphioxus come quella più conosciuta. La specie più nota è Branchiostoma lanceolatum (Pallas) o Amphioxus lanceolatus Yarrel.

Morfologia esterna e anatomia. - L'anfiosso ha una lunghezza di circa 5-6 centimetri (raramente raggiunge gli 8 centimetri), e una larghezza massima di 7-8 millimetri. È esile, compresso lateralmente, appuntito alle due estremità, bianchiccio e un poco trasparente. L'estremità cefalica è la più tozza ed è leggermente tronca, l'estremità caudale è nettamente appuntita; i due terzi anteriori della faccia ventrale sono pianeggianti e spesso finemente rigati longitudinalmente; questa superficie pianeggiante è limitata sui lati da due pieghe longitudinali, dette pieghe metapleuriche, le quali anteriormente raggiungono la bocca, mentre posteriormente confluiscono sulla linèa mediana fino a una piccola apertura detta poro atriale (o spiracolo o poro respiratorio). Dalla confluenza delle pieghe metapleuriche si diparte una nuova esile piega cutanea, la quale dapprima decorre lungo lo spigolo ventrale dell'animale e costituisce la pinna ventrale, poi si continua intorno all'estremità caudale e diviene la pinna caudale, infine corre lungo tutto lo spigolo dorsale e forma la pinna dorsale, che termina in vicinanza dell'estremità cefalica. La superficie del corpo è molle, mancando ogni traccia di esoscheletro. Ventralmente, all'estremità cefalica si apre la bocca, o meglio il vestibolo boccale (stomodeo), poiché la vera bocca è rappresentata da un piccolo orifizio situato nel fondo del vestibolo boccale; il margine del vestibolo è circondato da una corona di 12 a 20 paia di cirri, o tentacoli ciliati. L'apertura anale è asimmetrica ed è posta sul lato sinistro della pinna ventrale, assai indietro rispetto al poro atriale, non molto lontano dall'estremità distale del corpo, per cui la regione situata posteriormente all'apertura anale rappresenta la coda.

L'architettura generale dell'animale è assai semplice. Presenta un asse longitudinale scheletrico, la corda dorsale o notocorda, dorsalmente e parallelamente al quale decorre il sistema nervoso centrale o neutrasse; ventralmente alla corda sta la cavità del corpo in cui sono contenuti l'intestino, le gonadi e tutti gli altri organi; sui lati del neurasse e della corda dorsale stanno le masse muscolari disposte simmetricamente. Esistono inoltre: un sistema sanguifero, un apparato escretore, un sistema nervoso periferico e organi di senso rudimentali. Esternamente, dall'estremità cefalica fino al poro atriale, la parete ventrale del corpo è raddoppiata da una lamina, detta sacco peribranchiale, che limita una cavità chiamata cavità atriale o peribranchiale, la quale posteriormente comunica con l'esterno per mezzo del poro atriale, mentre anteriormente accoglie le aperture esterne delle fessure branchiali.

Il tegumento risulta dell'epidermide, formata d'un solo strato di cellule, alcune delle quali differenziate in organi sensoriali, e rivestita esternamente d'una cuticola striata, e d'un sottile derma. Il sistema scheletrico è prevalentemente costituito dalla corda dorsale, la quale si presenta come un'esile bacchettina flessibile a ezione ellittica, che percorre tutta la lunghezza del corpo, dall'estremità cefalica a quella caudale; la corda è circondata da una guaina connettivale, che insieme con la guaina perineurale completa lo scheletro assile.

Il sistema muscolare è costituito da due ammassi muscolari simmetrici disposti lungo i lati del corpo, assai voluminosi dorsalmente e molto esili invece latero-ventralmente, che risultano costituiti dai miotomi, in numero di circa 60, disposti metamericamente. Questa condizione appare evidente anche all'ispezione esterna, in quanto si vedono sui lati dell'animale numerosissime linee a forma di ≫ susseguentisi in serie e che corrispondono ai miocommi o setti fibrosi, che, disposti perpendicolarmente all'asse del corpo, decorrono dalla faccia profonda dell'integumento agli organi assili. I miotomi non sono ordinati simmetricamente sui due lati, ma quelli di sinistra si alternano con quelli di destra, il che rappresenta una condizione molto favorevole per la locomozione dell'animale.

Il sistema nervoso centrale è costituito dal neurasse, situato dorsalmente alla corda e ravvolto dalla guaina fibrosa neurale. Esso ha la forma di un tubo, ed è perciò cavo all'interno; posteriormente termina a punta e raggiunge l'estremità della coda; rostralmente si arresta alquanto innanzi all'estremità cefalica e quivi è leggermente dilatato in una vescicola cerebrale, la cui cavità nell'embrione comunica con l'esterno mediante il neuroporo, mentre, nell'adulto, la vescicola cerebrale presenta un piccolo diverticolo a fondo cieco, residuo del canale neuroporale obliterato, e chiuso distalmente. Dal neurasse si dipartono numerose paia di nervi spinali che formano il sistema nervoso periferico; questi, benché disposti metamericamente, non sono simmetrici, ma alterni, similmente a quanto ha luogo per i miotomi; a sua volta ciascun nervo spinale risulta di due rami: uno dorsale che è un nervo prevalentemente sensitivo, e uno centrale che è un nervo motore: perciò, benché il raffronto non sia del tutto esatto, questi rami vengono comparati alle radici dei nervi spinali dei Vertebrati. Le due prime paia di nervi sono di natura speciale, in quanto hanno la sola radice sensitiva e si dirigono all'estremità cefalica del corpo dell'animale ove si ramificano e presentano piccoli rigonfiamenti ganglionari. Gli organi di senso specifico sono assai poco differenziati e sono rappresentati da numerose cellule sensoriali sparse nell'epidermide, da formazioni distribuite sui tentacoli ciliati e sul velo, dalle macchie pigmentate che stanno sulla faccia inferiore del neurasse e dell'organo infundibulare connesso con la vescicola cerebrale. Non sarebbero organi di senso, invece, secondo le recenti ricerche del Franz, la fossetta impari situata sul capo, residuo del neuroporo a cui veniva assegnato il significato di fossetta olfattoria; la fossetta di Hatschek, piccola depressione situata nella vòlta della cavità boccale, cui si tendeva ad attribuire il significato di organo del gusto; la macchia pìgmentata situata nello spessore della vescicola cerebrale sulla linea mediana e all'estremità superiore, a cui si attribuiva il significato di organo visivo. Non è noto un organo di senso uditivo, né un sistema simpatico.

Il sistema digerente, a forma di tubo quasi rettilineo, esteso dall'apertura boccale all'apertura anale, risulta costituito di alcune sezioni che procedendo dall'innanzi all'indietro, sono: il vestibolo boccale, la faringe e l'intestino, quest'ultimo munito di una porzione un poco dilatata, chiamata stomaco, e di un diverticolo epatico. Il vestibolo boccale è assai ampio, ovoidale, con il margine anteriore munito della corona dei cirri, i quali sono sostenuti da un'armatura cartilaginea circolare, che manda altrettanti prolungamenti quanti sono i cirri stessi. In corrispondenza del fondo del vestibolo boccale, là dove si apre l'apertura di comunicazione con la faringe, esiste una specie di diaframma membranoso, detto velo, residuo della membrana faringea embrionale, che separa nell'embrione la cavità stomodeale dal fondo cieco dell'intestino faringeo. La faringe, che segue, è molto ampia e occupa quasi la metà della lunghezza totale del corpo dell'animale. Le pareti laterali della faringe sono perforate da una serie di fessure branchiali numerosissime, disposte simmetricamente sui due lati e in numero di circa 180 per lato; ne risultano perciò altrettanti setti o linguette interbranchiali, i quali, come le fessure, sono di due ordini: primarî e secondarî a seconda del loro meccanismo di formazione. Mediante queste fessure la cavità della faringe comunica con l'esterno, direttamente nella larva, indirettamente nell'adulto, poiché, come è stato detto, questo possiede la camera atriale, che circonda tutta quanta la regione faringea. Questo complicato traliccio branchiale è sostenuto da un esile scheletro, e in esso decorrono i vasi branchiali; le cellule della parete interna, che derivano dalla faringe (endoderma), sono ciliate, quelle esterne, che provengono dall'ectoderma, sono invece prive di ciglia. Sulla linea mediana dorsale della faringe, subito dietro al velo, esiste un minutissimo tubulo a fondo cieco, che viene detto tubo ipofisario e ritenuto omologo all'abbozzo ipofisario dei vertebrati; inoltre sulla stessa linea mediana dorsale corre una doccia con epitelio vibratile, detta doccia epifaringea; sulla linea mediana ventrale della faringe esiste un'altra doccia a ciglia vibratili: la doccia ipofaringea o endostilo, simile all'endostilo proprio dei Tunicati e che si ritiene in parte omologo alla tiroide dei Vertebrati. Il resto dell'intestino non presenta caratteristiche peculiari, solo è dotato di un diverticolo cieco diretto in avanti, chiamato diverticolo epatico, perché sembra corrispondere al fegato dei Vertebrati.

Il sistema circolatorio, schematicamente considerato, risulta costituito da un vaso longitudinale, l'aorta ventrale, che decorre ventralmente all'intestino, e dalla quale, in corrispondenza della regione branchiale, si dipartono tante coppie di vasi branchiali, a loro volta suddivisi, in corrispondenza alle arcate secondarie, in tanti rami quanti sono gli archi branchiali; questi vasi branchiali si dirigono dorsalmente e confluiscono in due tronchi dorsali longitudinali, detti radici dell'aorta dorsale, che decorrono da avanti indietro e si fondono in un tronco unico, l'aorta dorsale, che decorre sotto la corda, fra questa e l'intestino. Dall'aorta dorsale partono alcuni vasi, che si portano in basso e terminano sull'intestino, ove si forma una rete capillare, da cui si ricostituisce la vena sottointestinale; questa si dirige in avanti e immette nel diverticolo epatico, ove si risolve in una rete capillare, cosicché si stabilisce una specie di sistema portale; da questa rete si ricostituisce la vena epatica, la quale si continua nell'aorta ventrale, di guisa che in tal modo il circolo si completa. A questi tronchi vasali se ne devono aggiungere alcuni che si distribuiscono nel vestibolo boccale e nella regione cefalica. Risulta così un circolo vasale in cui l'organo pulsante è dato dall'aorta ventrale, che si potrebbe paragonare a un cuore, a cui deve aggiungersi una serie di piccole dilatazioni pulsanti, o bulbilli, o cuori branchiali, posti alla radice dei vasi branchiali e che sono perciò tanti quanti sono i vasi branchiali stessi. Il sangue è incolore e contiene scarsissimi elementi figurati. Esistono anche vasi linfatici e lacune linfatiche, nelle regioni in cui non giungono i vasi sanguiferi.

Il celoma è assai ridotto e frazionato, per il grande sviluppo assunto dalla faringe, e persiste nella regione della vòlta dorsale, lungo i setti faringei, sotto l'endostilo ed intorno al canale digerente e al diverticolo epatico.

Il sistema escretore è costituito da nefridî situati nella regione branchiale, disposti simmetricamente e metamericamente, in numero di circa 100 paia; ciascun nefridio, che è in parte ghiandolare e in parte ciliato, risulta di un tubulo ramificato, che internamente termina in un rigonfiamento munito di solenociti ed esternamente si apre per mezzo di un nefroporo nella cavità atriale.

Il sistema riproduttore è formato dalle gonadi, disposte metamericamente sui lati del corpo, parallelamente alla faringe e all'intestino, in numero minore dei nefridî e dei miotomi, giacché sono in tutto 26 paia. I sessi sono separati, e i prodotti sessuali, spermî o'uova, escono per un'apertura temporanea che si forma per rottura della parete del corpo e cadono nella cavità peribranchiale; nel genere Asymmetron, molto prossimo all'anfiosso, le gonadi sono sviluppate solo sul lato destro e mancano nel sinistro.

Fisiologia, etologia. - L'anfiosso è un'animale marino, che vive lungo le coste sabbiose, per lo più affondato parzialmente nella sabbia, e può trovarsi tanto a livello della bassa marea quanto a notevoli profondità. Esso può nuotare e cambiare sede per movimenti alterni di flessione e di raddrizzamento del corpo, dovuti all'elasticità della corda dorsale, operati dalle masse muscolari; le pinne sono rigide e perciò servono esclusivamente come organi di equilibrio; inoltre, per opera di simili movimenti alterni, l'animale può affondarsi nella sabbia. L'alimento è fornito da minute particelle (diatomee, alghe, frammenti varî) trasportate insieme con l'acqua nella bocca, che rimane dischiusa, dal movimento delle ciglia vibratili; l'acqua dal vestibolo boccale passa nella faringe e da questa, attraverso alle fessure branchiali, viene diretta dal movimento delle ciglia vibratili degli archi branchiali nella camera peribranchiale, da cui esce all'esterno per il poro atriale, mentre le particelle solide sono raccolte nella doccia epifaringea, conglobate dal mucco e avviate nello stomaco. Durante il passaggio dell'acqua fra le fessure branchiali avvengono attraverso le pareti dei vasi branchiali e l'epitelio branchiale gli scambî gassosi fra acqua e sangue. Conseguentemente il sangue ossigenato nei vasi branchiali passa per le radici dell'aorta dorsale nell'aorta stessa, e si distribuisce nei varî organi del corpo, successivamente entra nella rete capillare intestinale ove si carica di materiale nutritizio, penetra in seguito nel diverticolo epatico ove è parzialmente rielaborato, infine attraverso alla vena sotto-epatica per l'aorta ventrale ritorna alle branchie. La corrente quindi è diretta dall'aorta ventrale alle branchie, da queste per l'aorta dorsale alla periferia e all'intestino, e dall'intestino di nuovo all'aorta ventrale; il movimento è impresso al sangue dalla contrazione dell'aorta ventrale e dei bulbilli branchiali. La linfa non circola, ma può oscillare, come avviene nelle lacune linfatiche.

L'escrezione si compie per opera dei nefridî, che versano il loro prodotto attraverso ai nefropori nella cavità atriale e quindi all'esterno. Riguardo alle funzioni sensoriali poco si conosce; l'animale è molto sensibile alla luce, e la sfugge.

Il periodo di maturità sessuale dura dalla primavera fino all'autunno; i prodotti sessuali dalla cavità peribranchiale escono all'esterno attraverso il poro atriale. L'emissione dei prodotti sessuali si compie generalmente di sera, e la fecondazione ha luogo nell'acqua, per fortuito incontro dello spermio con l'uovo.

Sviluppo. - Le uova, piccolissime, sono dotate di scarso deutoplasma, la segmentazione è totale subeguale, e le larve sgusciano allo stadio di blastula ciliata, liberamente natante. La gastrulazione si compie per invaginazione, con conseguente formazione di una larva di forma ellissoidale ciliata, con l'intestino primitivo o archenteron a fondo cieco anteriore e con il blastoporo posteriormente. Seguono i fenomeni di organogenesi, fra i quali essenziali sono: la formazione dalla piastra midollare, che si differenzia dall'ectoderma dorsale, del tubo midollare, che in primo tempo comunica anteriormente con l'esterno per mezzo del neuroporo, posteriormente con l'archenteron per mezzo del canale neurenterico; la formazione dell'endoderma, della corda dorsale e del mesoderma, che si forma per enterocelia. Le tasche enteroceliche sono in numero di cinque, e da queste, per successivi differenziamenti, hanno origine i segmenti mesodermici, i quali inizialmente sono disposti con perfetta simmetria bilaterale. Dai segmenti mesodermici si originano poi tutti gli organi segmentali, e quindi anche i miotomi; però, mentre hanno luogo i successivi processi di organizzazione, avvengono singolarissimi fenomeni di asimmetria, in parte transitorî, che determinano quell'asimmetria parziale di certe parti del corpo presentata dall'adulto.

Avvenuto l'isolamento dall'endoderma della corda dorsale e delle tasche enteroceliche, l'intestino primitívo diviene l'intestino definitivo, e tosto nella sua porzione cefalica, che intanto per la formazione dello stomodeo comunica con l'esterno, si aprono le prime fessure branchiali, che sono in numero di sette a nove paia. Contemporaneamente dal mesenchima si organizza il sistema circolatorio, mentre dalle altre parti dei segmenti mesodermici si abbozzano gli altri organi e sistemi, fra i quali essenzialmente gli apparati escretore e riproduttore.

Durante l'attuazione di questi varî processi, la larva si allunga e assume il suo aspetto pisciforme. In seguito, da due pieghe ectodermiche che si originano lateralmente alle fessure branchiali e si saldano sulla linea mediana ventrale si forma la camera atriale, e nello stesso tempo l'apparato branchiale si complica per la formazione di numerose nuove fessure e archi secondarî, per cui questa seconda parte dello sviluppo ricorda notevolmente lo sviluppo dei Tunicati. La durata cmplessiva dello sviluppo pare sia di circa tre mesi.

Dallo studio dell'organizzazione dell'adulto, e del suo sviluppo, appaiono, soprattutta riguardo ad alcuni sistemi, evidenti somiglianze con la struttura dei Vertebrati; però accanto ai caratteri positivi, quali ad esempio la disposizione del sistema nervoso centrale, dell'asse scheletrico e del sistema muscolare, ve ne sono altri negativi, quali ad esempio: l'apparato escretore costituito da nefridî, che ricordano quelli dei vermi, e la metameria delle gonadi; d'altra parte lo sviluppo embrionale, soprattutto negli ultimi stadî, e l'ordinamento dell'apparato respiratorio si avvicinano parecchio a quelli presentati dai Tunicati; perciò la posizione sistematica che viene assegnata al sottotipo dei Cefalocordati, fra Urocordati e Notocordati, è giustificata, senza che con ciò si intenda affermare, come da alcuni autori si vorrebbe, che l'anfiosso costituisca una forma di connessione fra questi due sottotipi, né d'altra parte si voglia ammettere, come si suppone da altri, che l'anfiosso rappresenti una forma derivata per regressione o degenerazione da un più alto gruppo di Vertebrati.

La descrizione e le osservazioni sopra riferite per l'anfiosso sono estensibili, salvo alcuni particolari, a tutti i Cefalocordati, di cui l'anfiosso è stato qui, come è del resto consuetudine, assunto come tipo.

Sistematica, distribuzione geografica. - Le specie dei Cefalocordati si ripartiscono nei due generi: Branchiostoma Costa e Asymmetron Andrews, che si differenziano essenzialmente per il fatto che in Branchiostoma le gonadi sono disposte simmetricamente sui due lati del corpo, mentre in Asymmetron sono asimmetriche e presenti solo sul lato destro. Complessivamente le specie sicure sono 13, le specie incerte 8.

Gli anfiossi sono noti in tutti i principali mari, ad eccezione dei mari polari; sono però prevalentemente tropicali. Branchiostoma lanceolatum è proprio delle coste d'Europa e si trova anche su alcune coste italiane; delle altre specie ve ne sono di americane, sudafricane, indomalesi e australiane.

Bibl.: Y. Delage e E. Hérouard, Traité de Zoologie concrète, VIII (Les procordés), Parigi 1898; W. A. Herdman, Ascidians and Amphioxus, in The Cambridge Natural History, VII, Londra 1910; E. W. Mac Bride, Text-Book of Embryology, I, Londra 1914; E. Lönnberg, Leptocardii, in H. G. Bronn's Klaussen und Ordnungen des Tierreichs, VI, I: Pisces I, Lipsia 1924; A. Brachet, Traité d'embryologie des Vertébrés, Parigi 1921; W. Stempell, Zoologie im Grundriss, Berlino 1925; P. Cerfontaine, Recherches sur le développement de l'Amphioxus, in Archives de Biologie, XXII (1906-07); V. Franz, numerose memorie, in Jena. Zeitschr. f. Naturwiss., LVIII (1922), LIX (1923), LXI (1925), LXII (1926), Zool. Anz., LIV (1922), Biol. Zentrabbl., XLIII (1923), XLIV (1923-24); id., Morphologie der Akranier, in Ergebnisse der Anat. u. Entwicklungsgeschichte, XXVII (1927).